馬建梅，劉金福* ，鄭世群

(1．福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建福州350002;2．福建農(nóng)林大學(xué)海峽自然保護(hù)區(qū)研究中心，福建福州350002)

植物群落物種多樣性研究是生態(tài)學(xué)研究中的重要內(nèi)容(馬克平等，1997;黃忠良等，2000)。植物群落多樣性隨環(huán)境因子的變化特征是揭示生物多樣性與生態(tài)因子相互關(guān)系的重要方面(賀金生和陳偉烈，1997)，這些因子包括地形(海拔、坡向、坡度等)、土壤(養(yǎng)分、pH值、物理性質(zhì)等)、氣候(溫度、濕度等)等。海拔變化導(dǎo)致水熱條件及其組合在空間上的不同分布，常伴隨著溫度、降水、風(fēng)速、光照、土壤等許多因子的改變，進(jìn)而影響植物群落的分布與結(jié)構(gòu)及物種多樣性，因此海拔通常是決定山地生境差異的主導(dǎo)因子，也是較易于研究的綜合性生態(tài)因子梯度，被認(rèn)為是影響物種多樣性格局的決定性因素之一(Brown，2001)。黃世國(guó)等(2001)研究表明，海拔對(duì)不同生境中杉闊混交林群落喬木層的物種數(shù)目、物種多樣性和群落均勻度有很大影響，坡向則對(duì)個(gè)體總數(shù)和種類數(shù)量影響較大，海拔和坡向?qū)ι鷳B(tài)優(yōu)勢(shì)度無明顯影響;陳睿等(2004)在對(duì)閩北常綠闊葉林研究中發(fā)現(xiàn)物種多樣性(α多樣性)隨海拔梯度變化呈現(xiàn)“中間高度膨脹”現(xiàn)象。研究戴云山不同地形植物群落的多樣性研究，旨在為戴云山植物保護(hù)、綜合管理及可持續(xù)經(jīng)營(yíng)等提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)自然地理概況

福建戴云山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處閩中腹地泉州市德化縣境內(nèi)，據(jù)福建兩大山脈之一——戴云山脈中段主峰部位。涉及赤水、雷峰、南埕、桂陽、上涌、大銘6個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)22個(gè)行政村。戴云山自然保護(hù)區(qū)位于南亞熱帶與中亞熱帶過渡帶，氣候類型為亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，具有中、南亞熱帶氣候的過渡特征。氣候特點(diǎn)是溫涼適中，四季分明，垂直變化大，小氣候突出;雨季、干季明顯，海洋性、大陸性氣候兼具;災(zāi)害性天氣活動(dòng)頻繁，霧日多濕度大。保護(hù)區(qū)內(nèi)以中低山地貌為主，土壤主要類型有山地紅壤、山地黃壤、赤紅壤、山地黃紅壤和泥炭沼澤土(劉金福等，2010)。

2 研究方法

2．1 野外調(diào)查方法

在基本滿足統(tǒng)計(jì)分析要求的基礎(chǔ)上，結(jié)合實(shí)際地形特點(diǎn)和調(diào)查條件，采用典型取樣法，選擇不同植被類型、不同地形特點(diǎn)和不同分布區(qū)域設(shè)置調(diào)查樣地，共調(diào)查111個(gè)樣方。選擇每個(gè)樣地大小為20 m×20 m，每個(gè)樣地分成4個(gè)10 m×10 m的樣方，調(diào)查喬木層并記錄種類、株數(shù)、樹高、胸徑、冠幅等。選擇其中1個(gè)10 m×10 m的樣方設(shè)置5個(gè)2 m×2 m小樣方，分別在樣方的4個(gè)拐點(diǎn)及中心點(diǎn)處，調(diào)查灌木層和草本層，分別記錄種類、株數(shù)、樹高、基徑、冠幅、蓋度等;同時(shí)記錄樣地的基本情況，如海拔、經(jīng)緯度、坡度、坡向、坡位。

2．2 物種多樣性測(cè)度方法

2．2．1 群落各層次物種多樣性測(cè)度 根據(jù)馬克平等(1997)所評(píng)述的植物群落多樣性測(cè)度方法，用Margalef指數(shù)、Shannon-Wienner指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)進(jìn)行測(cè)度，計(jì)算公式為:

式中Pi是群落植物種i的重要值，S為所計(jì)算樣地中的物種數(shù)，N為樣方中所有物種的個(gè)體數(shù)之和。

2．2．2 群落總體物種多樣性測(cè)度 根據(jù)群落的垂直結(jié)構(gòu)，特別是不同生長(zhǎng)型的葉層(林冠)的相對(duì)厚度和相對(duì)蓋度之和，作為測(cè)度群落總體多樣性指數(shù)時(shí)對(duì)不同生長(zhǎng)型的多樣性指數(shù)進(jìn)行加權(quán)的參數(shù)(徐遠(yuǎn)杰等，2010)，其公式如下:

式中，C為群落的總蓋度(i=1，喬木層;2，灌木層;3，草本層;下同)，h為群落各生長(zhǎng)型的平均高度Wi為群落第i個(gè)生長(zhǎng)型多樣性指數(shù)的加權(quán)參數(shù)，Ci為第i個(gè)生長(zhǎng)型的蓋度;hi為第i個(gè)生長(zhǎng)型的平均高度。Wi的計(jì)算結(jié)果為:喬木層加權(quán)參數(shù):W1=0．608 6;灌木層加權(quán)參數(shù):W2=0．294 8;草本層加權(quán)參數(shù):W3=0．096 6。

3 結(jié)果與分析

3．1 隨海拔的變化規(guī)律

3．1．1 群落物種α多樣性的海拔梯度格局分析 海拔梯度包含了多種環(huán)境因子的梯度效應(yīng)，研究生物多樣性的海拔梯度格局對(duì)于揭示生物多樣性的環(huán)境梯度變化規(guī)律具有重要意義(唐志堯和方精云，2004)。群落物種α多樣性各指數(shù)值在海拔梯度上的分布格局見圖1。由圖可知，各指數(shù)的變化趨勢(shì)大體相同，都是隨著海拔的升高大體呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)。其中，在海拔1 400-1 500 m和1 500-1 600 m之間各數(shù)值減小幅度較大，Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)減小值分別為 1．125，0．222，0．662，0．204。

圖1 物種多樣性指數(shù)隨海拔梯度的變化趨勢(shì)Figure 1 Change trend of species diversity index along with elevation gradients

結(jié)合實(shí)際調(diào)查情況，在海拔1 500 m開始出現(xiàn)以黃山松、巖柃、崗柃等物種為優(yōu)勢(shì)種的灌叢，群落由常綠闊葉林、針葉混交林過渡為常綠灌叢林以及灌草叢，群落結(jié)構(gòu)較為單一，出現(xiàn)物種數(shù)較少。相反，低海拔區(qū)域中，群落結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，物種數(shù)較為豐富，群落結(jié)構(gòu)也較為穩(wěn)定。

3．1．2 群落不同層次物種α多樣性的海拔梯度格局分析 由圖可知，群落物種多樣性的各指數(shù)值在不同層次的變化規(guī)律為:灌木層＞喬木層＞草本層。由于不同海拔段喬木層一些物種絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，喬木層種類組成相對(duì)簡(jiǎn)單，且喬木層優(yōu)勢(shì)種個(gè)體較集中，其它種類個(gè)體數(shù)分散，因而導(dǎo)致喬木層物種多樣性低，而灌木層不僅有灌木種類，還包括喬木層優(yōu)勢(shì)樹種的幼樹，因此組成灌木層種類較多，各個(gè)體數(shù)分布也較均勻，所以物種多樣性較高，在群落內(nèi)由于喬木層、灌木層植物生長(zhǎng)較好，其郁閉度及蓋度較大，植物受到光照強(qiáng)度較弱，且林地內(nèi)枯枝落葉層較厚，致使草本植物稀疏，種類少，因此，對(duì)草本植物來說，不僅物種間個(gè)體數(shù)分配不均勻，而且物種在群落中分布也是零星分布，導(dǎo)致樣地間種類組成、個(gè)體數(shù)量差異較大，因而草本植物的物種多樣性最低。

3．2 隨坡向的變化規(guī)律

3．2．1 不同坡向群落物種多樣性分析 不同的坡向因太陽輻射強(qiáng)度和日照時(shí)數(shù)的不同，使不同坡向的水熱狀況和土壤理化性質(zhì)有較大的差異(武秀娟等，2010)。由圖2可知，西南坡的物種豐富度指數(shù)最大，值為3．886，其次北坡，值為3．848，最小的為南坡，值為2．700，其余各指數(shù)在不同坡向的變化趨勢(shì)大體一致，西南坡的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)值分別為2．104、0．783和0．773。可能與不同坡向由于不同的光照強(qiáng)度導(dǎo)致接收的熱量因素有所差異有關(guān)，北坡、西南坡相對(duì)其他坡向受到的光照時(shí)間較短，土壤中的水分、養(yǎng)分不易蒸發(fā)，其生境條件適合不同類型的植物生長(zhǎng)。

3．2．2 不同坡向群落不同層次物種多樣性分析 由圖可知，不同坡向灌木層的各指數(shù)值都比喬木層和草本層都大，灌木層在西南坡向的多樣性指數(shù)的各值都最大，其Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Pielou 指數(shù)值分別為 7．466、3．146、0．927 和 0．877。通過比較不同坡向的多樣性指數(shù)值，喬木層和草本層在西南坡向的各指數(shù)值都最大，其喬木層Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Pielou 指數(shù)值分別為 2．721、1．805、0．775 和0．766，草本層的各值分別為 1．527、1．620、0．744 和 0．836。由此可知，比較不同坡向的物種多樣性指數(shù)知西南坡向的生境類型較為復(fù)雜多樣，物種較為豐富。

圖2 物種多樣性指數(shù)在不同坡向的變化趨勢(shì)Figure 2 Change trend of species diversity index at different slope directions

3．3 隨坡度的變化規(guī)律

3．3．1 不同坡度群落物種多樣性分析 不同坡度的山地，因太陽的輻射角度不同，其所獲得的太陽輻射也有所不同，氣溫、土溫及其他生態(tài)因子也隨著發(fā)生變化(羅雙等，2011)。不同坡度群落物種多樣性各指數(shù)的變化趨勢(shì)如圖3所示。由圖3可知，30°-40°坡度上的物種豐富度指數(shù)最大，值為 3．767，其次是坡度為 20°-30°，值為 3．503，最小為坡度 40°-50°，值為2．530。由圖也可直觀看出其余各指數(shù)在不同坡度的變化趨勢(shì)大體一致，坡度30°-40°的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Pielou 指數(shù)值分別為 2．123、0．770 和0．792。

圖3 物種多樣性指數(shù)在不同坡度的變化趨勢(shì)Figure 1 Change trend of species diversity index at different slope degrees

3．3．2 不同坡度群落不同層次物種多樣性分析 由圖可知，不同坡度灌木層的各指數(shù)值都比喬木層和草本層都大，且灌木層在30°-40°坡度上的各指數(shù)值都較大，其 Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Pielou 指數(shù)值分別為 6．780、3．096、0．942 和 0．909。通過比較不同坡度的多樣性指數(shù)值，喬木層、灌木層以及草本層在30°-40°和20°-30°坡度上的各指數(shù)值都較大較大，喬木層在 20°-30°坡度上的各指數(shù)值為 2．998、1．933、0．769 和 0．775，坡度為 30°-40°時(shí)，其各指數(shù)值為 2．645、1．751、0．693 和 0．740。而草本層在 30°-40°坡度上的各指數(shù)值最大，分別為 1．805、1．625、0．779 和 0．808，坡度為 20°-30°時(shí)，其各指數(shù)值為 1．725、1．607、0．724 和 0．786。

30°-40°和20°-30°坡度上較其它坡度群落及群落不同層次物種多樣性各指數(shù)值都較大，即20°-40°坡度有利于提高群落的多樣性，與不同坡度土壤固土保肥能力不同有關(guān)，坡度越小則土壤中的水分、養(yǎng)分不易流失，其有機(jī)質(zhì)積累的也較多，則有利于不同類型和種類的植物共同生長(zhǎng)。

4 小結(jié)與討論

戴云山自然保護(hù)區(qū)不同地形植物群落多樣性以及各群落不同層次物種多樣性的表達(dá)存在差異，α多樣性在不同海拔的比較結(jié)果顯示，各指數(shù)值隨著海拔的升高大體呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，與賀金生和陳偉烈(1997)研究山地植被植物群落物種多樣性隨海拔高度的變化特征結(jié)果一致，植物群落物種多樣性與海拔高度負(fù)相關(guān)是普遍現(xiàn)象，很多山脈都呈現(xiàn)這樣的變化規(guī)律(Peet，1978;Whittaker and Niering，1965;Wilson et al．，1990)，但與孔祥海和李振基(2012)研究福建梅花山常綠闊葉林植物物種多樣性的海拔梯度格局的結(jié)果不同，可能與不同調(diào)查地以及影響林木生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子不同有關(guān)。

與多數(shù)研究結(jié)果相同(李裕元和邵明安，2004;莊樹宏等，1999;馬克明等，1999)，陰坡較陽坡的物種較為豐富，多樣性高，即北坡、西南坡各指數(shù)值都較大，而以南坡的各指數(shù)最小，且在不同坡向的物種多樣性指數(shù)值差異性較為顯著，說明坡向?qū)Χ鄻有缘挠绊戄^大。這可能是不同坡向由于受到不同的光照強(qiáng)度、時(shí)間的影響，而造成水分、溫度、濕度等環(huán)境因子的差異，因而由于生境條件不同造成物種多樣性的差異。

不同坡度上的物種多樣性也存在差異，30°-40°坡度上的各指數(shù)都較大，其次是坡度20°-30°，而以坡度40°-50°各指數(shù)值最小，但坡度間多樣性指數(shù)值差異較小，由此可知坡度對(duì)多樣性的影響較小。這與黎云祥等(1998)分析充市近郊退化灌叢草坡群落物種多樣性與環(huán)境因子灰色關(guān)聯(lián)度以及陳光升(2010)研究四川小寨子溝森林群落物種多樣性的環(huán)境梯度的結(jié)果一致。

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