張愛菊，朱俊杰，蔣文枰，楊元杰，劉金殿

（浙江省淡水水產(chǎn)研究所，浙江湖州 313001）

中國是世界最大的珍珠生產(chǎn)國，在世界珍珠行業(yè)中有著舉足輕重的地位，尤其是淡水珍珠。2005年我國淡水珍珠產(chǎn)量已達(dá)到1 500余t，占世界珍珠總產(chǎn)量的95%。三角帆蚌Hyriopsis cumingii是我國特有的河蚌資源，又是淡水珍珠養(yǎng)殖的優(yōu)良品種，具有極高的食用、藥用、工藝美術(shù)、飼料、餌料和肥料價值。目前,對三角帆蚌的研究主要集中在三角帆蚌的食性[1－2]、種質(zhì)[3－5]、改善水質(zhì)[6－8]、生長性能[9－10]、生長規(guī)律及其與珍珠增長之間的相互關(guān)系[11－12]等的研究方面，而有關(guān)育珠期三角帆蚌珍珠生長與貝殼生長的關(guān)系的報道較少。本研究通過對插珠后第一年的三角帆蚌形態(tài)性狀（殼長、殼高、殼寬）和重量性狀（活體重、軟體重、珍珠重）等6個數(shù)量性狀進(jìn)行測量，同時換算出體長/體高、體高/殼寬等2個形態(tài)比例性狀，并應(yīng)用相關(guān)分析、通徑分析等方法進(jìn)行統(tǒng)計分析，研究外蕩養(yǎng)殖模式下育珠期三角帆蚌的數(shù)量性狀之間的相互關(guān)系及影響重量性狀（活體重和珍珠重）的因素組成，旨在查明三角帆蚌外蕩養(yǎng)殖群體數(shù)量性狀間的相關(guān)性及影響重量性狀（活體重和珍珠重）的因素組成，從而為河蚌育珠生產(chǎn)與管理提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗蚌為3+齡、插核1周年的三角帆蚌，來自于湖州市一個外蕩，該外蕩的基本情況見表1。

表1 養(yǎng)殖外蕩的基本情況Tab.1 The basic information of pearl mussel pond

1.2 取樣和測量方法

實驗蚌于2010年10月接種，各項生長指標(biāo)的測定于2011年10月-2011年12月進(jìn)行。每次測定的時間在每個月的6日左右。測量前，清除貝殼表面的附著物；然后測量大小和稱量活體重；接著，解剖三角帆蚌，取出軟體部（包括性腺、內(nèi)臟團(tuán)、外套膜、閉殼肌等所有組織）和珍珠，吸干表面水分后分別稱量。殼長、殼高、殼寬等3個形態(tài)性狀用游標(biāo)卡尺測量（精度：0.02 mm），活體重、軟體重和珍珠重3個重量性狀用電子天平測量（精度：0.01 g）。最后根據(jù)測量結(jié)果，換算出體長/體高、體高/殼寬等2個形態(tài)比例性狀。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用SPSS16.0軟件對形態(tài)性狀（殼長、殼高、殼寬）和重量性狀（活體重、軟體重、珍珠重）等6個數(shù)量性狀，同時輔以考慮體長/體高、體高/殼寬2個形態(tài)比例性狀進(jìn)行測量統(tǒng)計分析研究。相關(guān)系數(shù)、通徑系數(shù)、決定系數(shù)及回歸方程的建立參考文獻(xiàn)[13]得出。

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀的基本統(tǒng)計結(jié)果

30個三角帆蚌的體長、體高、體重等數(shù)據(jù)經(jīng)整理后結(jié)果見表2。在這些性狀中，以珍珠重的的變異系數(shù)最大，殼長/殼高的變異系數(shù)最小，殼高、殼寬和殼高/殼寬的變異系數(shù)類似。

表2 三角帆蚌8個性狀的統(tǒng)計結(jié)果Tab.2 The statistical results for eight characters of the freshwater pearl mussel H.cumingii

2．2 各性狀間的相關(guān)分析

由表3可見，每個重量性狀均與其他一至多個性狀有顯著相關(guān)性。就活體重而言，它與軟體重的相關(guān)系數(shù)最大（0．986）、與殼長/殼高的相關(guān)系數(shù)最小（－0．157）；就軟體重而言，它與活體重的相關(guān)系數(shù)最大（0．986），與殼長的相關(guān)系數(shù)次之（0．934），與殼長/殼高的相關(guān)系數(shù)最?。ǎ?．348）。就珍珠重而言，它與活體重的相關(guān)系數(shù)最大（0．714），與軟體重的相關(guān)系數(shù)次之（0．684）。然而，由于相關(guān)分析測定的只是兩個性狀之問的密切程度，在具有多個性狀且存在相關(guān)時，這種相關(guān)只能反映其復(fù)合關(guān)系，并不能表明各個性狀對產(chǎn)量作用的原因和效應(yīng)的大小。因此，為了進(jìn)一步明確各性狀對提高產(chǎn)量的重要性，需要進(jìn)行通徑分析。

表3 各性狀之間的簡單相關(guān)系數(shù)Tab．3 Pearson correlations between the traits

2．3 形態(tài)性狀和形態(tài)比例性狀對重量性狀的多元回歸分析

2．3．1 對重量性狀的正態(tài)性檢驗

對3個重量性狀進(jìn)行正態(tài)性檢驗，結(jié)果見表4。由于本次樣本數(shù)屬于小樣本，因此利用Shapiro－Wilk檢驗的輸出結(jié)果。就活體重而言，Shapiro－Wilk 統(tǒng)計量為 0．987，顯著性水平 Sig．＞0．05，所以活體重服從正態(tài)分布，即活體重可以進(jìn)行回歸分析，同理可知珍珠重也可進(jìn)行回歸分析。

表4 正態(tài)性檢驗Tab．4 Tests of Normality

2．3．2 回歸分析及檢驗

2．3．2 ．1 活體重

以活體重為因變量 y，殼長、殼高、殼寬、體長/體高、體高/殼寬分別為自變量 x1、x2、x3、x4、x5。

采用逐步回歸方式（Stepwise）得到最優(yōu)模型，該方法是根據(jù)方差分析結(jié)果選擇符合判斷的自變量且對因變量貢獻(xiàn)最大的進(jìn)入回歸方程。各模型決定系數(shù)的平方根R，決定系數(shù)R2、調(diào)整后的R2和標(biāo)準(zhǔn)估計誤差見表5。R2值越大反映自變量與因變量的共變性比率越高，模型擬合度越好。從表中可以看出，模型2的R2值最大，定為最優(yōu)模型。

表5 模型擬合概述Tab．5 Model Summary

表6 模型2的回歸系數(shù)輸出結(jié)果Tab．6 Coefficients(a)

從模型 2 回歸系數(shù)顯著性結(jié)果（表 6）可得回歸方程：y=－335．724+3．215 x1+4．217 x3，回歸方程顯著性檢驗結(jié)果表明：回歸平方和為34 071．069，殘差平方和為3 297．788，對應(yīng)的F統(tǒng)計量的值為113．646，P＜0．01，表明建立的回歸方程有效。

根據(jù)表6模型2的回歸系數(shù)及表3各變量間的簡單相關(guān)系數(shù)，計算得出x1和x3的間接通徑系數(shù)。表7表示了簡單相關(guān)系數(shù)、通徑系數(shù)及間接通徑系數(shù)的結(jié)果。從表7中可以看出，2個自變量對3個自變量對活體重y的直接影響中，殼長x1的直接作用較大。通過分析2個間接通徑系數(shù)發(fā)現(xiàn)，殼寬x3通過殼長x1對活體重y的間接作用較大，其間接通徑系數(shù)為r31×P1y=0．402，超過殼寬x3對活體重y的直接作用，但是由于P3y和r31×P1y的值較大，從而使殼寬x3對活體重y的影響較大，二者的簡單相關(guān)系數(shù)r3y達(dá)到了0．711。因此，殼長x1和殼寬x3對活體重y的增加具有重要作用。

表7 簡單相關(guān)系數(shù)的分解Tab．7 Decomposition of simple correlation coefficient

2．3．2 ．2 珍珠重

以珍珠重為因變量y，考慮到表3簡單相關(guān)系數(shù)的結(jié)果，擬增加活體重和軟體重為自變量x6和x7，此外殼長、殼高、殼寬、體長/體高、體高/殼寬依次為自變量 x1、x2、x3、x4、x5。采用上述相同方法，得出表 8～10。

采用逐步回歸方式（Stepwise）得到最優(yōu)模型1，該模型決定系數(shù)的平方根R，決定系數(shù)R2、調(diào)整后的R2和標(biāo)準(zhǔn)估計誤差見表8。

表8 模型擬合概述Tab．8 Model Summary

從模型1回歸系數(shù)顯著性結(jié)果（表9）可得回歸方程：y=－0．570+0．025 x6，回歸方程顯著性檢驗結(jié)果表明：回歸平方和為 5．338，殘差平方和為 5．126，對應(yīng)的 F 統(tǒng)計量的值為 8．330，P＜0．05，表明建立的回歸方程有效。

表9 模型1的回歸系數(shù)輸出結(jié)果Tab．9 Coefficients(a)

根據(jù)表9及表3的結(jié)果，計算得出x6的間接通徑系數(shù)。表10表示了簡單相關(guān)系數(shù)、通徑系數(shù)及間接通徑系數(shù)的結(jié)果。從表10中可以看出，活體重x6對珍珠重的增加具有完全的決定作用。

表10 簡單相關(guān)系數(shù)的分解Tab．10 Decomposition of simple correlation coefficient

3 討論

3．1 影響三角帆蚌活體重的主要形態(tài)性狀的確定

國內(nèi)學(xué)者對海水貝類及淡水貝類體重等重量生長指標(biāo)與殼長等長度生長指標(biāo)的關(guān)系方面都有研究。LIU等[14]對海灣扇貝Argopecten irradians的研究發(fā)現(xiàn)體重與殼長的相關(guān)性極顯著（P＜0．01），但未作出具體回歸關(guān)系式。石瓊和陳舜華[15]對翡翠貽貝Perna viridis殼長與體重關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，翡翠貽貝的總重（整體濕重W）與殼長L之間呈冪函數(shù)關(guān)系。張根芳等[12]研究也發(fā)現(xiàn)三角帆蚌總重（濕重，TW）與殼長（SL）、殼寬（SW）之間呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系。但是它們的研究都集中于研究2個性狀之間的回歸關(guān)系，沒有研究重量性狀與多個形態(tài)性狀之間的相互關(guān)系。孫澤偉等[16]研究了近江牡蠣Ostrea rivularid養(yǎng)殖群體數(shù)量性狀間的相關(guān)性及影響產(chǎn)量的因素組成，發(fā)現(xiàn)3個形態(tài)性狀對近江牡蠣活體重均能夠產(chǎn)生極顯著的影響（P＜0．001），其中，殼高的貢獻(xiàn)最大，殼長的次之，殼寬的最小，并獲得了它們4個變量之間的回歸方程。而在三角帆蚌中，尚未有此類相關(guān)研究。

本次實驗利用統(tǒng)計分析方法，研究了重量性狀與形態(tài)性狀之間的相關(guān)及通徑分析。結(jié)果顯示，所測定的殼長、殼高、殼寬3個形態(tài)性狀都與三角帆蚌的活體重有顯著相關(guān)性。通徑分析表明，殼長的影響是最主要的，殼長可通過殼寬發(fā)揮協(xié)同作用。這一結(jié)果為我們下一步從事珍珠養(yǎng)殖提供了理論指導(dǎo)。

3．2 影響三角帆蚌珍珠重的主要性狀的確定

張根芳等[12]研究發(fā)現(xiàn)，珍珠增長與幾個重量指標(biāo)（如總重、內(nèi)臟團(tuán)重和殼重）的相關(guān)性高于與長度指標(biāo)（殼長、殼寬）的相關(guān)性，而且與蚌總重的相關(guān)性最高。本次研究也發(fā)現(xiàn)，與三角帆蚌珍珠重顯著相關(guān)的性狀主要有活體重和軟體重，而與5個形態(tài)指標(biāo)（殼長、殼高、殼寬、體長/體高、體高/殼寬）相關(guān)不顯著。通徑分析進(jìn)一步明確了活體重和軟體重這2個性狀對珍珠重產(chǎn)生的效應(yīng)大小，得出活體重對珍珠重的增加具有完全的決定作用。這與張根芳等[12]的研究結(jié)果基本一致。

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