田志富，劉存歧，蘇倩，李博，王軍霞

(1.河北大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，河北 保定 071002；

2.中國(guó)科學(xué)院 生態(tài)環(huán)境研究中心 城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100085)

白洋淀濕地蘆葦全氮含量的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化

田志富1，劉存歧1，蘇倩1，李博2，王軍霞1

(1.河北大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，河北 保定 071002；

2.中國(guó)科學(xué)院 生態(tài)環(huán)境研究中心 城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100085)

為了解濕地植物氮素在各器官中的分布特征，探討濕地植物組織器官氮含量變化對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)的影響，以白洋淀濕地典型植物蘆葦(Phragmitesaustralis)為研究對(duì)象，分析了蘆葦各部位器官中全氮含量的變化特征.研究結(jié)果表明，蘆葦?shù)厣掀鞴偃~片、地上莖和葉鞘的全氮含量隨季節(jié)變化呈指數(shù)下降，在4月份最高，分別為(43.07±2.66 ),(27.40±4.04 ),(20.04±3.10) g/kg；而根狀莖則呈先減后增再減的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)，最大值出現(xiàn)在8月，為(13.34±5.07) g/kg.蘆葦?shù)叵缕鞴俚e累量大于地上器官.各月份蘆葦葉片氮積累量高于葉鞘全氮含量，根狀莖氮積累量高于地上莖.

蘆葦；全氮含量；季節(jié)變化

濕地被譽(yù)為“地球之腎”，濕地植物是濕地生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成要素，在生態(tài)系統(tǒng)平衡中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用.關(guān)于濕地植物生理生態(tài)的研究已成為當(dāng)今生態(tài)學(xué)的熱點(diǎn)[1-2].氮是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一，也是濕地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力最受限制的一種營(yíng)養(yǎng)元素[3-4].同時(shí)氮還是江河、湖泊發(fā)生富營(yíng)養(yǎng)化的主要誘因.濕地大型水生植物能夠大量吸收濕地水體中的氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[3]，從而抑制水體浮游植物的生長(zhǎng)，因此，濕地在治理河流和湖泊富營(yíng)養(yǎng)化方面發(fā)揮著重要作用.近年來，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)濕地植物氮的積累與分配、生物循環(huán)等方面的研究雖然較多[5-9]，但對(duì)于典型濕地植物蘆葦(Phragmitesaustralis)的研究多注重蘆葦對(duì)濕地水體氮磷的去除作用[10-12]，而對(duì)蘆葦各部位器官中氮含量的動(dòng)態(tài)變化特征研究尚不多見.氮是濕地生態(tài)系統(tǒng)中非常重要的營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)其累積與分配特征進(jìn)行研究是研究循環(huán)的重要基礎(chǔ)，對(duì)深入了解濕地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過程和功能極為重要[13].本文研究了白洋淀濕地蘆葦各器官全氮含量的季節(jié)變化特征，以便為濕地植物在白洋淀濕地生態(tài)系統(tǒng)氮素循環(huán)中的機(jī)理研究提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況

白洋淀濕地位于河北省中東部(38°43′N～39°02′N，115°38′E～116°07′E)，是華北地區(qū)最大最重要的內(nèi)陸淡水湖泊，對(duì)整個(gè)華北平原地區(qū)的生態(tài)健康和環(huán)境安全具有不可替代的作用，被譽(yù)為“華北之腎”.白洋淀濕地地形復(fù)雜，縱橫交織的3 700多條溝壕把湖面分割成大小湖泊143個(gè)，分布村莊30多個(gè).洪水年水位11.73 m，最大水深5.5 m，平均水深2.84 m，水域面積可達(dá)366.0 km2，是華北地區(qū)最大的淡水湖泊和淡水濕地[14].年均氣溫7.3～12.7 ℃[15]，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū).全流域年均降水量為563.7 mm，年內(nèi)分配不均，7～9月降水量占全年的80%.年均蒸發(fā)量1 761.7 mm.研究區(qū)土壤為沼澤土，植被以蘆葦為主.

圖1 白洋淀采樣點(diǎn)分布示意Fig.1 Sketch map of sampling sites in Baiyang lake

1.2樣品的采集及分析

2009年4月22日、6月23日、8月31日和10月28日于白洋淀蘆葦濕地進(jìn)行樣品的采集及測(cè)定，設(shè)置的3個(gè)樣地(圖1)分別為鴛鴦島、北田莊和圈頭附近的典型蘆葦?shù)?，每塊樣地又隨機(jī)設(shè)置3個(gè)樣方(1 m×1 m).統(tǒng)計(jì)各蘆葦樣方內(nèi)植株的生長(zhǎng)密度，采用收獲法收集蘆葦?shù)厣喜糠?，蘆葦?shù)叵赂鶢钋o的采集利用挖掘法，并將樣方內(nèi)蘆葦?shù)蚵湮镆徊⑹占瘞Щ貙?shí)驗(yàn)室進(jìn)行實(shí)驗(yàn)分析.將蘆葦樣品的葉片、葉鞘、地上莖、根狀莖進(jìn)行分割預(yù)處理，再分別烘干稱重、粉碎后測(cè)全氮含量.

蘆葦各器官全氮含量測(cè)定采用凱氏定氮法[16].

1.3數(shù)據(jù)處理與模擬方法

用(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)(n=9)表示白洋淀蘆葦器官各時(shí)期的氮含量，在Microsoft Office Excel 2007軟件上進(jìn)行回歸模擬及繪圖.

2 結(jié)果與分析

2.1蘆葦不同器官全氮含量的季節(jié)變化特征

蘆葦各部位器官全氮含量季節(jié)變化特征見表1.白洋淀濕地中蘆葦葉片各季節(jié)的全氮含量均為最高，并隨植物生長(zhǎng)呈指數(shù)下降趨勢(shì)，4月份出現(xiàn)最大值，為 (43.07±2.66 ) g/kg，隨后逐步下降，最小值為(14.49±2.40) g/kg，出現(xiàn)在10月份；蘆葦?shù)厣锨o全氮含量同樣于4月份出現(xiàn)最大值(27.40±4.04) g/kg，6月份下降至(4.32±1.12 ) g/kg，8月份全氮含量略有回升，最小值同樣出現(xiàn)在10月份，為 (2.76±0.65 ) g/kg；蘆葦葉鞘全氮含量的最大值也出現(xiàn)在4月份，為 (20.04±3.10) g/kg，但是最小值出現(xiàn)在6月份，為 (8.36±0.89 ) g/kg；蘆葦?shù)叵赂鶢钋o全氮含量的變化則不同于地上各部位器官，6月份出現(xiàn)最小值，為(7.58± 0.26) g/kg，8月份出現(xiàn)最大值，為(13.34±5.07) g/kg.

表1 蘆葦各器官全氮含量的季節(jié)變化

2.2蘆葦不同器官全氮含量的動(dòng)態(tài)模擬

白洋淀蘆葦?shù)厣喜煌鞴偃侩S季節(jié)變化規(guī)律基本一致，均隨蘆葦生長(zhǎng)呈指數(shù)下降變化趨勢(shì)，葉片和地上莖全氮含量(wN)與時(shí)間(t)的函數(shù)關(guān)系為wN=A exp(-Bt)，擬合優(yōu)度均大于0.7(表2，式中A和B均為常數(shù))，葉鞘全氮含量擬合優(yōu)度不甚理想，為0.31.蘆葦?shù)厣喜扛髌鞴偃孔畲笾稻霈F(xiàn)在4月份，此時(shí)蘆葦處于快速生長(zhǎng)期，地上器官對(duì)氮素需求較大，其后隨著蘆葦生物量快速增長(zhǎng)，各器官全氮含量逐漸降低.6月蘆葦趨于成熟，生長(zhǎng)減慢，地上部分對(duì)氮的需求降低，部分氮素開始向根部轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致根狀莖全氮含量在8月達(dá)到最大值.其后，隨著溫度降低，葉片、葉鞘和地上莖中的部分氮也開始向地下部轉(zhuǎn)移，為第2年的萌芽生長(zhǎng)儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，故呈現(xiàn)出隨時(shí)間變化逐步降低的趨勢(shì).與地上器官不同，根狀莖全氮含量的動(dòng)態(tài)變化總體上呈現(xiàn)先減后增再減的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì).利用一元三次方程(wN=Aw3+Bw2+Cw+D)對(duì)根狀莖全氮含量(wN)與時(shí)間(t)的函數(shù)關(guān)系進(jìn)行動(dòng)態(tài)模擬，擬合優(yōu)度為1(表2，式中A，B，C和D均為常數(shù))，6月蘆葦根狀莖全氮含量出現(xiàn)最小值，其后隨著地上部氮素向地下轉(zhuǎn)移，根狀莖全氮含量在8月達(dá)到最大值，為即將而來的抽穗和第2年的萌芽生長(zhǎng)儲(chǔ)備營(yíng)養(yǎng).

表2 白洋淀濕地蘆葦不同器官全氮含量動(dòng)態(tài)模擬模型

2.3白洋淀蘆葦不同器官氮積累量的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化特征

蘆葦各器官氮積累量隨時(shí)間變化趨勢(shì)如圖2.總體表現(xiàn)為根狀莖>葉片>地上莖>葉鞘.蘆葦各器官氮積累量的最小值均出現(xiàn)在4月，根狀莖的最大值(48.31±3.43) g/m2出現(xiàn)在8月；葉片的最大值(11.54±4.20) g/m出現(xiàn)在6月；地上莖的最大值(6.03±3.09) g/m2出現(xiàn)在8月，10月份降至最低；葉鞘氮積累量逐月緩慢上升，在10月出現(xiàn)最大值(3.92±0.65) g/m2.

如圖3，蘆葦植株氮積累量最小值出現(xiàn)在4月，為 (25.04±3.59) g/m2，最大值出現(xiàn)在8月，為(65.06±10.49 )g/m2，10月下降至接近6月的水平.地上部氮積累量最大值出現(xiàn)在6月，其后逐漸下降.地下部氮積累量最大值出現(xiàn)在8月，10月稍有下降.

圖2 蘆葦各器官氮積累量的時(shí)間變化

圖3 蘆葦植株氮積累量的季節(jié)變化

3 討 論

3.1蘆葦不同器官的全氮含量

氮對(duì)蛋白質(zhì)與核酸等生命活動(dòng)基礎(chǔ)物質(zhì)的合成與功能發(fā)揮起著重要的作用，是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一.本實(shí)驗(yàn)中白洋淀蘆葦全氮含量全年呈現(xiàn)出季節(jié)性的動(dòng)態(tài)變化，蘆葦各器官在整個(gè)生長(zhǎng)周期因?qū)Φ氐男枨蟛煌M(jìn)行有效地調(diào)節(jié).蘆葦?shù)厣喜糠指髌鞴?葉片、地上莖、葉鞘)全氮含量均在4月份出現(xiàn)最大值，因?yàn)榇藭r(shí)蘆葦處于快速生長(zhǎng)的初期，對(duì)氮素的需求量大；隨著植物體快速生長(zhǎng)，6～8月份蘆葦趨于成熟，對(duì)氮素的需求減小，導(dǎo)致全氮含量隨時(shí)間變化有所降低；10月份蘆葦?shù)厣掀鞴匍_始凋零，氮含量降至最低.蘆葦?shù)叵赂鶢钋o作為營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存器官，在蘆葦生長(zhǎng)的旺盛期4～6月份為地上器官供給氮素，而在8月份根狀莖氮含量出現(xiàn)最大值，原因是蘆葦生長(zhǎng)季基本上已經(jīng)結(jié)束，蘆葦各器官間存在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移，即將進(jìn)入凋謝期的地上器官中氮素開始向地下部分轉(zhuǎn)移.實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，白洋淀蘆葦各器官全氮含量的分布變化符合當(dāng)?shù)貪竦刂参锏纳L(zhǎng)、物候規(guī)律.白洋淀濕地蘆葦各部位器官全氮含量比遼河三角洲盤錦濕地[9]和閩江河口濕地[17]低，比北固山濕地[18]蘆葦?shù)娜扛?，這可能由于不同類型的濕地對(duì)氮素的利用率和循環(huán)效率不同所致.

3.2蘆葦各器官氮積累量

本實(shí)驗(yàn)中白洋淀蘆葦植株各不同器官氮積累量隨季節(jié)變化的總體趨勢(shì)為：根狀莖>葉片>地上莖>葉鞘.蘆葦?shù)叵缕鞴俚e累量高于地上器官.根狀莖是蘆葦植株生物周期中吸收和儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)的一個(gè)重要器官，其全氮含量隨季節(jié)變化相對(duì)穩(wěn)定，由于生物量的不斷積累，其氮積累量在8月達(dá)到最大，之后隨著蘆葦植株開始抽穗，其氮積累量又有所降低；蘆葦葉片是其各種器官的中心，能夠靈敏地指示影響光合作用的元素變化，是一個(gè)重要的儲(chǔ)氮庫，其氮積累量在光合作用最強(qiáng)烈的6月達(dá)到最大值，隨著光合作用減弱，植物由生長(zhǎng)期進(jìn)入繁殖期而逐漸減??；莖起著輸送養(yǎng)分的作用，其氮含量的變化將直接影響葉片生長(zhǎng)[19].蘆葦?shù)厣锨o與葉鞘的生長(zhǎng)晚于葉片，這2種器官的氮積累量最大值均晚于葉片，在8月達(dá)到最大值，而后隨著營(yíng)養(yǎng)元素在體內(nèi)的轉(zhuǎn)移而降低；與遼河三角洲盤錦濕地[9]、閩江河口濕地[17]和北固山濕地[18]相比，白洋淀濕地蘆葦?shù)厣喜康e累量偏低.

4 結(jié)論

白洋淀蘆葦中葉片、地上莖和葉鞘全氮含量隨季節(jié)變化均呈逐步下降趨勢(shì)，在4月份最高，分別為(43.07±2.66)，(27.4±4.04)，(20.04±3.1) g/kg；而根狀莖則呈先減后增再減的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)，最大值出現(xiàn)在8月，為 (13.34±5.07) g/kg；葉鞘全氮含量也呈先減后增再減的動(dòng)態(tài)變化.白洋淀蘆葦植株各器官氮積累量在生長(zhǎng)季的平均值大小依次為根狀莖>葉片>地上莖>葉鞘，且蘆葦?shù)叵缕鞴俚e累量大于地上器官.

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SeasonaldynamicsoftotalnitrogencontentinPhragmitesaustralisofBaiyangdianwetland

TIANZhifu1,LIUCunqi1,SUQian,LIBo2,WANGJunxia1

(1.College of Life Sciences, Hebei University, Baoding 071002, China;

2.State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for

Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China)

As the typical vegetation in Baiyangdian wetland,Phragmitesaustraliswas chosen to study the seasonal dynamics of total nitrogen contents in its different organs in order to grasp distribution features of nitrogen in organs of wetland plants and understand their effects on nitrogen recycling in wetland ecosyttem.The results showed that nitrogen contents in leaves, stems and sheaths displayed an exponential decrease over time, and their maximum nitrogen contents happened in April were(43.07±2.66), (27.4±4.04 ), (20.04±3.10) g/kg, respectively.The nitrogen content in rhizomes changed in a “decrease-increase-decease”trend, which the maximum nitrogen content(13.34±5.07) g/kg appeared in August.The nitrogen accumulation in underground organs were higher than those in aboveground organs.Nitrogen accumulation in the leaves were higher than those in the sheaths.Compared to stems, nitrogen accumulation was higher in the rhizomes.

Phragmitesaustralis; total nitrogen; seasonal changes

10.3969/j.issn.1000-1565.2013.01.013

2011-10-20

水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目(2009ZX07209-008-05)；河北省科學(xué)技術(shù)研究與發(fā)展指導(dǎo)計(jì)劃資助項(xiàng)目(06276905)

田志富(1986-)，男，河北石家莊人，河北大學(xué)在讀碩士研究生.E-mail:tianzhifu110@126.com

劉存歧(1966-)，男，河北昌黎人，河北大學(xué)教授，主要從事水域生態(tài)修復(fù)方面的研究.E-mail:liucunqi@sina.com

Q948.12

A

1000-1565(2013)01-0063-05

(責(zé)任編輯趙藏賞)