王樹鳳，施翔，孫海菁，陳益泰，楊肖娥

(1. 浙江大學(xué)紫金港校區(qū)，環(huán)境與資源學(xué)院, 杭州 310028； 2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所， 富陽 311400)

鎘脅迫下杞柳對金屬元素的吸收及其根系形態(tài)構(gòu)型特征

王樹鳳1,2，施翔2，孫海菁2，陳益泰2，楊肖娥1,*

(1. 浙江大學(xué)紫金港校區(qū)，環(huán)境與資源學(xué)院, 杭州 310028； 2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所， 富陽 311400)

采用水培方法，研究了杞柳(Salixintegra)2個(gè)品種在0—90 μmol/L Cd處理下不同組織對Cd的吸收和積累規(guī)律，探討了鎘脅迫下杞柳根系形態(tài)學(xué)功能響應(yīng)特征以及對礦質(zhì)離子吸收的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，鎘在杞柳2個(gè)品種不同組織的含量均表現(xiàn)為根gt;韌皮部gt;木質(zhì)部gt;葉。2個(gè)品種地上部組織對鎘的吸收和積累規(guī)律相似：在0—70 μmol/L Cd處理濃度范圍內(nèi)，隨著溶液Cd濃度的增加，葉、木質(zhì)部、韌皮部中鎘的含量逐漸增加，到50 μmol/L時(shí)，鎘在地上部組織的含量達(dá)到最高，當(dāng)Cd處理濃度達(dá)90 μmol/L時(shí)，地上部各組織中Cd含量出現(xiàn)下降趨勢。而2個(gè)品種根系對Cd的吸收則不同，“微山湖”品種在溶液Cd達(dá)70 μmol/L時(shí)，根系鎘的積累量最大，在90 μmol/L時(shí)，根系Cd的積累量明顯下降；“一枝筆”品種根系在0—90 μmol/L范圍內(nèi)，根系Cd的積累量均為增加趨勢。通過分析2個(gè)品種根系形態(tài)學(xué)參數(shù)變化發(fā)現(xiàn)，Cd脅迫抑制了杞柳2個(gè)品種根的伸長，促進(jìn)了“微山湖”品種根的徑向生長，導(dǎo)致根系平均直徑增加；進(jìn)一步對葉片礦質(zhì)營養(yǎng)狀態(tài)分析發(fā)現(xiàn)， Ca、Mn的吸收受鎘脅迫的影響較大，在高濃度鎘脅迫下(50—70 μmol/L)“微山湖”和“一枝筆”對Ca和Mn的吸收明顯下降；Cd脅迫對Fe在葉片的含量影響不明顯；同時(shí)發(fā)現(xiàn)，在50 μmol/L Cd處理下，Cu2+在葉片的積累明顯增加。由此可見，杞柳2個(gè)品種間對鎘的吸收和積累差異主要體現(xiàn)在根系，地上部對鎘毒害的響應(yīng)差異不大。

杞柳；鎘脅迫；吸收和積累；根系形態(tài)學(xué)

鎘(Cd)是生物毒性最強(qiáng)的重金屬元素之一，土壤中過量的Cd不僅對農(nóng)作物造成危害，影響作物產(chǎn)量，而且嚴(yán)重威脅人類的健康，例如長期食用Cd污染(大于1 mg/kg)的“鎘米”會(huì)患骨痛癥，引起高血壓，并影響機(jī)體酶系統(tǒng)和生育力[1]。柳樹(Salixspp．)被認(rèn)為是Cd高積累型植物[2]，歐美等很多些國家通過柳樹短輪伐矮林栽培模式用于修復(fù)土壤和水體中的Cd等重金屬污染，通過定期收獲地上部生物量而進(jìn)行鎘的植物提取，生物質(zhì)用作生物能源，把可再生能源生產(chǎn)和植物修復(fù)結(jié)合起來，取得顯著的生態(tài)效益與經(jīng)濟(jì)效益[3- 6]。用于污染修復(fù)的植物材料首先必須能夠耐受較高濃度重金屬并能在金屬型土壤中生存與繁殖[7]，這是進(jìn)行植物修復(fù)首要的和必要的條件。植物在適應(yīng)土壤非生物脅迫的過程中，根系是最先感知逆境脅迫的器官，一般表現(xiàn)為根生物量的減少和根系形態(tài)的變化[8- 9]，而根系形態(tài)的變化直接影響根的生理功能，從而對植物生長產(chǎn)生重大影響，因此，研究根系對重金屬脅迫的響應(yīng)對于揭示植物抵抗重金屬脅迫的機(jī)理和提高植物修復(fù)效率具有重要意義。目前國內(nèi)外對柳樹根系重金屬耐性機(jī)制的研究很多[10- 13]，但大多研究集中在根系解剖結(jié)構(gòu)[10]、重金屬微區(qū)分布[13]等方面，對根系形態(tài)構(gòu)型特別是根系分形變化方面的研究還不多見。本文以2個(gè)對鎘耐性不同的杞柳(Salixintegra)品種為材料，研究不同耐性品種間重金屬的吸收和積累規(guī)律差異以及根系功能響應(yīng)特征，為進(jìn)一步研究杞柳不同耐性品種間對鎘的響應(yīng)機(jī)制提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

2個(gè)杞柳品種為微山湖 (S.integra‘Weishanhu’)和一枝筆(S.integra‘Yizhibi’)，其中“微山湖”品種對鎘的耐性較低(忍耐系數(shù)0.61—0.82)，“一枝筆”品種對鎘具有較高的耐性(忍耐系數(shù)0.92—0.93)[14]，材料均引自山東省，為當(dāng)?shù)刂髟云贩N，種質(zhì)資源現(xiàn)保存于中國林科院亞熱帶林業(yè)研究所苗圃。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

試驗(yàn)在塑料大棚內(nèi)開展，剪取杞柳當(dāng)年生枝條，扦插于10 L塑料盆中的泡沫板上，插條8—10 cm，采用Watson等[15]改進(jìn)的營養(yǎng)液，培育無性系材料。營養(yǎng)液配方為：大量元素 Ca(NO3)2·4H2O、 KNO3、 MgSO4·7H2O、NH4H2PO4、Fe-EDTA分別為1、1.2 5、0.5、0.5、0.025 μmol/L，微量元素 H3BO4、ZnC12、CuC12·2H2O、 MnC12·4H2O、Na2MoO4·2H2O分別為1.43、0.055、0.03、0.905、0.015 mg/L， pH值5.5，連續(xù)不斷充氣， 自然光照， 溫度為l5—27 ℃，預(yù)培養(yǎng)30 d后，選取生長一致的扦插苗進(jìn)行Cd(NO3)2處理。試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理， Cd(NO3)2濃度分別為0，10，30，50，70，90 μmol/L，每個(gè)處理3盆，每盆20株苗木，每周更換營養(yǎng)液2次，培養(yǎng)48d后收獲植株，先以自來水沖洗根部，再以20 mmol/L EDTA清洗，最后以去離子水沖洗3次。

1.2.1 根系形態(tài)學(xué)參數(shù)分析

根系沖洗干凈后，用吸水紙擦干，通過掃描儀(Epson V700)將完整的根系圖像掃描存入計(jì)算機(jī)，采用WinRHIZO PRO 2007根系分析系統(tǒng)軟件(Regent Instruments Inc8，Canada)分析根長、表面積、體積以及不同徑級根長和分形維數(shù)等，分形維數(shù)以盒維數(shù)表示。

1.2.2 葉片鎘、鈣、鎂、鐵、銅、錳含量測定

收獲的植株分成根、木質(zhì)部、韌皮部、葉4部分，在80 ℃干燥至恒重，粉碎，過60目尼龍篩。準(zhǔn)確稱取0.2 g 樣品，用HNO3-HClO4(4∶1)混合液消解，Ca、Mg、Mn、Fe、Cu含量采用原子吸收光度計(jì)法測定，Cd含量采用石墨爐原子吸收分光光度計(jì)法(Thermo Fisher Solaar M6)測定。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)采用Origin 7.5和DPS軟件作圖和方差分析，LSD方法進(jìn)行差異性比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 鎘脅迫下杞柳不同組織鎘的積累特點(diǎn)

由表1可以看出，杞柳2個(gè)品種根系Cd含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他組織，不同組織中Cd的含量從大到小依次為：根gt;韌皮部gt;木質(zhì)部gt;葉，說明杞柳2個(gè)品種根系對高濃度鎘均具有很強(qiáng)的耐受性。鎘是植物生長過程中的一種非必需元素，但由于其具有很強(qiáng)的移動(dòng)性，因此很容易被植物吸收，在一定的濃度范圍內(nèi)，植物組織Cd含量隨介質(zhì)中Cd濃度的升高而增加[16]。本文研究也發(fā)現(xiàn)，在0—70 μmol/L Cd(NO3)2處理范圍內(nèi)，“微山湖”和“一枝筆”不同組織中Cd的含量隨著Cd濃度的增加而增加，而當(dāng)溶液Cd 濃度達(dá)90 μmol/L時(shí)，“微山湖”品種根系對Cd的吸收明顯下降；而“一枝筆”品種根部Cd的積累依然呈增加趨勢。

表1 Cd 在杞柳不同組織中的含量

本研究還發(fā)現(xiàn)，在未添加Cd(NO3)2的營養(yǎng)液中生長的杞柳組織中依然能檢測3.68—36.61 mg/Kg. DW Cd，與楊衛(wèi)東等[14]相同培養(yǎng)條件下相同試驗(yàn)材料中檢測到的含量類似。這一方面可能是因?yàn)榍げ迦〔牡哪笜渖L環(huán)境中含有Cd，使得母樹本身就積累了一定量的Cd，導(dǎo)致插條在生長過程中產(chǎn)生了Cd的再分配，這種情況往往在一些鎘耐性或超級累植物中產(chǎn)生。張圓圓等[17])在研究氮素對超級累植物——東南景天(Sedumalfredii)鎘、鋅的積累影響中發(fā)現(xiàn)，東南景天無鎘處理?xiàng)l件下，植株體內(nèi)原有的鎘發(fā)生了再轉(zhuǎn)運(yùn)；而不同柳樹品種對重金屬的吸收特點(diǎn)也可能會(huì)產(chǎn)生這種現(xiàn)象，Waston等[15]研究中發(fā)現(xiàn)，一種雜交柳品種(S.triandraviminalis ‘Q83’)在無重金屬處理下，體內(nèi)含有的Zn、Cd、Pb等重金屬遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于S.burjatica‘Germany’。除了試驗(yàn)材料本身的特性以外，在水培試驗(yàn)過程中，配制營養(yǎng)液的某些試劑被污染或本身含量不純、混有重金屬元素等原因也可能導(dǎo)致對照組重金屬元素含量的檢出。

通過對杞柳不同組織鎘積累量和鎘處理濃度的一元非線性擬合(表2)，在0—70 μmol/L Cd處理濃度范圍內(nèi)，2個(gè)品種鎘積累量與處理濃度之間具有相同的規(guī)律(圖1)，其中葉中鎘的積累規(guī)律用Michaelis-Menten 模型達(dá)到較好的擬合，而韌皮部、木質(zhì)部和根部具有相同的鎘積累量-濃度相關(guān)關(guān)系，均符合Logistic模型。 2個(gè)品種之間唯一不同的是：“一枝筆”品種根部鎘積累量和濃度之間的擬合方程在0—90 μmol/L Cd處理范圍內(nèi)均適用，而“微山湖”品種根部鎘積累模型僅適用于0—70 μmol/L Cd處理濃度范圍(圖1)。

2.2 鎘脅迫下杞柳根系形態(tài)構(gòu)型變化

如圖2所示，鎘脅迫下，2個(gè)品種的根系形態(tài)學(xué)參數(shù)均受到不同程度影響。2個(gè)品種根系總長、表面積和根系總體積均有不同程度下降，所不同的是，“微山湖”品種在鎘脅迫下根系總長、表面積和根系總體積下降程度明顯，而耐性較強(qiáng)的“一枝筆”品種則下降程度不明顯(圖2)。而根系平均直徑在鎘脅迫下的變化與其他指標(biāo)不同，與對照相比，“微山湖”品種根系平均直徑在10 μmol/L Cd 處理時(shí)下降，而在30—70 μmol/L范圍內(nèi)均有不同程度的增加；而“一枝筆”品種的根系平均直徑在鎘脅迫下有所下降，然而，2個(gè)品種根系直徑增加或減少的趨勢均不明顯。

表2 一元非線性擬合杞柳不同組織Cd濃度-積累量之間的關(guān)系

圖1 杞柳不同組織中Cd的積累特點(diǎn)Fig.1 Accumulation of cadmium in different tissues of S. integra

通過對不同徑級根系總長的分析發(fā)現(xiàn)(表3)，鎘脅迫主要是明顯降低了“微山湖”品種D≤0.5 mm的細(xì)小根系的總長度(Plt;0.01)，對1—2 mm根系的總長影響不大；“一枝筆”品種D≤0.5 mm 的細(xì)小根系在0—70 μmol/L范圍內(nèi)變化不大，而0.5 mmlt;D≤1.0 mm的根系總長在鎘脅迫下明顯下降(Plt;0.05)，但不同濃度之間差異不明顯。不同濃度鎘脅迫有可能抑制了杞柳根系向周圍空間的擴(kuò)張，特別是用于吸收功能的細(xì)小根系的伸長；但耐性較強(qiáng)的品種在鎘脅迫下根系形態(tài)參數(shù)變化相對不明顯，這有利于維持根系正常的生理功能，有助于提高植物對逆境的適應(yīng)能力。

圖2 鎘脅迫下杞柳根系形態(tài)學(xué)參數(shù)變化Fig.2 Changes of root morphological parameters of S. integra under cadmium treatment

品種VarietiesCd(NO3)2濃度Cd(NO3)2concentration/(μmol/L)總根長Totalrootlength/cm0.0mmlt;D≤0.5mm0.5mmlt;D≤1.0mm1mmlt;D≤2mm微山湖04249.39±164.19a155.98±8.00a21.35±6.3a103375.67±686.71ab151.17±±3.7a14.19±4.27ab302527.04±719.59bc110.8±9.53b18.9±7.4a501256.19±705cd100.18±28.98b12.2±±7.04b701225.66±410.54cd113.3±12.52b21.56±9.08a901240.65±145.58d86.73±8.7b7.16±4.13bP0.00050.00080.0143一枝筆01875.47±225.23a212.7±39.49a20.85±4.44ab101889.21±442.63a159.7±9.5ab23.2±9.84ab301637.68±335.75a114.78±8.54b11.38±8.05b501600.83±164.13a112.82±±6.37b3.08±0.9b701538.36±364.26ab106.35±12.95b37.43±31.37a90982.72±93.48b147.71±±62.66b14.3±3.64abP0.03910.02070.0819

圖3 鎘脅迫下杞柳根系的分形維數(shù) Fig.3 Fractal dimension of roots in S.integra under cadmium treatment

形態(tài)學(xué)參數(shù)的變化影響了根系的空間構(gòu)型，根系形態(tài)的分形維數(shù)可從整體上反映出根系空間結(jié)構(gòu)，直接反映根系在不同環(huán)境影響下發(fā)育程度的差異，分形維數(shù)越高，根系越發(fā)達(dá)，分支多，相對小的分形維數(shù)反映出根系的分生能力相對較弱，分枝越簡單[18- 19]。研究發(fā)現(xiàn)，杞柳2個(gè)品種在鎘脅迫下根系的分形維數(shù)雖有所下降(圖3)，但與對照相比差異不明顯，說明鎘脅迫使根系空間結(jié)構(gòu)及其分枝趨向簡單化，隨著鎘脅迫濃度的增加，根系能夠維持相對穩(wěn)定的分形維數(shù)，這對維持根系營養(yǎng)物質(zhì)的吸收具有重要意義。

2.3 鎘脅迫對杞柳葉片營養(yǎng)元素吸收的影響

葉片營養(yǎng)狀態(tài)在一定程度上反映根系的吸收功能，研究發(fā)現(xiàn)，根系對Ca、Mn的吸收受鎘脅迫的影響較大，在較高濃度鎘脅迫下(50和70 μmol/L)，“微山湖”和“一枝筆”對Ca和Mn的吸收明顯下降(圖4)；鎘脅迫對Fe在葉片的含量影響不明顯(圖4)；同時(shí)發(fā)現(xiàn)，在50 μmol/L Cd處理下，Cu在葉片的積累明顯增加(圖4)，這可能與離子的協(xié)同運(yùn)輸有關(guān)，Mg在葉片的含量也有類似的趨勢(圖4)。

圖4 鎘脅迫下杞柳葉片微量元素含量Fig.4 Micronutrients content in leaves of S.integra under Cd stress

3 討論

3.1 杞柳在重金屬污染植物修復(fù)實(shí)踐中的潛力

研究發(fā)現(xiàn)，柳樹(Salix)對土壤重金屬Cd具有很高的吸收量，Cd在柳樹莖中的含量可達(dá)0.4—3.9 mg/kg，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于農(nóng)作物中的含量[3]。由于柳樹生長快，生物量大，通過定期收獲柳樹地上部生物量，可以達(dá)到對重金屬進(jìn)行植物提取的目的。Nicholas 等[5]研究發(fā)現(xiàn)，通過短輪伐柳樹矮林吸收的Cd遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他重金屬元素，表明柳樹可以有效的對土壤中的Cd進(jìn)行植物提取。通過對柳樹對Cd的移除效率研究發(fā)現(xiàn)，柳樹可以移除環(huán)境中約30%的Cd及其他重金屬[6]。因此，柳樹在歐美等發(fā)達(dá)國家被廣泛用于植物修復(fù)工程[3]。全世界柳樹有526種，其中產(chǎn)于中國的就有257種，122個(gè)變種，33個(gè)變型[20 ]，其中蒿柳(S.viminalisL．)、白柳(S.alba)，灰柳(S.cinerea)、 山羊柳(S.caprea)等[21- 23]已經(jīng)應(yīng)用于廢水處理，清除有機(jī)化合物和重金屬污染。利用水培方法[15]能夠快速篩選具有植物修復(fù)潛力的柳樹品種，但由于不同試驗(yàn)重金屬的起始濃度和試驗(yàn)周期不同，不同文獻(xiàn)報(bào)道的Cd在柳樹體內(nèi)的積累量差異很大。Utmazian 等[24]報(bào)道Cd在柳樹葉片中的含量最高可達(dá)230—315 mg/kg干重，本研究發(fā)現(xiàn)，Cd 在杞柳葉片中的含量可達(dá)90—288 mg/kg干重，與報(bào)道的最高含量相當(dāng)，又加上杞柳屬灌木柳，在我國適應(yīng)性廣，栽培面積大，可進(jìn)行短周期輪伐，因此，杞柳在Cd的植物提取方面具有很大潛力。

楊衛(wèi)東等[14]初步探索了杞柳3個(gè)品種對低濃度和高濃度鎘的吸收和積累差異，發(fā)現(xiàn)杞柳3個(gè)品種在溶液濃度10 μmol/L和50 μmol/L CdCl2處理下，對鎘的吸收及積累在品種間沒有顯著差異，但對鎘的耐性存在明顯差異。因此，基于前期的研究，本研究采用了多個(gè)處理濃度，意在明確杞柳不同耐性品種對重金屬鎘的吸收特征和耐受劑量。研究表明，耐性不同的品種差異主要體現(xiàn)在根系對鎘的積累量，耐性強(qiáng)的品種(一枝筆)根系對鎘的積累量與處理濃度之間的關(guān)系符合非飽和曲線，而耐性較弱的品種(微山湖)根系對鎘的積累量在達(dá)到最大值后便下降。在研究植物重金屬吸收的濃度動(dòng)力學(xué)過程中，國內(nèi)外大多數(shù)研究采用的是短期(0—72 h)吸收試驗(yàn)，采用Michaelis-Menten方程對吸收曲線進(jìn)行模擬[25]，然而，植物修復(fù)周期較長，影響植物修復(fù)效率的關(guān)鍵因子之一是重金屬在植物體內(nèi)的積累量，Ling 等[26]采用線性方程對旱柳(S.matsudana)、白柳(S.alba)等柳樹不同組織Cd的積累量和處理濃度之間的關(guān)系進(jìn)行模擬，其R2均在0.9以下，說明柳樹鎘的積累量與處理濃度之間的線性相關(guān)性不高，因此本研究采用一元非線性方程對杞柳在鎘脅迫培養(yǎng)48 d 后的積累量和濃度關(guān)系進(jìn)行模擬，發(fā)現(xiàn)杞柳除葉片以外，其他組織鎘的積累量和濃度關(guān)系符合Logistic 模型，而葉片鎘積累量符合Michaelis-Menten模型，這說明，葉片是以不同于其他組織的方式吸收和積累重金屬。然而，本文由于數(shù)據(jù)有限，僅僅是進(jìn)行了曲線的模擬，對模型的適應(yīng)范圍還有待于進(jìn)一步的探索。

3.2 杞柳根系對鎘脅迫的響應(yīng)

植物在適應(yīng)土壤非生物脅迫的過程中，根系是植物最先感受逆境脅迫的器官，植物通過改變根系形態(tài)、分布以及調(diào)節(jié)根系生理生化反應(yīng)等過程以適應(yīng)環(huán)境脅迫。研究表明，重金屬脅迫下根系形態(tài)變化是植物根系對重金屬適應(yīng)的重要方式，植物體內(nèi)Cd的積累量與根系形態(tài)、大小密切相關(guān)。已有研究表明，鎘主要通過抑制細(xì)胞分裂、養(yǎng)分吸收等抑制根系生長，但不同耐性植物品種間對鎘的響應(yīng)差異很大，耐性強(qiáng)的品種一般表現(xiàn)為根系生物量大和根較長[27- 28]。李繼光等[29]研究了氮對Cd脅迫下超積累植物——東南景天(Sedumalfredii(Crassulaceae))根系形態(tài)及Cd積累的影響，發(fā)現(xiàn)適當(dāng)提高營養(yǎng)液氮素用量有利于提高東南景天的各項(xiàng)根系形態(tài)指標(biāo)，從而提高Cd的積累量。He等[8]研究發(fā)現(xiàn)Cd敏感型水稻突變體的根長、根數(shù)及根系表面積會(huì)隨溶液Cd濃度的增加而增加，導(dǎo)致根系對Cd的吸收量比野生型明顯增加。Manciulea等[12]通過對Cd脅迫下印度芥菜(BrassicajunceaL.)和萵苣(Lactucasativa)對Cd吸收的差異研究發(fā)現(xiàn)，印度芥菜莖部Cd的含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于萵苣，主要原因可能是印度芥菜具有龐大的根系系統(tǒng)。研究發(fā)現(xiàn)，在無鎘處理?xiàng)l件下，“微山湖”品種根系總長、表面積、體積明顯高于“一枝筆”品種，然而在鎘處理下，2個(gè)品種的根系總長、表面積、體積趨向于相同，表明“微山湖”品種在鎘脅迫下根系生長更容易受到抑制，而耐性較強(qiáng)的“一枝筆”根系則傾向于保持相對穩(wěn)定的形態(tài)特征，以盡可能減少鎘對根系吸收功能的抑制。

柳樹之所以對鎘具有較強(qiáng)的耐受性，并能夠在地上部積累大量的Cd，除了與其發(fā)達(dá)的根系形態(tài)功能有關(guān)外，其根系不同組分對鎘的屏障與吸附作用也具有重要意義。Luxa等[10]通過分析鎘脅迫下柳樹不同無性系不定根解剖結(jié)構(gòu)的變化，發(fā)現(xiàn)根部非原生質(zhì)體障礙、內(nèi)皮層、外皮層、表皮等組織比例的增加對保護(hù)根細(xì)胞免受Cd毒害具有重要意義。Chen等[30]研究發(fā)現(xiàn)，蘇柳J- 172(S.jiangsuensisCL J- 172)根細(xì)胞壁的不同組分對鎘的吸附具有重要作用。因此，有關(guān)鎘在杞柳根系不同組分的含量以及微區(qū)定位情況還需要進(jìn)一步的深入研究。

4 結(jié)論

杞柳“微山湖”和“一枝筆” 2個(gè)品種地上部對鎘的吸收和積累極限均為70 μmol/L，而根系對鎘的吸收和積累極限則不同，“微山湖”品種根系對鎘的吸收和積累在鎘濃度70 μmol/L達(dá)到極限，而“一枝筆”品種根系對鎘的吸收和積累在鎘濃度達(dá)90 μmol/L時(shí)依然呈上升趨勢，推測其吸收極限可達(dá)90 μmol/L或高于90 μmol/L。2個(gè)品種對鎘都具有較高的耐受性和積累量，加上杞柳生長速度快，可以進(jìn)行短周期培育，因此，具有對土壤鎘污染進(jìn)行植物提取的潛力，而“一枝筆”品種由于根系對高濃度鎘具有極強(qiáng)的耐性和積累能力，在鎘的植物固定化修復(fù)中也具有一定的潛力。

致謝：感謝中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所張建鋒研究員對本文寫作的幫助。

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MetaluptakeandrootmorphologicalchangesfortwovarietiesofSalixintegraundercadmiumstress

WANG Shufeng1, 2, SHI Xiang2, SUN Haijing2, CHEN Yitai2, YANG Xiao′e1,*

1CollegeofEnvironmentandResource,ZhejiangUniversity,Hangzhou310028,China2InstituteofSubtropicalForestry,ChineseAcademyofForestry,Fuyang311400,China

Willows (Salixspp.) are suitable for heavy metal phytoextraction due to their high element accumulation, high metal transport from roots to the shoots and high biomass production. Many species and hybrids of Salix spp. are known to colonise contaminated soils. For example,S.alba,S.viminalis,S.cinereaandS.capreanaturally invade polluted dredged sediment disposal sites. Therefore, there is an opportunity for genotype selection by checking survival, regeneration, and potentially also by testing metals accumulating in tissues which could then be harvested with remediating contaminated soils. Willow species and clones have different tolerance to particular metals, and significant differences were found for the uptake and accumulation of metals among willow varieties and clones. Soil contamination by cadmium due to human and natural activities is one of the most serious environmental problems in the world. The aim of this study is to investigate the cadmium uptake potential of two cultivated varieties (‘Weishanhu’ and ‘Yizhibi’) ofSalixintegra, of which the variety ‘Yizhibi’ has stronger tolerance to cadmium stress than ‘Weishanhu’ according to previous studies, and to discuss the possible mechanisms which involved in root adaptation under hydroponically cadmium treatment.

The results showed the highest content of cadmium was observed in root tissues for both varieties ofS.integra, and the cadmium content in phloem tissues was lower than that in roots. The cadmium content in leaves showed the lowest level among roots, phloem and xylem. The cadmium content in the aboveground (including phloem, xylem and leaf) tissues of two varieties ofS.integraincreased significantly compared to the control with the increase of cadmium treatment in the range of 10—70 μmol/L, and it came to the highest cadmium accumulation at the concentration of 70 μmol/L cadmium, while when exposed to 90 μmol/L cadmium solution, the cadmium content declined in the aboveground parts. The same accumulation patterns were found in roots for two varieties ofS.integrain the range of 10—70 μmol/L cadmium treatment. However, when the roots were exposed to 90 μmol/L cadmium treatment, the cadmium content in ‘Weishanhu’ declined sharply, but still rose for that in ‘Yizhibi’. This suggests the roots of ‘Yizhibi’ have greater potentential in uptake of cadmium than the variety ‘Weishanhu’ when exposed to higher concentration of cadmium.

The higher uptake and accumulate potential of ‘Yizhibi’ depends on the relatively unchangeable root morphology and fractal dimension under cadmium stress. Comparing to the root images of ‘Weishanhu’ and ‘Yizhibi’ under cadmium treatment, we found the total length, total surface area and volume of roots of ‘Yizhibi’ changed a little compared to the control, while that of ‘Weishanhu’ decreased under cadmium treatment. The fractal dimension of two varieties ofS.integrahad minor decline, which may suggest both ‘Weishanhu’ and ‘Yizhibi’ prefer to simple root configuration under cadmium treatment. We also found the nutrient uptake in leaves of two varieties ofS.integrachanged in different cadmium concentration. The Ca and Mn content in leaves decreased significantly in the concentration of 50 and 70 μmol/L cadmium, and no obvious change was observed for Fe content in leaves. It is interesting that the Cu content in leaves of ‘Weishanhu’ increased significantly in the concentration of 50 μmol/L cadmium.

Salixintegra; cadmium stress; uptake and accumulation; root morphology

浙江省科學(xué)技術(shù)廳社會(huì)公益項(xiàng)目(2011C23036)

2013- 06- 09;

2013- 07- 15

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xyang@zju.edu.cn

10.5846/stxb201306091521

王樹鳳，施翔，孫海菁，陳益泰，楊肖娥.鎘脅迫下杞柳對金屬元素的吸收及其根系形態(tài)構(gòu)型特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(19):6065- 6073.

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