明慶磊，馮照軍，程 超

(江蘇師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇徐州 221116)

赤擬谷盜Tribolium castaneum Herbst屬鞘翅目Coleoptera、擬步行蟲科Tenebrionidae、擬谷盜屬Tribolium，是一種世界性的重要儲藏物害蟲，廣泛分布于世界熱帶和溫帶的大部分地區(qū)，在我國絕大部分省區(qū)均有分布(沈兆鵬，1998;張生芳和周玉香，2002)。它食性雜、適應(yīng)力強(qiáng)、繁殖迅速，對稻谷、小麥、玉米等各種糧食、油料、肉類及其加工品、毛皮、皮革、動植物性藥材等均可造成嚴(yán)重危害，其中以粉類受害最為嚴(yán)重，除直接取食為害外，該蟲的分泌物還可污染被害物，使被害物結(jié)塊、變色、變臭等，常給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失(Campbell et al.，2004;Campbell，2012)。

生長發(fā)育和生殖是昆蟲的本能，為了在生殖競爭中處于有利位置并產(chǎn)生更多的后代，昆蟲表現(xiàn)出各種各樣的性選擇行為;同一性別的個體(主要是雄性)之間為爭取同異性交配而發(fā)生競爭，得到交配的個體就能繁殖后代，使有利于競爭的性狀逐漸得到鞏固和發(fā)展(Irschick et al.，2007)。營養(yǎng)是影響昆蟲生長發(fā)育和生殖的重要因素之一，其最終可能會影響昆蟲的性選擇(Lewis et al.，2012)。在昆蟲性選擇過程中，有利于競爭的特征多見于雄性，因此營養(yǎng)對雄性生長發(fā)育和生殖的影響更為重要。然而，國內(nèi)外相關(guān)的研究主要集中于營養(yǎng)對雌性昆蟲生長發(fā)育和生殖的影響(Danho et al.，2002;Telang and Wells，2004;王竑晟等，2004;張李香和吳珍泉，2006;張蕾等，2006;Bauerfeind et al.，2007;梁光紅等，2007;董勝張等，2008;張毅波等，2010;Vijendravarma et al.，2010)，而有關(guān)營養(yǎng)對雄性昆蟲影響的研究相對較少(賈志云和蔣志剛，2000;Aluja et al.，2001;Engqvist and Sauer，2003;Edde et al.，2007;Lewis and Wedell，2007)。另外，鑒于自然界中環(huán)境改變、季節(jié)更替以及食物分布在時空上的不均勻性，昆蟲經(jīng)常在其生命周期中遇到食物資源的短缺而受到饑餓脅迫，而在饑餓或營養(yǎng)不足一段時間后可能又重新恢復(fù)營養(yǎng)，因此抗饑餓和資源再獲取能力對其生存來說非常重要，這方面的研究是昆蟲營養(yǎng)生態(tài)學(xué)研究的一個熱點(diǎn)(Lewis et al.，2012)。

已有研究報道了營養(yǎng)對雄性赤擬谷盜成蟲的聚集信息素產(chǎn)生、性吸引、交配、受精和精子競爭等生殖性狀的影響(Ming and Lewis，2010;Ming and Cheng，2012)。然而，目前尚不清楚營養(yǎng)對雄性赤擬谷盜的生長發(fā)育、抗饑餓能力和資源再獲取能力是否有影響。為此，我們進(jìn)行了營養(yǎng)質(zhì)量對雄性赤擬谷盜生長發(fā)育、抗饑餓能力和資源再獲取能力影響的實(shí)驗(yàn)研究。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

赤擬谷盜成蟲于2010年7月采自江蘇省徐州地區(qū)面粉廠，帶回實(shí)驗(yàn)室在體視顯微鏡下按照沈兆鵬(1998)的形態(tài)特征描述進(jìn)一步進(jìn)行鑒定，然后置于溫度為29℃、相對濕度70%的恒溫恒濕培養(yǎng)箱中，在小麥全麥面粉中進(jìn)行繁殖擴(kuò)群。取200 頭赤擬谷盜成蟲，放于小麥全麥面粉中進(jìn)行交配，3 天后用細(xì)篩篩去面粉，用小毛筆輕輕蘸取卵，把單個卵分別放于裝有低、中、高營養(yǎng)質(zhì)量面粉(具體配制見下)的EP 管(蓋上有3個小孔)中，置于同上的恒溫恒濕培養(yǎng)箱中進(jìn)行飼養(yǎng)，在蛹期進(jìn)行雌雄鑒別。

1.2 營養(yǎng)配制

用小麥全麥面粉(whole wheat flour，WWF)(山東濰坊風(fēng)箏面粉有限公司)與在機(jī)體內(nèi)不能被消化吸收的無營養(yǎng)膳食纖維—微晶纖維素(microcrystalline cellulose，MCC)(FMC Biopolymer，Philadelphia，PA Inc)以不同比例混合來產(chǎn)生營養(yǎng)質(zhì)量不同的三個處理:低營養(yǎng)(1 WWF:4 MCC)、中營養(yǎng)(1 WWF:2 MCC)和高營養(yǎng)(4 WWF:1 MCC)面粉。

1.3 生長發(fā)育測定

對在低營養(yǎng)、中營養(yǎng)和高營養(yǎng)面粉中生長的試蟲，我們測定了其14 日齡幼蟲體重，從卵到蛹的發(fā)育歷期，蛹重，初羽化的成蟲重。由于在不同營養(yǎng)質(zhì)量下生長的試蟲其孵化率和存活率不同，故在三個營養(yǎng)處理下測定的試蟲頭數(shù)并不完全相同，低、中和高營養(yǎng)質(zhì)量下測定的雄試蟲頭數(shù)分別為28，32和36。

1.4 成蟲抗饑餓能力和資源再獲取能力測定

對每一個營養(yǎng)處理，雄性赤擬谷盜羽化后4 周，我們測定其體重(W1)為饑餓前體重，剝奪其取食讓其饑餓4 d 稱其體重(W2)為饑餓后體重，然后讓其自由取食16 h 后再稱其體重(W3)為饑餓后再取食恢復(fù)體重。

抗饑餓能力(%)=(W1－W2)/W1×100

資源再獲取能力(%)=(W3－W2)/W2×100

1.5 數(shù)據(jù)分析

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS 11.5 軟件進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析，并用Duncan's 新復(fù)極差法進(jìn)行平均數(shù)的多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 營養(yǎng)對雄性赤擬谷盜生長發(fā)育的影響

三個營養(yǎng)質(zhì)量處理下雄性赤擬谷盜的14 日齡幼蟲重、發(fā)育歷期(從卵發(fā)育至蛹)、蛹重和初羽化的成蟲重均存在顯著性差異(表1)。隨著營養(yǎng)質(zhì)量的提高，雄性赤擬谷盜生長發(fā)育的更快，體重也更大。

2.2 營養(yǎng)對雄性赤擬谷盜抗饑餓能力和資源再獲取能力的影響

在不同營養(yǎng)質(zhì)量下生長的雄性赤擬谷盜，其成蟲體重顯著性不同，高營養(yǎng)下成蟲體重高，低營養(yǎng)下成蟲體重低;雄性赤擬谷盜成蟲在剝奪取食(即饑餓)后其體重顯著性減少，在恢復(fù)取食后其體重又顯著性增加(表2)。營養(yǎng)質(zhì)量對雄性赤擬谷盜成蟲的抗饑餓能力沒有顯著性影響，但對其資源再獲取能力有顯著性影響。在高營養(yǎng)質(zhì)量下生長的雄性赤擬谷盜成蟲比在低營養(yǎng)質(zhì)量下生長的具有更高的資源再獲取能力(表3)。

2.3 各性狀間的相關(guān)性分析

雄性赤擬谷盜各生長發(fā)育性狀(幼蟲重、發(fā)育歷期、蛹重和成蟲重)間存在顯著性相關(guān)(表4)。雄性赤擬谷盜抗饑餓能力和資源再獲取能力除了與發(fā)育歷期存在顯著性相關(guān)外，與其它生長發(fā)育性狀不存在顯著性相關(guān)(表5)。雄性赤擬谷盜抗饑餓能力和資源再獲取能力之間存在顯著性相關(guān)(r=0.505，P＜0.001)。

表1 營養(yǎng)質(zhì)量對雄性赤擬谷盜生長發(fā)育性狀的影響Table 1 Effect of nutrition quality on developmental traits of male Tribolium castaneum

表2 營養(yǎng)質(zhì)量和饑餓處理對雄性赤擬谷盜成蟲體重的影響Table 2 Effects of nutrition quality and starvation treatment on male Tribolium castaneum adult body weight

表3 三個營養(yǎng)質(zhì)量下生長的雄性赤擬谷盜成蟲其資源利用能力Table 3 Adult resource use ability of male Tribolium castaneum raised on three different nutrition qualities

表4 雄性赤擬谷盜生長發(fā)育性狀之間的相關(guān)性分析Table 4 Correlation between developmental traits of male Tribolium castaneum

表5 雄性赤擬谷盜資源利用能力與生長發(fā)育性狀之間的相關(guān)性分析Table 5 Correlation between resource use ability and developmental traits of male Tribolium castaneum

3 結(jié)論與討論

本研究通過小麥全麥面粉與微晶纖維素三種不同比例的混合配制了低、中和高三個營養(yǎng)質(zhì)量的面粉，模擬了面粉營養(yǎng)質(zhì)量的高低。微晶纖維素又名結(jié)晶纖維素，是一種以β－1，4 葡萄糖苷鍵結(jié)合的直鏈?zhǔn)蕉嗵牵商烊焕w維素經(jīng)水解至極限聚合度得到的白色粉末狀物質(zhì)，它天然純凈，無毒、無臭、無味，不溶于水，流動性極強(qiáng)，安全性高，不能被機(jī)體消化吸收，是一種很好的無營養(yǎng)膳食纖維食品添加劑(陸紅佳等，2011)。以前的研究(Ming and Lewis，2010;Ming and Cheng，2012)已證明通過改變面粉與微晶纖維素的比例可以很好地模擬面粉營養(yǎng)質(zhì)量的高低，本文的實(shí)驗(yàn)結(jié)果再次證明了這一點(diǎn)。

赤擬谷盜食性廣且非常雜，這是它與營養(yǎng)環(huán)境之間相互作用、相互選擇并且經(jīng)過長期的演化所形成的廣泛適應(yīng)性的結(jié)果(Lewis et al.，2012)。本研究測定了營養(yǎng)質(zhì)量對雄性赤擬谷盜生長發(fā)育的影響，結(jié)果表明，營養(yǎng)影響雄性赤擬谷盜幼蟲的存活率、發(fā)育歷期和蟲體大小等性狀。雄性赤擬谷盜幼蟲在高營養(yǎng)質(zhì)量下生長時，其存活率高，發(fā)育歷期短，蟲體體重大;而幼蟲在低營養(yǎng)質(zhì)量下生長時，其存活率低、發(fā)育歷期長、蟲體體重小。雄性昆蟲的生長發(fā)育狀況將最終決定著其在性選擇中的表現(xiàn)，這是因?yàn)樾赃x擇的方式主要包括同種雄性個體間為爭取交配權(quán)而爭斗(性別內(nèi)的選擇)和雌性從可選擇的范圍中挑選最中意的雄性(性別間的選擇)(Irschick et al.，2007)。雄性赤擬谷盜幼蟲在高營養(yǎng)質(zhì)量下生長時發(fā)育歷期變短，這就增加了它與雌性交配的機(jī)會，在性選擇中被選中的幾率增加;雄性赤擬谷盜幼蟲在高營養(yǎng)質(zhì)量下生長時，蟲體體重大，將會增加其在性選擇中的競爭力。有些昆蟲的雌性會根據(jù)雄性個體的大小來選擇交配對象，因?yàn)樵谛坌缘南嗷ジ偁幹?，個體大的在性別內(nèi)的選擇和性別間的選擇中均會占據(jù)優(yōu)勢，而且其交配成功率和精子競爭能力也較高(Fedina and Lewis，2008)。

本研究還測定了三種營養(yǎng)質(zhì)量條件下雄性赤擬谷盜的抗饑餓能力和資源再獲取能力，結(jié)果表明，不同營養(yǎng)質(zhì)量下生長的雄性赤擬谷盜其抗饑餓能力沒有顯著性差異，但其資源再獲取能力有顯著性差異。在低營養(yǎng)質(zhì)量下生長的雄赤擬谷盜成蟲沒有表現(xiàn)出比在高營養(yǎng)質(zhì)量下生長的雄赤擬谷盜成蟲具有更高的抗饑餓能力，而在高營養(yǎng)質(zhì)量下生長的雄赤擬谷盜成蟲卻表現(xiàn)出比在低營養(yǎng)質(zhì)量下生長的雄赤擬谷盜成蟲具有更高的資源再獲取能力。由此推測，在高營養(yǎng)下生長的雄赤擬谷盜具有更高的營養(yǎng)環(huán)境適應(yīng)性，在性選擇競爭中會更有利。在高營養(yǎng)質(zhì)量下生長的雄赤擬谷盜成蟲表現(xiàn)出比在低營養(yǎng)質(zhì)量下生長的雄赤擬谷盜成蟲具有更高的資源再獲取能力，其原因可能是饑餓后恢復(fù)營養(yǎng)時，體內(nèi)代謝水平迅速升高，高營養(yǎng)下生長的雄赤擬谷盜代謝水平升高的更快，故其資源再獲取能力也更高。

綜上所述，通過小麥全麥面粉與微晶纖維素不同比例的混合很好地模擬了面粉營養(yǎng)質(zhì)量的高低，營養(yǎng)質(zhì)量對雄性赤擬谷盜生長發(fā)育和資源再獲取能力有影響，由此推測高營養(yǎng)面粉中生長的雄性赤擬谷盜在性選擇中存在著競爭優(yōu)勢。

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