余 意 楊其長 趙姣姣 劉文科

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，農(nóng)業(yè)部設(shè)施農(nóng)業(yè)節(jié)能與廢棄物處理重點實驗室，北京 100081)

光是植物生長不可或缺的因素，它是植物光合作用能量的來源。光質(zhì)、光強、光照方向、光照時間還作為環(huán)境信號調(diào)節(jié)著植物的生命活動，是植物順利完成生命周期的必備條件［1］。其中，光質(zhì)對植物的形態(tài)建成、生長發(fā)育起著重要調(diào)節(jié)作用［2］。在植物吸收的可見光中，紅光和藍(lán)光是植物光合作用吸收的主要光源，同時，紅光和藍(lán)光還調(diào)節(jié)植物光合機構(gòu)的組裝和活性［3］，對植物的生長有巨大影響。

隨著半導(dǎo)體技術(shù)的進步和農(nóng)業(yè)發(fā)展節(jié)能環(huán)保要求的提出，發(fā)光二極管 (LED)作為新型照明、補光光源被日益廣泛的應(yīng)用于設(shè)施園藝蔬菜栽培。光不但為植物光合作用提供能量，光質(zhì)還作為環(huán)境信號調(diào)節(jié)著植物的生命活動。在植物吸收的可見光中，紅光和藍(lán)光是植物光合作用吸收的主要光源，其他波長光源對植物生長的促進作用較小或沒有作用［4］。傳統(tǒng)植物設(shè)施栽培中的人工照明光源多為熒光燈、金屬鹵化物燈、高壓鈉燈和白熾燈，這些光源含有許多非必須波長光，并散發(fā)大量熱量，耗電且光能利用率較低。與之相比，LED光源發(fā)光光譜呈山形，是較理想的窄波段光源［5］，光能利用率高，且可以實現(xiàn)對單獨光質(zhì)和光強的單獨控制，可以滿足研究對特殊光源條件的要求［6］。LED光源作為冷光源，可近距離照射植物，大幅提高了空間利用率，降低了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本。另外，LED燈使用壽命長達(dá)50000h［7］，且耐震不易碎，無汞無污染，是環(huán)保綠色光源。基于LED光源的突出優(yōu)勢，越來越多的學(xué)者開始利用LED光源研究光質(zhì)對蔬菜生長和品質(zhì)的影響。如陳文昊等［8］研究了LED光源對4個品種生菜生長和品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)4個品種生菜植株在紅光、紅藍(lán)組合光下生長較好，且在紅藍(lán)組合光下品質(zhì)較好。Mizuno等［9］研究指出，不同葉色卷心菜苗生長和色素合成對不同光質(zhì)的響應(yīng)方式不同。Samuoliene等［10］研究發(fā)現(xiàn)，不同葉色生菜抗氧化能力對單色光紅光響應(yīng)不同。GaryW.Stutte等［11］的研究說明，紅葉生菜幼葉花青素含量在照射藍(lán)光后增加，而照射紅光則無變化，移除藍(lán)光后，花青素含量降至紅光照射水平。

前人的研究多關(guān)注光質(zhì)對同品種蔬菜的生長和品質(zhì)影響，對不同品種間生長或品質(zhì)表現(xiàn)的研究較少。本研究在溫室條件下，水培盆栽三種葉色生菜，利用LED作為光源，探究光質(zhì)對不同葉色生菜生長和品質(zhì)的影響，以期為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)不同葉色生菜及其他特殊葉色葉菜提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2013年2月至2013年5月在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所溫室進行，供試生菜品種為紅葉生菜 (紅生一號)(R)、紫葉生菜 (P)和綠葉生菜 (意大利生菜)(G)，試驗溫室平均氣溫22℃。2013年2月25日育苗，育苗基質(zhì)為蛭石。3月9日移栽部分幼苗至水培桶，每桶移栽 4株。其中 36個水培桶直徑 18.5cm，高20cm，每桶裝5L營養(yǎng)液，每種葉色生菜移栽12桶，18個水培桶直徑18.5cm，高15cm，每桶裝4L營養(yǎng)液，每種葉色生菜移栽6桶。

對36個大水培桶的生菜進行LED光質(zhì)處理，營養(yǎng)液基礎(chǔ)營養(yǎng)組成 (mmol/L):2.5Ca(NO3)2，0.75K2SO4，0.5KH2PO4，0.1KCl，0.65MgSO4，1.0 × 10－3H3BO3，1.0 × 10－3MnSO4，1.0 × 10－4CuSO4，1.0 ×10－3ZnSO4，5 ×10－6(NH4)6Mo7O24，0.1EDTA－Fe。設(shè)置4個LED光質(zhì)處理:分別為白光 (W)、藍(lán)光 (B)、紅光 (R)、紅光:藍(lán)光(RB)(1:1，光強)處理，每個處理總光強都為240μmol/m2/s(采用Licor－250A照度計測量)，每天光照14h(18:00～8:00)，4月2日開始進行光照處理，每個處理重復(fù)3次。LED光源為單色燈管，藍(lán)光、紅光的峰值波長為468nm和624nm。2013年4月27日至5月2日對生菜的生物量、光合色素含量、營養(yǎng)物質(zhì)含量及不同光譜下光合色素吸光度進行測定，每次從心部向外取第5片葉片為樣品材料。

1.2 測定方法

稱量生菜地上鮮重 (四株);以80%丙酮提取法測定光合色素吸光度，計算其含量［12］;以1%鹽酸－甲醇提取法測定總酚、類黃酮、花青素吸光度，并計算相對含量［13］;以0.09g/mL苯酚、濃硫酸與可溶性糖提取液反應(yīng)后測量提取液吸光度，并計算可溶性糖含量［13］。

2 結(jié)果與分析

2.1 LED光質(zhì)對三種葉色生菜光吸收特性的影響

如圖1所示，不同LED光質(zhì)照射下三種葉色生菜光吸收曲線變化規(guī)律相似:在330～500nm和640～690nm存在光吸收高峰，在500～640nm和690～800nm吸光度很小且變化幅度小。330～500nm紫外光和藍(lán)紫光波段是光合色素吸光度最活躍區(qū)域，吸光度大且變化劇烈。在340nm和430nm有全波段最大吸光度和第二大吸光度，且在達(dá)到峰值后迅速下降，在390nm和500nm處出現(xiàn)吸光度谷值。其中，光合色素吸光度雖然在390nm處降至小范圍最低值，仍大于500～640nm和690～800nm波段吸光度。在640～690nm紅光區(qū)光吸收峰窄且單一。500～640nm波段光合色素吸光度小，呈緩慢攀升趨勢。690～800nm遠(yuǎn)紅光區(qū)是全波段最不活躍區(qū)域，光合色素吸光度最小且變化幅度非常小。比較不同處理間光合色素吸光度曲線可知，在波長大于380nm的可見光區(qū)RB－P、B－P和W－P光合色素吸光度較大，在紫外光光譜區(qū)，B－R、RB－R、B－P和RB－P吸光度較大，全波段紅光處理的三種生菜吸光度都明顯小于其他處理。

圖1 不同LED光質(zhì)照射下三種葉色生菜光吸收曲線Fig.1 Spectral absorbance of three leaf－color lettuce cultivars under different LED light quality

如表1所示，三種生菜葉綠素a、類胡蘿卜素及總光合色素含量隨LED光質(zhì)的變化趨勢基本一致，均在紅藍(lán)組合光照射下有最大含量，在紅光照射下有最小含量。綠葉生菜和紫葉生菜在紅藍(lán)組合光照射下葉綠素b含量最大，在紅光照射下最小，而紅葉生菜在紅光照射下葉綠素b含量最大，在藍(lán)光照射下最小。紅葉生菜在紅光照射下葉綠素a比例最低，其他處理葉綠素a比例無顯著差異。紅葉生菜在紅光照射下葉綠素b比例顯著高于其他處理，而其他處理葉綠素b比例無顯著差異。綠葉生菜在紅藍(lán)組合光照射下類胡蘿卜素比例最高，在紅光下最低。紫葉生菜類胡蘿卜素比例在藍(lán)光照射下最高，在白光下最低。紫葉生菜類胡蘿卜素比例在紅藍(lán)組合光下最高，在紅光下最低。以上結(jié)果顯示，三種生菜光合色素含量對LED光質(zhì)的響應(yīng)相似，但類胡蘿卜素所占總光合色素比例對LED光質(zhì)的響應(yīng)存在較大差異。結(jié)合圖1，光吸收曲線中吸光度最大的處理RB－P、B－P和W－P與本表總光合色素含量最大的三個處理相符。

表1 LED光質(zhì)對三種葉色生菜光合色素含量的影響Table 1 Influence of LED light quality on content of photosynthetic pigment of three leaf－color lettuce cultivars

如表2所示，比較三種葉色生菜光合色素光吸收峰值可知，同品種生菜光合色素在430nm、620nm和660nm處吸光度均以紅藍(lán)組合光處理最大，紅光處理最小，這與表1總光合色素在紅藍(lán)組合光照射下含量最大，在紅光照射下有最小的結(jié)果基本相符。而340nm處吸光度規(guī)律不同，W－G、RB－P和B－R吸光度在同品種生菜不同處理中最大，紅光處理最小。不同品種生菜比較可知，在430nm、620nm和660nm處紅藍(lán)組合光照射下紫葉生菜吸光度最大，340nm處藍(lán)光照射下紅葉生菜吸光度最大。結(jié)果表明，三種葉色生菜光合色素吸光度在可見光區(qū)對LED光質(zhì)響應(yīng)規(guī)律相似，而在紫外光區(qū)存在差異。

表2 LED光質(zhì)對三種葉色生菜光合色素光特定波長處吸光度的影響Table 2 Influence of LED light quality on spectral absorbance of three leaf－color lettuce cultivars at particular spectrum

(續(xù)表)

2.2 LED光質(zhì)對三種葉色生菜生長的影響

如表3所示，在不同LED光質(zhì)照射下的三種生菜生長有顯著不同，綠葉生菜在白光照射下地上部鮮重顯著大于其他光質(zhì)照射下的同種生菜，紅光照射顯著低于其他光質(zhì)。白光照射的紫葉生菜地上部鮮重顯著高于同品種的其他處理，而藍(lán)光照射地上部鮮重最低。紅葉生菜在紅藍(lán)組合光照射下有最大地上部鮮重，在紅光照射下有最小地上部鮮重。三種生菜地上部干重隨光質(zhì)變化趨勢基本一致，都在紅藍(lán)組合光處理下干重最高，而在紅光處理下干重最低。以上結(jié)果表明，白光和紅藍(lán)組合光，尤其是紅藍(lán)組合光有利于生菜的生物量積累，藍(lán)光和紅光單色光，特別是紅光，不足以保證生菜的良好生長。三種葉色生菜生長對不同LED光質(zhì)響應(yīng)相似。

表3 LED光質(zhì)對三種葉色生菜生物量的影響Table 3 Influence of LED light quality on biomass of three leaf－color lettuce cultivars

(續(xù)表)

2.3 LED光質(zhì)對三種葉色生菜營養(yǎng)品質(zhì)的影響

如表4所示，三種生菜在不同LED光處理下總酚含量有顯著不同，綠葉生菜在紅藍(lán)組合光下總酚含量顯著高于同品種的其他處理，紫葉生菜和紅葉生菜則在白光下總酚含量最高。三種生菜皆在紅光下有總酚含量的最小值。三種生菜類黃酮含量在白光、紅藍(lán)組合光、藍(lán)光下差異不大，均有較高含量，而在紅光照射下皆有最低值。三種生菜花青素含量對不同LED光質(zhì)的響應(yīng)基本一致，都在紅藍(lán)組合光照射下有最大含量，而在紅光照射下含量最小。三種生菜可溶性糖含量對不同LED光質(zhì)的響應(yīng)不同，紫葉生菜和紅葉生菜均在紅藍(lán)組合光照射下有最大含量，在白光照射下有最小含量。而綠葉生菜則在白光照射下可溶性糖含量最高，在紅藍(lán)組合光照射下最低。以上結(jié)果說明，白光和紅藍(lán)組合光，尤其是紅藍(lán)組合光有利于生菜的營養(yǎng)品質(zhì)的提高，而紅光不足以保證生菜的良好營養(yǎng)品質(zhì)。

表4 LED光質(zhì)對三種葉色生菜抗氧化物和可溶性糖含量的影響Table 4 Influence of light quality on contents of antioxidant substances and soluble sugar of three leaf－color lettuce cultivars

3 結(jié)論與討論

不同LED光質(zhì)照射下三種葉色生菜光吸收曲線變化規(guī)律相似，都有藍(lán)紫光、紅光兩個吸光度高的光譜區(qū)和綠光、黃光、橙光及遠(yuǎn)紅光兩個吸光度低的光譜區(qū)。在可見光光譜區(qū)，光合色素吸光度與光合色素含量成正比，但在紫外光區(qū)，光合色素含量對吸光度影響不明顯。不同LED光質(zhì)對不同葉色生菜生長及營養(yǎng)品質(zhì)有顯著影響且存在差異。綠葉生菜和紫葉生菜在白光照射時地上部鮮重高于其他光照處理，而紅葉生菜在紅藍(lán)組合光照射下鮮重最大。綠葉生菜和紅葉生菜在紅光照射下地上部鮮重最小，而紫葉生菜在藍(lán)光照射下地上部鮮重最小。綠葉生菜在紅藍(lán)組合光下總酚含量最高，而紫葉生菜和紅葉生菜則在白光下總酚含量最高。三種生菜花青素含量都在紅藍(lán)組合光照射下有最大含量，而在紅光照射下含量最小。紫葉生菜和紅葉生菜可溶性糖均在紅藍(lán)組合光照射下有最大含量，在白光照射下有最小含量，而綠葉表現(xiàn)相反。說明白光和紅藍(lán)組合光都可以促進蔬菜的生長和營養(yǎng)品質(zhì)的提高，但不同品種蔬菜響應(yīng)不同。

三種葉色生菜光合色素光譜吸收曲線變化規(guī)律相似。光譜吸收曲線在藍(lán)紫光和紅光區(qū)的活躍峰值與植物光合色素選擇性吸收藍(lán)紫光和紅光的特性一致。三種葉色生菜光合色素吸光度大小順序在可見光區(qū)和紫外光區(qū)有不同表現(xiàn)，在可見光區(qū)吸光度與總光合色素含量成正比，而在紫外光區(qū)紅光和紅藍(lán)組合光處理的紅葉生菜和紫葉生菜吸光度最大?？赡苁怯捎诩t葉生菜和紫葉生菜含有較多的花青素。

崔慧茹等［14］的研究表明，白光有利于彩色甜椒內(nèi)類黃酮的合成，紅光、藍(lán)光和紅藍(lán)組合光相對抑制了類黃酮的合成。且紅藍(lán)組合光最能促進花青素合成，而白光效果最差。這與本研究結(jié)果中LED對類黃酮合成積累的影響不同，本研究中白光、紅藍(lán)組合光、藍(lán)光處理類黃酮含量無顯著差異，而紅光處理含量顯著低于其他處理。紅藍(lán)組合光最能促進花青素合成的結(jié)果則與本研究結(jié)果基本一致。趙淼等［15］研究發(fā)現(xiàn)，波長較短的藍(lán)光有利于草莓果實中花青素的積累。本研究中，三種葉色生菜藍(lán)光處理的花青素含量僅次于紅藍(lán)組合光處理，而高于紅光及白光處理，說明藍(lán)光對花青素合成也有促進作用。孫建設(shè)等［16］的研究表明，富士蘋果果皮中花青素的合成需要白光照射，且生長期若單一紅光或紫光處理，都會抑制花青素的合成。本試驗中，紅光照射下三種葉色生菜花青素含量都最低，這與單一紅光照射抑制花青素合成一致。結(jié)合本研究可知，藍(lán)光對花青素的合成有促進作用，紅光、藍(lán)光協(xié)同作用對花青素合成的促進作用更加突出，但單一紅光對花青素的合成不利，而類黃酮受LED光質(zhì)影響的品種表現(xiàn)差異較大。

綜合以上結(jié)果，三種葉色生菜光合色素光譜吸收在可見光區(qū)主要受光合色素含量影響，在紫外光區(qū)可能受到花青素含量影響。紅藍(lán)光和白光最有利于生菜生物量的積累。光質(zhì)對蔬菜內(nèi)抗氧化物質(zhì)的合成積累有重要調(diào)節(jié)作用，且不同品種蔬菜對光質(zhì)的響應(yīng)不同，其中差異值得深入探究。就本研究中三種葉色生菜而言，紅藍(lán)組合光最有利于實現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)。

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