劉 澈

（1．清華大學(xué) 環(huán)境學(xué)院，北京100084；2．中國電子工程設(shè)計院，北京100840）

紫外線技術(shù)用于滅活藻類開始于20世紀(jì)90年代．1993 年研究者將紫外線用于滅活二角多甲藻［1－2］，隨后又 用 于 卡 盾 藻［3］．我國學(xué)者也 陸 續(xù) 研 究了紫外線對銅綠微囊藻［4］、念珠藻［5］、水廠源水中的淡水藻類［6］的滅活效果，報道了紫外線輻照光催化TiO2氧化法滅活魚腥藻［7］、H2O2與紫外線聯(lián)合滅活魚腥藻的效果［8］．2001年，國際上首次報道了紫外線對銅綠微囊藻的生長抑制效果［9］．2007年，Sakai等人研究了紫外線對銅綠微囊藻、多變魚腥藻的生長抑制效果［10］和對微囊藻毒素釋放的影響［11］，建立數(shù)學(xué)模型，并進(jìn)一步分析了紫外線對微囊藻毒素釋放的影響［12］．

壓載水生物入侵是海洋的四大危害之一［13］，國際海事組織環(huán)境保護(hù)委員會專門成立了壓載水工作組并制定了《船舶壓載水和沉積物控制和管理國際公約》，規(guī)定了嚴(yán)格的D－2 排放標(biāo)準(zhǔn)，該草案于2012年開始強(qiáng)制執(zhí)行．由于紫外線輻射對微生物滅活的高效，不產(chǎn)生消毒副產(chǎn)物，國際上多采用過濾和紫外線輻射的組合工藝處理壓載水．國內(nèi)外對紫外線處理壓載水中藻類滅活效果的研究報道比較少．本文依照《公約》對岸基測試試驗的要求，采用準(zhǔn)平行光束儀對8種常見的淡水藻進(jìn)行紫外線輻射，黑暗環(huán)境培養(yǎng)5d，確定劑量反應(yīng)關(guān)系，研究紫外線對它們的滅活效果及特點．

1 材料與方法

1．1 藻種及來源

試驗選用4個門的8種淡水藻．硅藻門：梅尼小環(huán)藻（CyclotellameneghinianaKutz，中科院淡水藻種庫（FACHB）編號為739）、谷皮菱形藻（Nitzschia palea．，F(xiàn)ACHB 編 號 為 209）和鈍脆桿藻（Fragilariacapucina，F(xiàn)ACHB編號為1062）．綠藻門：小 球 衣 藻（Chlamydomonasmicrosphaera，F(xiàn)ACHB編號為54）、鐮形纖維藻（Ankistrodesmus falcatus，F(xiàn)ACHB 編號為18）和斜生柵藻（Scenedesmusobliquus，F(xiàn)ACHB編號為417）．藍(lán)藻門：銅綠微囊藻（Microcystissp．，F(xiàn)ACHB 編號為1018）．隱藻門：卵形隱藻（CryptomonasovataHer，F(xiàn)ACHB編號為472）．藻種由中國科學(xué)院典型培養(yǎng)物保藏委員會淡水藻種庫提供．

1．2 培養(yǎng)方法和條件

藻種培養(yǎng)液采用蒸餾水配制．不同藻種的培養(yǎng)液采用配方如下：梅尼小環(huán)藻119，谷皮菱形藻和鈍脆桿藻D1，小球衣藻、鐮形纖維藻和斜生柵藻SE，銅綠微囊藻BG11，卵形隱藻WC．培養(yǎng)液的配制、藻液的接種和培養(yǎng)均是在無菌條件下進(jìn)行．為了保證藻液的純度，每天用顯微鏡觀察1次．

藻液置于人工氣候箱三角瓶內(nèi)培養(yǎng)，光照和光暗培養(yǎng)溫度（22±0．5）°C，光照強(qiáng)度2 500lx，光暗周期14h∶10h．培養(yǎng)過程中每天用手搖動藻液6次．

藻液經(jīng)紫外線輻射后，靜置于生物培養(yǎng)箱黑暗培養(yǎng)，培養(yǎng)溫度（22±0．5）°C．

藻種在指數(shù)生長期接種．選擇生長良好的處于穩(wěn)定生長期的藻液進(jìn)行試驗．試驗時藻液濃度約為107～108個·L－1．

1．3 試驗裝置

試驗所采用的準(zhǔn)平行光束儀（北京安利斯科技發(fā)展有限公司）是按照國際紫外線協(xié)會的標(biāo)準(zhǔn)設(shè)計．選用低壓汞燈作為光源，紫外線燈管安裝在一個封閉的圓柱體內(nèi)，在筒體的底部中央開口，下方接一段長度可以調(diào)節(jié)的內(nèi)徑為9．3cm 的圓管，使紫外線能夠垂直到達(dá)樣品的表面［14］．紫外線燈管的功率為105 W，其中輸出254nm 波長紫外線的功率為35 W，通過改變筒體的長度，調(diào)節(jié)到達(dá)微生物的不同紫外線強(qiáng)度．

1．4 紫外線輻射處理

取15mL藻液，倒入Φ70mm 培養(yǎng)皿中，置于電磁攪拌器上攪拌，分別經(jīng)準(zhǔn)平行光束儀100，200，300和400mJ·cm－2的紫外線劑量輻射后立即倒入棕色瓶中，靜置于生物培養(yǎng)箱黑暗培養(yǎng)．試驗采用紫外線強(qiáng)度為0．5～0．6mW·cm－2．紫外線強(qiáng)度用UVB型紫外線輻照計（北京師范大學(xué)科學(xué)儀器廠）測定．

紫外線劑量計算公式為

式中：D為紫外線劑量，mJ·cm－2；I為平均紫外線強(qiáng)度，mW·cm－2，根據(jù)國際紫外線協(xié)會提供的計算表格計算；t為輻射時間，s．

1．5 藻細(xì)胞滅活率計算

紫外線輻射藻液后黑暗環(huán)境培養(yǎng)5d，取1mL，用Lugol碘液固定，顯微鏡下血球計數(shù)板計數(shù)并計算藻細(xì)胞密度．每個樣品計數(shù)3次．以未經(jīng)紫外線輻射的藻液作為空白對照樣，置于生物培養(yǎng)箱黑暗培養(yǎng)．

經(jīng)紫外線輻射后的藻細(xì)胞會變形、破裂、內(nèi)容物溢出，試驗中無細(xì)胞壁或無內(nèi)容物的藻細(xì)胞被認(rèn)為是滅活．藻細(xì)胞滅活率計算公式為

式中：Nb為輻射前藻細(xì)胞個數(shù)；Na為輻射后黑暗培養(yǎng)5d的藻細(xì)胞個數(shù)．

黑暗時藻細(xì)胞不能進(jìn)行光合作用，會影響藻細(xì)胞的生長，黑暗對藻細(xì)胞的抑制率計算公式為

式中：Nd0為黑暗培養(yǎng)前藻細(xì)胞個數(shù)；Nd為黑暗培養(yǎng)5d后藻細(xì)胞個數(shù)．

2 結(jié)果和討論

2．1 紫外線法對3種硅藻的滅活效果

由圖1可以看出，紫外線法對3 種硅藻的滅活效果表現(xiàn)出顯著的差異性．

梅尼小環(huán)藻在黑暗環(huán)境培養(yǎng)5d后藻細(xì)胞數(shù)量減少了38．8%，黑暗對藻細(xì)胞有一定的抑制作用，藻細(xì)胞需要光合作用才能生長，失去光合作用有一些藻細(xì)胞死亡．梅尼小環(huán)藻經(jīng)紫外線輻射黑暗環(huán)境培養(yǎng)5d后，藻細(xì)胞全部沉積在血球計數(shù)板上，隨著紫外線劑量的增加，藻細(xì)胞的內(nèi)容物中出現(xiàn)了更多深褐色的凝塊，細(xì)胞內(nèi)容物不完整的數(shù)量也增多，更多的藻細(xì)胞內(nèi)容物已經(jīng)完全消失只剩下細(xì)胞壁．梅尼小環(huán)藻對紫外線和黑暗環(huán)境的共同作用比較敏感，滅活率隨著劑量的增加而快速提高，在劑量為100 mJ·cm－2時的滅活率為48．1%．隨著劑量繼續(xù)增加，藻細(xì)胞對劑量的變化不再敏感，滅活率增加非常緩慢，在劑量為200，300和400mJ·cm－2時的滅活率分別為50．4%，51．4%和54．3%．紫外線法對梅尼小環(huán)藻具有較好的滅活效果．

圖1 紫外線法對3種硅藻的滅活效果Fig．1 The inactivation effect of UC－V on three species of Bacillariophyta

鈍脆桿藻在黑暗環(huán)境培養(yǎng)5d后藻細(xì)胞數(shù)量增加了32．5%，藻細(xì)胞對黑暗表現(xiàn)出很強(qiáng)的忍耐能力，失去光合作用仍有一些藻細(xì)胞能生長繁殖．鈍脆桿藻經(jīng)紫外線輻射黑暗環(huán)境培養(yǎng)5d后，有少量的藻細(xì)胞沉積在血球計數(shù)板底部，有的藻細(xì)胞內(nèi)容物中出現(xiàn)了深綠色的凝塊．小劑量的紫外線輻射會刺激鈍脆桿藻細(xì)胞生長，藻細(xì)胞數(shù)量隨著劑量的增加而增多．在紫外線輻射和黑暗環(huán)境的共同作用下，藻細(xì)胞數(shù)量明顯增多，在劑量為100和200 mJ·cm－2時，藻細(xì)胞數(shù)量分別增加34．5%和39．4%．在劑量大于200mJ·cm－2時，藻細(xì)胞數(shù)量隨著劑量的增加開始減少，紫外線對藻細(xì)胞的生長促進(jìn)作用開始減弱，在劑量為300和400 mJ·cm－2時藻細(xì)胞數(shù)量分別增加29．8%和16．8%．在劑量小于400 mJ·cm－2時紫外線法對鈍脆桿藻沒有滅活效果．

黑暗環(huán)境培養(yǎng)5d后谷皮菱形藻細(xì)胞數(shù)量減少了10%，黑暗對藻細(xì)胞的生長有抑制作用，藻細(xì)胞需要光合作用才能生長，失去光合作用5d有少量藻細(xì)胞死亡．谷皮菱形藻經(jīng)紫外線輻射黑暗環(huán)境培養(yǎng)5d后，大多數(shù)的藻細(xì)胞沉積在血球計數(shù)板底部，有的藻細(xì)胞內(nèi)容物不完整，有的藻細(xì)胞只剩下細(xì)胞壁．谷皮菱形藻對紫外線輻射敏感，滅活率隨著劑量的增加而提高，在劑量為100 mJ·cm－2時的滅活率為23．7%．隨著劑量繼續(xù)增加，藻細(xì)胞對劑量的變化不再敏感，滅活率增加緩慢，在劑量為200，300和400 mJ·cm－2時的滅活率分別為26．8%，32．2%和36．9%．紫外線法對谷皮菱形藻具有一定的滅活效果．

2．2 紫外線法對3種綠藻的滅活效果

由圖2可以看出，紫外線法對3 種綠藻的滅活效果表現(xiàn)出巨大的差異性．

圖2 紫外線法對3種綠藻的滅活效果Fig．2 The inactivation effect of UC－V on three species of Chlorophyta

鐮形纖維藻在黑暗環(huán)境培養(yǎng)5d后藻細(xì)胞數(shù)量增加了20．9%，藻細(xì)胞對黑暗表現(xiàn)出一定的忍耐能力，失去光合作用5d有一些藻細(xì)胞能生長繁殖．經(jīng)紫外線輻射黑暗環(huán)境培養(yǎng)5d后，鐮形纖維藻有半數(shù)藻細(xì)胞沉積在血球計數(shù)板底部，細(xì)胞內(nèi)容物中出現(xiàn)了深綠色的凝塊．藻細(xì)胞對紫外線比較敏感，藻細(xì)胞數(shù)量隨著劑量的增加而快速減少．由于鐮形纖維藻在黑暗時生長繁殖的數(shù)量多于紫外線對藻細(xì)胞滅活而減少的數(shù)量，因此在紫外線輻射黑暗環(huán)境培養(yǎng)5d后藻細(xì)胞的數(shù)量仍然增加了，在劑量為100 mJ·cm－2時，藻細(xì)胞數(shù)量增加了2．2%．隨著劑量繼續(xù)增加，對藻細(xì)胞的生長促進(jìn)作用減弱，藻細(xì)胞數(shù)量開始減少，在劑量為200mJ·cm－2時細(xì)胞數(shù)量比對照樣增加0．7%．小劑量時紫外線法對鐮形纖維藻沒有滅活效果．在劑量大于300mJ·cm－2時對藻細(xì)胞有滅活效果，滅活率隨著劑量的增加開始快速提高，在劑量為300和400mJ·cm－2時的滅活率分別為1．2%和29．5%．

黑暗環(huán)境培養(yǎng)5d后斜生柵藻細(xì)胞數(shù)量增加了3．7%，藻細(xì)胞對黑暗表現(xiàn)出一定的忍耐能力，失去光合作用仍有少量藻細(xì)胞能生長繁殖．斜生柵藻經(jīng)紫外線輻射黑暗環(huán)境培養(yǎng)5d后，有少量藻細(xì)胞沉積在血球計數(shù)板底部，細(xì)胞顏色變暗，細(xì)胞群體不再排成一列，全部分散開．斜生柵藻對紫外線輻射非常不敏感，具有較強(qiáng)的抗性，隨著劑量的增加，藻細(xì)胞數(shù)量減少得非常緩慢．由于在黑暗時生長繁殖的藻細(xì)胞數(shù)量多于紫外線對藻細(xì)胞滅活而減少的數(shù)量，因此在紫外線輻射黑暗環(huán)境培養(yǎng)5d后藻細(xì)胞的數(shù)量仍然增加了，在劑量為100和200mJ·cm－2時藻細(xì)胞數(shù)量分別增加0．7%和0．4%．劑量增加到300mJ·cm－2時，對藻細(xì)胞有滅活效果，在劑量為300和400 mJ·cm－2時的滅活率分別為0．3%和3．2%．

黑暗環(huán)境培養(yǎng)5d后小球衣藻細(xì)胞數(shù)量減少了53．5%，黑暗對藻細(xì)胞生長有很強(qiáng)的抑制作用，藻細(xì)胞需要光合作用才能生長，失去光合作用5d有半數(shù)藻細(xì)胞死亡．小球衣藻經(jīng)紫外線輻射黑暗培養(yǎng)5d后，藻細(xì)胞全部沉積在血球計數(shù)板底部，細(xì)胞顏色變成淺綠色，隨著劑量的增加，藻細(xì)胞變型更嚴(yán)重，有更多細(xì)胞的內(nèi)容物溢出．小劑量的紫外線會刺激小球衣藻細(xì)胞生長，對藻細(xì)胞生長有促進(jìn)作用，藻細(xì)胞數(shù)量隨劑量的增加而增多．由于黑暗對小球衣藻細(xì)胞生長的抑制作用遠(yuǎn)大于紫外線輻射對藻細(xì)胞生長的促進(jìn)作用，因此藻細(xì)胞在5d后的數(shù)量還是顯著減少，在劑量為100和200mJ·cm－2時對藻細(xì)胞的滅活率分別為53．0%和49．3%．在劑量大于200mJ·cm－2時，藻細(xì)胞的數(shù)量開始緩慢減少，對藻細(xì)胞生長的促進(jìn)作用開始減弱．在劑量為300 和400 mJ·cm－2時的滅活率分別為57．1%和59．7%．紫外線法對小球衣藻有較好的滅活效果．

2．3 紫外線法對銅綠微囊藻和卵形隱藻的滅活效果

如圖3所示，銅綠微囊藻在黑暗環(huán)境培養(yǎng)5d后藻細(xì)胞數(shù)量減少了21．8%，黑暗對藻細(xì)胞生長有一定的抑制作用，失去光合作用有一些藻細(xì)胞死亡．經(jīng)紫外線輻射黑暗環(huán)境培養(yǎng)5d后，藻細(xì)胞全部沉積在血球計數(shù)板底部．銅綠微囊藻對紫外線輻射和黑暗的共同作用十分敏感，滅活率隨著劑量的增加而快速提高，在劑量為100和200mJ·cm－2時的滅活率分別為52．3%和73．4%．隨著劑量繼續(xù)增加，藻細(xì)胞對劑量變化不再敏感，滅活率增加緩慢，在劑量為300和400 mJ·cm－2的滅活率分別為77．3%和86．1%．紫外線法對銅綠微囊藻具有較好的滅活效果．

在黑暗環(huán)境培養(yǎng)5d后卵形隱藻細(xì)胞數(shù)量增加了28．4%，藻細(xì)胞對黑暗表現(xiàn)出很強(qiáng)的忍耐能力，失去光合作用5d仍有一些藻細(xì)胞能生長繁殖．卵形隱藻經(jīng)紫外線輻射再黑暗培養(yǎng)5d后，只有少量的藻細(xì)胞沉積在血球計數(shù)板底部．卵形隱藻對紫外線輻射很不敏感，具有一定的抗性，隨著劑量的增加，藻細(xì)胞數(shù)量減少緩慢．由于藻細(xì)胞在黑暗時生長繁殖的藻細(xì)胞數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于紫外線對藻細(xì)胞滅活而減少的數(shù)量，因此在紫外線輻射黑暗環(huán)境培養(yǎng)5d后藻細(xì)胞的數(shù)量仍然增加了，在劑量為100，200，300 和400 mJ·cm－2時，藻細(xì)胞數(shù)量分別增加22．8%，18．5%，11．5%和8．6%（圖3）．在劑量小于400 mJ·cm－2時紫外線法對卵形隱藻沒有滅活效果．

圖3 紫外線法對銅綠微囊藻和卵形隱藻的滅活效果Fig．3 The inactivation effect of UC－V on Microcystis sp．a(chǎn)nd Cryptomonas ovata Her

2．4 作用效果分析

水體中的藻細(xì)胞會處于一個接受陽光適宜、對自身生長有利的深度．試驗顯示，經(jīng)紫外線輻射黑暗環(huán)境培養(yǎng)5d后的藻細(xì)胞更易于沉降于血球計數(shù)板底部，并且隨著紫外線劑量的增加沉降的藻細(xì)胞數(shù)量更多．這可能是由于藻細(xì)胞經(jīng)紫外線照射后產(chǎn)生了自由基和活性氧［15－16］，同時藻細(xì)胞的氣囊結(jié)構(gòu)受到了破壞，從而影響了藻細(xì)胞的懸浮功能．

有研究者認(rèn)為個體較小而具有較大表面積與體積比的藻細(xì)胞耐受紫外線輻射的能力更強(qiáng)［17］，而Xiong等試驗研究認(rèn)為，藻細(xì)胞的大小可能改變紫外線篩選作用的有效性，但細(xì)胞個體大小與敏感性之間并沒有一致性關(guān)系［18］．本試驗8種淡水藻中鐮形纖維藻和鈍脆桿藻的個體大小相差不多，紫外線對鐮形纖維藻的滅活率比較高，對青島大扁藻的滅活率比較低．因此，從試驗結(jié)果可以說明藻細(xì)胞個體大小可能不是影響紫外線滅活效果的原因．

從低等生物到高等生物的許多研究表明，生物體在受到輻射和化學(xué)藥物的低劑量處理后往往表現(xiàn)出促進(jìn)作用，這可能是由于生物的抗逆性起作用刺激生長．Stebbing把毒物在低濃度下出現(xiàn)這種增益現(xiàn)象是其在無毒情況下的刺激反應(yīng)稱為“毒物的興奮效應(yīng)”［19］．紫外線UV－B輻射能促進(jìn)微藻生長的現(xiàn)象在其它的 試驗中 有 報 道［20－21］，但UV－C 輻射能促進(jìn)藻細(xì)胞生長的現(xiàn)象未見報道．本試驗中小劑量的紫外線輻射能刺激鈍脆桿藻和小球衣藻細(xì)胞生長，隨著劑量增加藻細(xì)胞的數(shù)量也增多，當(dāng)劑量大于300 mJ·cm－2時，藻細(xì)胞的數(shù)量開始緩慢減少，對藻細(xì)胞的生長促進(jìn)作用開始減弱，并且隨著劑量的增加，減弱的幅度也增大．

大多數(shù)藻類是專性光合自養(yǎng)生物，以光作為能量，還原CO2為碳水化合物而獲得生物量．紫外線輻射能抑制藻細(xì)胞生長，引起葉綠素降解和光合速率下降，并進(jìn)一步證實這些傷害是由于藻細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生有傷害作用的活性氧（超氧陰離子自由基和過氧化氫）所致［22］．本實驗中鈍脆桿藻和小球衣藻受到紫外線輻射，隨著劑量的增加，首先表現(xiàn)出對藻細(xì)胞生長的促進(jìn)作用，隨著劑量的進(jìn)一步增加，促進(jìn)作用逐漸減弱．可能是因為小劑量紫外線輻射刺激使藻細(xì)胞內(nèi)的活性氧含量增加，而清除活性氧的抗氧化系統(tǒng)也被紫外線誘導(dǎo)增強(qiáng)，所以抗氧化能力增強(qiáng)，藻細(xì)胞生長加快；但隨著紫外線劑量的增加，活性氧在細(xì)胞體內(nèi)大量積累，抗氧化系統(tǒng)不足以清除過量的活性氧，所以抗氧化能力下降，細(xì)胞受到氧化傷害，細(xì)胞分裂速度下降，并且隨劑量的增加促進(jìn)作用減弱；隨著劑量的進(jìn)一步增加，紫外線輻射開始對藻細(xì)胞產(chǎn)生了滅活作用．有的研究認(rèn)為紫外線吸收化合物如MAAs（mycosporine amino acid）、黃酮醇及多胺類化合物在保護(hù)水生生物免受紫外線輻射傷害起重要的作用［23］，有試驗報道生物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)，如抗氧化酶系統(tǒng)成分SOD，POD，GPX 和非酶系統(tǒng)成分如抗壞血酸、β胡蘿卜素、GSH 等在保護(hù)細(xì)胞免受輻射方面具有重要意義［24］，也有文獻(xiàn)報道，紫外線輻射使藻細(xì)胞分泌大量多糖作為親水性基質(zhì)，將紫外線吸收色素包裹在基質(zhì)中，既幫助紫外線吸收色素固定在細(xì)胞壁外，又延長了紫外線進(jìn)入細(xì)胞壁的通道，部分多糖直接和紫外線色素連接成為新型紫外線吸收活性物質(zhì)［25］．小劑量的紫外線輻射能夠刺激鈍脆桿藻和小球衣藻生長，藻細(xì)胞的紫外線吸收化合物與抗氧化系統(tǒng)的保護(hù)機(jī)制的特殊性可能是根本原因，應(yīng)從生理生化指標(biāo)對它們做進(jìn)一步研究．

從紫外線對梅尼小環(huán)藻、谷皮菱形藻、小球衣藻、鐮形纖維藻、斜生柵藻和銅綠微囊藻的滅活效果圖中的曲線趨勢可以得出，當(dāng)紫外線劑量超過400 mJ·cm－2時，隨著紫外線劑量的增加，對這幾種藻的滅活效果可能會進(jìn)一步提高．當(dāng)紫外線劑量超過400mJ·cm－2的某一值時，可能會刺激鈍脆桿藻和卵形隱藻細(xì)胞的生長，也可能對藻細(xì)胞產(chǎn)生滅活作用．可以增加紫外線劑量做進(jìn)一步的試驗研究．

從試驗結(jié)果中可以看出，紫外線輻射對淡水藻的滅活效果較差，當(dāng)采用過濾和紫外線的組合工藝處理壓載水時，不能依靠紫外線工藝去除藻類．紫外線和高級氧化技術(shù)（AOT）聯(lián)用、紫外線和超聲波聯(lián)用、中壓紫外線可能將會成為壓載水處理技術(shù)的研究熱點之一．

3 結(jié)論

（1）紫外線輻射對梅尼小環(huán)藻、谷皮菱形藻、小球衣藻和銅綠微囊藻具有一定的滅活效果，滅活率隨著紫外線劑量的增加而提高．

（2）小劑量的紫外線會刺激鐮形纖維藻和斜生柵藻細(xì)胞生長，藻細(xì)胞數(shù)量隨劑量的增加而增多，在劑量大于300mJ·cm－2時，藻細(xì)胞的數(shù)量開始緩慢減少．

（3）紫外線劑量小于400mJ·cm－2時紫外線法對鈍脆桿藻和卵形隱藻沒有滅活效果．

（4）紫外線輻射對淡水藻的滅活效果較差．

（5）藻細(xì)胞個體大小不是影響紫外線滅活效果的原因，藻的種類、藻細(xì)胞壁的有無及其成分的不同可能是造成不同滅活效果的原因．

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