羅應(yīng)華, 孫冬婧, 林建勇, 郭文福, 盧立華, 溫遠(yuǎn)光,*

(1. 廣西大學(xué)林學(xué)院，南寧 530004; 2. 亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南寧 530004;3. 中國林業(yè)科學(xué)院熱帶林業(yè)試驗(yàn)中心，憑祥 532600; 4. 廣西林業(yè)科學(xué)研究院， 南寧 530002)

馬尾松人工林近自然化改造對植物自然更新及物種多樣性的影響

羅應(yīng)華1,2, 孫冬婧1,3, 林建勇1,4, 郭文福3, 盧立華3, 溫遠(yuǎn)光1,2,*

(1. 廣西大學(xué)林學(xué)院，南寧 530004; 2. 亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南寧 530004;3. 中國林業(yè)科學(xué)院熱帶林業(yè)試驗(yàn)中心，憑祥 532600; 4. 廣西林業(yè)科學(xué)研究院， 南寧 530002)

中國人工林面積居世界第一位，而馬尾松是中國人工林面積較大的樹種之一，廣泛分布于中國的亞熱帶區(qū)域。馬尾松適應(yīng)能力強(qiáng)，耐干旱、瘠薄，是南方低山丘陵區(qū)群落演替的先鋒樹種，也是荒山綠化造林的主要樹種，馬尾松人工林對生態(tài)防護(hù)、生態(tài)治理有著重大的意義。但是，絕大部分馬尾松人工林為人工純林，生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱，生態(tài)服務(wù)功能較差。人工林的近自然改造對于增加林地生物多樣性，提升人工林的生態(tài)服務(wù)功能具有重要意義。2005年，對中國林業(yè)科學(xué)院熱帶林業(yè)試驗(yàn)中心1993年造林的馬尾松人工林進(jìn)行4種不同強(qiáng)度(50%、40%、30%、20%)間伐后，套種大葉櫟(Castanopsisfissa)、米老排(Mytilarialaosensis)、潤楠(Machiluspingii)、紅錐(C.hystrix)4個(gè)鄉(xiāng)土闊葉樹種，各種套種密度皆為120株/hm2。分別于間伐前(2004年)及2010年對群落生物多樣性及人工套種樹種生態(tài)情況進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果表明：(1)間伐處理后，自然更新至喬木層的物種種類和數(shù)量都有顯著的增加，600 m2的樣方中，物種數(shù)由(2.75±2.56)種增加到(11.17±4.32)種，個(gè)體數(shù)由(5.75±4.31)株增加到(32.17±19.09)株，群落中喬木亞層的優(yōu)勢種變化不大，主要有南酸棗(Choerospondiasaxillaris)、水錦樹(Wendlandiauvariifolia)，楓香(Liquidambarformosana)、破布木(Cordiadichotoma)、白背桐(Mallotuspaniculatus)等。新增加到喬木層的物種大都為之前群落中灌木層的種類，主要有三椏苦(Evodialepta)、鴨腳木(Scheffleraminutistellata)、白花龍(Styraxfaberi)、中平樹(Macarangadenticulata)、黃毛榕(Ficusesquiroliana)、華南毛柃(Euryaciliata)、羅浮柿(Diospyrosmorrisiana)、猴耳環(huán)(Pithecellobiumclypearia)、木姜子(Litseapungens)、毛黃肉楠(Actinodaphnepilosa)等。(2)間伐處理前，600 m2樣方中出現(xiàn)的灌草種類數(shù)量為(24.63±4.24)種，間伐處理后，600 m2樣方中出現(xiàn)的灌草種類數(shù)量為(27.58±3.80)種，不同間伐強(qiáng)度處理后林下灌草的優(yōu)勢種與間伐前大致相同，灌木層優(yōu)勢種為三椏苦，草本層優(yōu)勢種為弓果黍(Cyrtococcumpatens)。不同間伐強(qiáng)度處理林分間，灌木層和草本層的物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均無顯著差異，且與間伐前林分也無顯著差異。(3)間伐促進(jìn)了4個(gè)鄉(xiāng)土樹種幼樹的生長，隨著間伐強(qiáng)度的增加，大葉櫟、紅錐幼樹的高度和胸徑顯著增長；50%的間伐強(qiáng)度的林分中，闊葉樹種幼樹的長勢要顯著好于其他間伐強(qiáng)度，50%的間伐強(qiáng)度最有利于馬尾松林下套種的闊葉樹種生長。(4)在馬尾松林下套種的4個(gè)闊葉樹種幼樹的初期生長有明顯差異?？傮w而言，大葉櫟與米老排幼樹的早期生長速率要明顯高于紅錐和潤楠。

馬尾松人工林 近自然改造; 間伐; 套種; 自然更新; 物種多樣性

馬尾松(Pinusmassomiana)屬松科(Pinaceae)松屬(Pinus)植物，其適應(yīng)能力強(qiáng)，耐干旱、瘠薄，是南方低山丘陵區(qū)群落演替的先鋒樹種，也是荒山綠化造林的主要樹種。中國南方區(qū)域馬尾松林的面積達(dá)1.13×107hm2,蓄積量為3.41×108m3,占全國總造林面積的20%[1]。但是，由于長期進(jìn)行純林經(jīng)營，使得馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱，立地衰退日益明顯，層次結(jié)構(gòu)簡單，容易受到松毛蟲侵害，火災(zāi)頻率增加，林分生產(chǎn)力下降，嚴(yán)重威脅著林地的可持續(xù)經(jīng)營[2- 4]。

研究表明，針闊混交林具有生物多樣性豐富，抗逆性強(qiáng)，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定等特點(diǎn)[5- 7]，混交林與純林比較，林內(nèi)光照減弱，氣溫、地溫略低而變幅小，風(fēng)速降低，蒸發(fā)量減少，空氣濕度增加，有利于改善林內(nèi)小氣候[8- 11]?；旖涣值墓趯雍瘢~面積指數(shù)較大，枯落物較多，成分較復(fù)雜，比單純林更能提高土壤肥力。此外，混交林的防護(hù)效益高，混交林林冠濃密，根系深廣，枯落物豐富，地上地下部分結(jié)構(gòu)比純林復(fù)雜，在涵養(yǎng)水源、保持水土、防風(fēng)固沙，以及其他防護(hù)效益方面都優(yōu)于純林[12- 13]，然而，如何選擇和搭配樹種是營造混交林首先要解決的問題[14- 15]。

馬尾松人工林的經(jīng)營過程中，造林密度和保留密度對林木生長、森林蓄積量、林下植物生長有重要的影響[16- 19]。同時(shí)，光照條件也是影響植物幼苗、幼樹生長的重要環(huán)境因素，在人工林群落中，由于林冠層連續(xù)整齊，林分郁閉度往往較高，因此，適當(dāng)?shù)拈g伐處理是人工林近自然化經(jīng)營的必要措施[20]。

本文選取11年生馬尾松人工林，設(shè)立固定實(shí)驗(yàn)樣地，通過在不同間伐處理林分下套種4種鄉(xiāng)土闊葉樹種方式對馬尾松純林進(jìn)行近自然改造，分析不同間伐強(qiáng)度下，群落物種多樣性的變化，以及4個(gè)闊葉樹種在不同間伐強(qiáng)度下套種的初期生長速率，為在南亞熱帶地區(qū)馬尾松人工林營造針闊混交林樹種的選擇及營林措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究試驗(yàn)地設(shè)在地處我國亞熱帶南緣的廣西壯族自治區(qū)憑祥市中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心(106°39′50″—106°59′30″E，21°57′47″—22°19′27″N)。研究區(qū)屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，主要受東南與西南兩季風(fēng)控制。年均氣溫為20.5—21.7 ℃，極端高溫40.3 ℃，極端低溫-1.5 ℃；≥10 ℃活動(dòng)積溫6000—7600 ℃；氣候垂直變化明顯，海拔每升高100 m氣溫平均下降0.53 ℃。年均降水量1200—1500 mm，年蒸發(fā)量1261—1388 mm，相對濕度80%—84%，優(yōu)越的光、水、熱條件對林木的生長十分有利。地帶性土壤為磚紅壤性土，由中酸性火山巖和花崗巖發(fā)育而成。

1.2 研究方法

于2004年9月，在青山實(shí)驗(yàn)場選擇1993年栽植的馬尾松林，設(shè)立12塊20 m×30 m的固定實(shí)驗(yàn)樣地，對樣地中所有喬木個(gè)體(高度大于4 m)編號(hào)并采用每木檢尺的方法進(jìn)行調(diào)查，在每塊樣地內(nèi)機(jī)械布設(shè)5個(gè)2 m×2 m的小樣方作為灌木樣方，設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的小樣方作為草本樣方，調(diào)查并記錄灌草樣方中植物的種類、個(gè)體數(shù)、高度及蓋度等。馬尾松林林分郁閉度0.8—0.9，馬尾松種植密度1650 /hm2，馬尾松平均胸徑(13.54±3.98)cm。

表1 馬尾松林下套種闊葉樹種基本情況

于2005年1月對實(shí)驗(yàn)樣地進(jìn)行4種不同強(qiáng)度(去除株數(shù)分別為20%、30%、40%、50%)的間伐處理，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。2005年4月，依據(jù)林木密度，分別在各實(shí)驗(yàn)樣地中隨機(jī)套種大葉櫟(Castanopsisfissa)、米老排(Mytilarialaosensis)、潤楠(Machiluspingii)、紅錐(C.hystrix)4個(gè)鄉(xiāng)土闊葉樹種，4個(gè)闊葉樹種的套種密度皆為120株/hm2。套種后頭3a每年塊狀撫育兩次。于2010年8月對實(shí)驗(yàn)樣地進(jìn)行復(fù)查，測量套種的4個(gè)闊葉樹種個(gè)體的高度、胸徑。同時(shí)，按照2004年的調(diào)查方法，分別對實(shí)驗(yàn)樣地內(nèi)的喬、灌、草進(jìn)行復(fù)查。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對植物群落物種重要值、物種豐富度(S) 、Shannon-Wiener指數(shù)(H′) 、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D) 和Pielou均勻度指數(shù)(J)計(jì)算分別按如下公式進(jìn)行：

重要值(IV)=相對多度+相對顯著度+相對頻度

物種豐富度S=樣方內(nèi)物種總數(shù)

式中，重要值的取值范圍為0—300，相對頻度為該物種在全部樣方中出現(xiàn)的頻度與所有物種出現(xiàn)的頻度之和的比例；喬木的蓋度用胸高斷面積表示；S為物種總數(shù)；Pi為物種i的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel2007進(jìn)行初步處理，通過SPSS16.0軟件的單因素方差分析(ANOVA)及多重比較檢驗(yàn)群落物種多樣性變化，及不同間伐強(qiáng)度中4個(gè)闊葉樹種生長情況的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 間伐處理對植物自然更新的影響

2.1.1 間伐處理對喬木層植物更新的影響

2005年在所有樣方中自然更新至喬木層的物種數(shù)為17種，平均每個(gè)600 m2的樣方中有(2.75±2.56)種，個(gè)體數(shù)為(5.75±4.31)。由圖1可知，間伐處理后，群落中自然更新至喬木層的物種種類和數(shù)量都有顯著的增加，所有樣方中，喬木層自然更新的物種數(shù)為47種，平均每個(gè)600 m2的樣方中有(11.17±4.32)種，個(gè)體數(shù)為(32.17±19.09)，4個(gè)間伐強(qiáng)度處理中自然更新至群落喬木層的種類和數(shù)量皆要顯著高于2005年。自然更新的物種在群落構(gòu)建了一個(gè)喬木亞層，對比分析我們發(fā)現(xiàn)，間伐處理后，群落中喬木亞層的優(yōu)勢種變化不大，主要有南酸棗(Choerospondiasaxillaris)、水錦樹(Wendlandiauvariifolia)，楓香(Liquidambarformosana)、破布木(Cordiadichotoma)、白背桐(Mallotuspaniculatus)等。新增加到喬木層的物種大都為之前群落中灌木層的種類，主要有三椏苦(Evodialepta)、鴨腳木(Scheffleraminutistellata)、白花龍(Styraxfaberi)、中平樹(Macarangadenticulata)、黃毛榕(Ficusesquiroliana)、華南毛柃(Euryaciliata)、羅浮柿(Diospyrosmorrisiana)、猴耳環(huán)(Pithecellobiumclypearia)、木姜子(Litseapungens)、毛黃肉楠(Actinodaphnepilosa)等。

圖1 不同間伐強(qiáng)度林份中喬木層自然更新的物種種類與數(shù)量及多重比較Fig.1 The species and individual number of natural regeneration in tree layer in different thinning treatments and the result of multiple comparison

2.1.2 間伐處理對林下灌草物種組成的影響

間伐處理前，600 m2樣方中出現(xiàn)的灌草種類數(shù)量為(24.63±4.24)種，其中灌木(16±4)種，草本(9.63±0.92)種；間伐處理后，600 m2樣方中出現(xiàn)的灌草種類數(shù)量為(27.58±3.80)種，其中灌木(18.08±3.75)種，草本(9.50±1.24)種；由表2可知，不同間伐強(qiáng)度處理后林下灌草的優(yōu)勢種與間伐前大致相同，灌木層優(yōu)勢種為三椏苦，草本層優(yōu)勢種為弓果黍(Cyrtococcumpatens)。

表2 林下灌草主要物種組成及其重要值

續(xù)表

物種Species林分類型Foresttypes2005年間伐前Beforethethinningtreatment20%間伐20%thinningtreatment30%間伐30%thinningtreatment40%間伐40%thinningtreatment50%間伐50%thinningtreatment斑鳩菊Vernoniaesculenta2.0613.041.905.052.87馬蓮鞍Streptocaulongriffithii9.946.865.31玉葉金花Mussaendapubescens15.082.992.31毛黃肉楠Actinodaphnepilosa16.4312.583.122.88桃金娘Rhodomyrtustomentosa7.077.78楓香Liquidambarformosana5.727.94簕黨花椒Zanthoxylumavicennae8.042.542.67野漆Toxicodendronsuccedaneum4.452.603.762.22紫珠Callicarpabodinieri4.643.562.832.932.52海金沙Lygodiumjaponicum2.064.505.09越南懸鉤子Rubuscochinchinensis5.873.544.546.84草本層Theherblayer弓果黍Cyrtococcumpatens61.20111.0188.6378.2688.16淡竹葉Lophatherumgracile33.1342.2129.5456.6246.06半邊旗Pterissemipinnata23.0120.8333.0059.9235.06求米草Oplismenusundulatifolius27.1569.5118.6946.30扇葉鐵線蕨Adiantumflabellulatum46.7833.5425.7037.9434.58團(tuán)葉鱗始蕨Lindsaeaorbiculata34.7621.8011.8511.3516.98烏毛蕨Blechnumorientale30.809.015.3210.27五節(jié)芒Miscanthusfloridulus11.6510.6410.51狗脊Woodwardiajaponica14.1606.374.11藎草Arthraxonhispidus12.197.542.69

2.2 間伐處理對林下植物物種多樣性的影響

由圖2可知，所有處理中林分灌木層的生物多樣性指數(shù)呈現(xiàn)較為一致的規(guī)律，30%間伐處理的林分灌木層的生物多樣性指數(shù)皆為最高，其中，物種豐富度指數(shù)20.67，Shannon-Wiener指數(shù)2.84，Simpson指數(shù)0.93，均勻度指數(shù)0.94；而40%間伐處理的林分灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)(2.26)、Simpson指數(shù)(0.82)，均勻度指數(shù)(0.81)為最低，物種豐富度指數(shù)最低為20%間伐處理(15.67)；多重比較分析發(fā)現(xiàn)，除了30%間伐處理的林分灌木層的均勻度指數(shù)要顯著高于20%間伐處理的林分(P=0.022)外，其他各處理的生物多樣性指數(shù)差異皆不顯著。

50%間伐處理的林分中，草本層的物種豐富度指數(shù)(9.00)為最低，但其其他生物多樣性指數(shù)皆為最高，其中，Shannon-Wiener指數(shù)1.64，Simpson指數(shù)0.75，均勻度指數(shù)0.75；30%間伐處理的林分中草本層的物種豐富度指數(shù)(10.00)為最高；而40%間伐處理的林分中，其Shannon-Wiener指數(shù)(1.47)，Simpson指數(shù)(0.65)，均勻度指數(shù)(0.65)皆為最低，但各指數(shù)差異并不顯著。

圖2 不同間伐處理林分的林下物種多樣性Fig.2 Species diversity of understory in different thinning treatments forest types

2.3 不同間伐處理下套種闊葉樹種生長差異分析

4個(gè)鄉(xiāng)土闊葉樹種幼樹在不同間伐強(qiáng)度馬尾松林下的早期生長如圖3所示，總體而言，4個(gè)闊葉樹種幼樹的初期生長有明顯差異。大葉櫟與米老排幼樹的早期生長速率要明顯高于紅錐和潤楠。所有處理中，50%間伐強(qiáng)度的林分中套種的大葉櫟長勢最好，平均生長高度達(dá)(7.26±2.44)m，胸徑(4.84±2.12)cm，平均高度和胸徑皆為最大。多重比較分析結(jié)果表明，和大葉櫟相比，米老排只有在50%間伐強(qiáng)度的林分中生長高度顯著低于大葉櫟，而在20%間伐強(qiáng)度的林分中，米老排的樹高和胸徑都要顯著高于大葉櫟(樹高t=3.30，P=0.0014；胸徑t=3.22，P=0.0019)，可見，由于米老排幼樹較為耐陰，且幼樹前期生長較快，在不同間伐強(qiáng)度的林分下長勢都較好，是林下套種較好的闊葉樹種。

圖3 馬尾松林下套種的4個(gè)闊葉樹種初期生長差異及多重比較Fig.3 The initial growth of saplings of 4 native broad-leaved tree species interplanted in masson pine plantation and the result of multiple comparisonC.fis:大葉櫟C. fissa; M.lao:米老排M. laosensis; C.hys:紅錐C. hystrix; M.pin:潤楠M. pingii

間伐促進(jìn)了4個(gè)鄉(xiāng)土樹種幼樹的生長。方差分析結(jié)果表明，隨著間伐強(qiáng)度的增加，大葉櫟、紅錐幼樹的高度和胸徑顯著增長(大葉櫟：樹高F=5.47，Plt;0.001，胸徑F=3.68，Plt;0.01；紅錐：樹高F=4.91，Plt;0.001，胸徑F=3.26，Plt;0.01)。米老排幼樹的高度亦有顯著增長(F=2.32，P=0.021)，而米老排幼樹的胸徑、潤楠幼樹的高度及胸徑在不同間伐強(qiáng)度的林分中生長差異并不顯著?？傮w而言，在本試驗(yàn)設(shè)計(jì)的4個(gè)間伐強(qiáng)度中，50%的間伐強(qiáng)度最有利于馬尾松林下套種的闊葉樹種生長。

馬尾松林下套種的4個(gè)闊葉樹種中，紅錐和潤楠的長勢表現(xiàn)較差，且隨著間伐強(qiáng)度的增加，幼樹生長并未顯著增長，由于紅錐和潤楠皆為耐陰性樹種，其長勢相對較慢應(yīng)是它們生物學(xué)特性決定的。

3 結(jié)論與討論

3.1 間伐處理對馬尾松林下生物多樣性的影響

人工林近自然經(jīng)營過程中，間伐是一個(gè)必要的措施，其中，采取何種間伐密度一直是人工林近自然經(jīng)營的關(guān)鍵技術(shù)問題。本研究所采取的較低強(qiáng)度的間伐處理并未顯著提高林下物種多樣性，與同區(qū)域采取高強(qiáng)度間伐處理的結(jié)果一致[21]。究其原因可以發(fā)現(xiàn)，在高強(qiáng)度的間伐條件下，馬尾松的林冠被徹底打破，林下植物尤其是陽生性的草本植物如五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)，鐵芒萁(Dicranopterislinearis)等大量繁殖，迅速占據(jù)了間伐后的生長空間，因此，在如此高強(qiáng)度的間伐處理下套種闊葉樹種，必須要進(jìn)行人工撫育措施。在本研究中，由于間伐強(qiáng)度相對較小，林下草本層的優(yōu)勢種并未發(fā)生較大變化，間伐處理前后優(yōu)勢種皆為弓果黍(Cyrtococcumpatens)，草本植物沒有對喬木樹種的幼苗造成強(qiáng)烈的競爭效應(yīng)，進(jìn)而促進(jìn)了林下灌木層喬木幼苗更新至喬木層。然而，由于林冠上層馬尾松成年個(gè)體生長較快，冠幅較大，低密度的間伐處理后，經(jīng)過5a的恢復(fù)，馬尾松在林冠上層基本郁閉，又對林下植物的更新產(chǎn)生不利的競爭效應(yīng)。

影響林下植物更新的因素很多，除光照條件外、種子傳播限制、凋落物、土壤理化性質(zhì)等都是限制林下物種更新的因素。在馬尾松人工林近自然經(jīng)營的過程中，必須要考慮到以上各方面因素的影響[22- 24]。本文認(rèn)為，適度的間伐強(qiáng)度(50%左右)可為林下植物更新提供較好的光照條件，同時(shí)又不會(huì)導(dǎo)致林下陽生性草本植物迅速生長，增加人工經(jīng)營的成本；待群落自然恢復(fù)一段時(shí)間后，再進(jìn)行適度的間伐將是一種較為理想的經(jīng)營措施。

此外，為了提高林下植物多樣性，可適當(dāng)人工引入?yún)^(qū)域內(nèi)的鄉(xiāng)土物種，引入方式可采取人工播種、植苗等多種形式，從而加快林分內(nèi)物種進(jìn)入的速率，改善林分的樹種組成和結(jié)構(gòu)，促進(jìn)群落結(jié)構(gòu)向“潛在自然植被”方向演化。

3.2 馬尾松林下套種闊葉樹種的選擇

在本實(shí)驗(yàn)中，隨著間伐強(qiáng)度的增加，顯著地促進(jìn)了大葉櫟和紅錐幼樹的生長，多重比較分析結(jié)果表明，所有間伐處理中，只有50%間伐強(qiáng)度林分中套種的大葉櫟和紅錐的幼樹生長顯著高于其他間伐強(qiáng)度中的幼樹，而其他間伐強(qiáng)度間差異不顯著，因此，馬尾松林下間伐后套種闊葉樹種，應(yīng)采取50%或者50%以上的間伐強(qiáng)度的營林措施。

林下套種闊葉樹種可以改善林地土壤肥力、提高林地生態(tài)效益，是改善馬尾松人工林的重要措施[25- 26]。不同樹種由于其生物學(xué)特性如生長速率、耐陰性等的差異，幼樹的初期生長往往受到光照、溫度、土壤水分等因素的影響，因而表現(xiàn)出差異。本實(shí)驗(yàn)中，大葉櫟和米老排在林下套種生長較好，50%間伐強(qiáng)度的林分中，大葉櫟生長要好于米老排，而在其他間伐強(qiáng)度處理中，米老排的長勢較好。因此，在間伐強(qiáng)度大于50%的馬尾松林下套種闊葉樹種，陽生性的大葉櫟是較好的選擇；間伐強(qiáng)度小于50%的馬尾松林下套種闊葉樹種，具備一定耐蔭性的米老排是較好的選擇。紅錐和潤楠皆為中生性樹種，其幼苗耐陰性較強(qiáng)，但前期生長較慢，因此，這兩個(gè)樹種可選擇在間伐前套種在馬尾松林中，待其生長到一定階段后，再進(jìn)行間伐處理，促進(jìn)其盡快進(jìn)入林冠上層，進(jìn)而促進(jìn)群落的演替進(jìn)程。

致謝：本研究野外調(diào)查得到了中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心蔡道雄、賈宏炎、明安剛、曾冀的幫助，謹(jǐn)此致謝。

[1] Tian D L. Structure and Function of Masson Pine and Slash Pine Ecosystem. Beijing: Science Press, 2005.

[2] Sheng W T. Studies on Soil Degradation in Plantations. Beijing: Science and Technology Press of China, 1992: 3- 46.

[3] Lu Y C, Zhang S G, Lei X D, Ning J K, Wang Y X. Theoretical basis and implementation techniques on close-to-nature transformation of plantations. World Forestry Research, 2009, 22(1): 20- 27.

[4] Xu X N, Hirata E. Forest floor mass and litterfall inPinusluchuensisplantations with and without broad-leaved trees. Forest Ecology and Management, 2002, 157(1/3): 165- 173.

[5] Bradshaw R, Gemmel P, Bj?rkman L. Development of nature-based silvicultural models in southern Sweden: the scientific background. Forest and Landscape Research, 1994, 1(2): 95- 110.

[6] Schütz J P. Development of close to nature forestry and the role of ProSilva Europe. Zbornik Gozdarstva in Lesarstva, 2011, (94): 39- 42.

[7] Meyer P. Network of strict forest reserves as reference system for close to nature forestry in Lower Saxony, Germany. Forest Snow and Landscape Research, 2005, 79(1/2): 33- 44.

[8] Zerbe S. Restoration of natural broad-leaved woodland in Central Europe on sites with coniferous forest plantations. Forest Ecology and Management, 2002, 167(1/3): 27- 42.

[9] Fan H B, Li Y Y, Su B Q, Lin D X, Liu C H, Jiang Z K. Allocation pattern of biomass and productivity in the mixed uneven-aged stands of Masson′s pine and hardwood species. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(8): 2463- 2473.

[10] Zhang S S, Ulrich Apel, Yang Q P, Song Y L, Zhang Z W, Tang Y K, Ma L R, Li L. Water-holding characteristics of litter at different stage ofPinusmassonianalamb. close-to-nature forest improvement in Tuanfeng. Hubei Forestry Science and Technology, 2008, (6): 8- 12.

[11] Duo Y F, Wang G J, Yan W D, Liu L. The biomass comparison of soil microbial carbon and nitrogen of 3 kinds of forest types in subtropics. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2012, 28(13): 14- 19.

[12] Qin J H, Jiang Z L. Cultivating high quality hardwood mixed plantations and sustainable forest management. World Forestry Research, 1999, 12(4): 6- 11.

[13] Qin L, He Y J, Li Z Y, Shao M X, Liang X Y, Tan L. Allocation pattern of biomass and productivity for three plantations of castanopsis hystrix,Pinusmassonianaand their mixture in south subtropical area of Guangxi, China. Scientia Silvae Sinicae, 2011, 47(12): 17- 21.

[14] Nichols J D, Bristow M, Vanclay J K. Mixed-species plantations: Prospects and challenges. Forest Ecology and Management, 2006, 233(2/3): 383- 390.

[15] Guo W F, Cai D X, Jia H Y, Wen H H. An analysis of the growth and structure of mixed plantations consisted ofPinusmassoniniaandBroadleafspecies. Forest Research, 2010, 23(6): 839- 844.

[16] Wang P C, Zhuang E Q, Tu B K, Zhou Z X, Liu X Y, Tao T Q. A study on optimal density of masson pine pulp-plantation with markov theory. Journal of Huazhong Agricultural University, 2000, 19(5): 500- 502.

[17] Xiang W H, Tian D L, Yan W D. Impact of intermediate thinning on the biomass dynamic in masson pine stands with variant densities. Journal of Central South Forestry Universith, 2001, 21(1): 10- 13.

[18] Chen H H, Fang S Z, Ding G J, Xu J H, Wen H H. Thinning density effects on massonPineplantation. Scientia Silvae Sinicae, 2010, 46(5): 84- 91.

[19] Liu H M, Wang Z H, Guan Q W, Zhang J. The effects of thinning on the growth and plant diversity in Chinese fir andPinusmassonianaplantations. China Forestry Science and Technology, 2010, 24(3): 33- 37.

[20] Cai Q Y. Analysis of interplantingMagnoliabilobaafter intermediate cuttings ofPinusmassoniana. Journal of Fujian Forestry Science and Technology, 2010, 37(3): 16- 20.

[21] He Y J, Liang X Y, Qin L, Li Z Y, Shao M X, Tan L. Community characteristics and soil properties of coniferous plantation forest monocultures in the early stages after close-to-nature transformation management in southern subtropical China. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(8): 2484- 2495.

[22] Small C J, McCarthy B C. Relationship of understory diversity to soil nitrogen, topographic variation, and stand age in an eastern oak forest, USA. Forest Ecology and Management, 2005,217(2): 229- 243.

[23] Dalling J W, Muller-Landau H C, Wright S J, Hubbell S P. Role of dispersal in the recruitment limitation of neotropical pioneer species. Journal of Ecology, 2002, 90(4): 714- 727.

[24] Hooper E, Legendre P, Condit R. Barriers to forest regeneration of deforested and abandoned land in Panama. Journal of Applied Ecology, 2005, 42(6): 1165- 1174.

[25] Zou S R. Effect of interplanting on masson pine stand and the physics and chemistry character of soil. Forestry Prospect and Design, 2009, (2): 64- 67.

[26] Peng S L, Wang D X, Zhao H, Yang T. Discussion the status quality of plantation and near nature forestry management in China. Journal of Northwest Forestry University, 2008, 23(2): 184- 188.

參考文獻(xiàn):

[1] 田大倫. 馬尾松和濕地松林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能. 北京: 科學(xué)出版社, 2005.

[2] 盛煒彤. 人工林地力衰退研究. 北京: 中國科學(xué)技術(shù)出版社, 1992.

[3] 陸元昌, 張守攻, 雷相東, 寧金魁, 王懿祥. 人工林近自然化改造的理論基礎(chǔ)和實(shí)施技術(shù). 世界林業(yè)研究, 2009, 22(1): 20- 27.

[9] 樊后保, 李燕燕, 蘇兵強(qiáng), 林德喜, 劉春華, 蔣宗塏. 馬尾松- 闊葉樹混交異齡林生物量與生產(chǎn)力分配格局. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(8): 2463- 2473.

[10] 張勝三, 伍力, 楊全平, 宋亞莉, 張卓文, 唐亞坤, 馬麗蓉, 李莉. 馬尾松人工林近自然化改造不同階段森林凋落物持水特性研究. 湖北林業(yè)科技, 2008, (6): 8- 12.

[11] 多祎帆, 王光軍, 閆文德, 劉亮. 亞熱帶3種森林類型土壤微生物碳、氮生物量特征比較. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2012, 28(13): 14- 19.

[12] 秦建華, 姜志林. 培育優(yōu)質(zhì)闊葉材混交林與森林可持續(xù)經(jīng)營. 世界林業(yè)研究, 1999, 12(4): 6- 11.

[13] 覃林, 何友均, 李智勇, 邵梅香, 梁星云, 譚玲. 南亞熱帶紅椎馬尾松純林及其混交林生物量和生產(chǎn)力分配格局. 林業(yè)科學(xué), 2011, 47(12): 17- 21.

[15] 郭文福, 蔡道雄, 賈宏炎, 溫恒輝. 馬尾松與紅椎等3種闊葉樹種營造混交林的生長效果. 林業(yè)科學(xué)研究, 2010, 23(6): 839- 844.

[16] 王鵬程, 莊爾奇, 涂炳坤, 周志翔, 劉小宇, 陶鐵群. 用馬爾柯夫過程理論進(jìn)行馬尾松優(yōu)化密度探討. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2000, 19(5): 500- 502.

[17] 項(xiàng)文化, 田大倫, 閆文德. 中低強(qiáng)度間伐對桿材階段馬尾松林生物量的影響. 中南林學(xué)院學(xué)報(bào), 2001, 21(1): 10- 13.

[18] 諶紅輝, 方升佐, 丁貴杰, 許基煌, 溫恒輝. 馬尾松間伐的密度效應(yīng). 林業(yè)科學(xué), 2010, 46(5): 84- 91.

[19] 劉紅梅, 王祖華, 關(guān)慶偉, 張靜. 間伐對杉木和馬尾松人工林生長及植物多樣性的影響. 林業(yè)科技開發(fā), 2010, 24(3): 33- 37.

[20] 蔡慶焰. 馬尾松人工林間伐套種凹葉厚樸生長分析. 福建林業(yè)科技, 2010, 37(3): 16- 20.

[21] 何友均, 梁星云, 覃林, 李智勇, 邵梅香, 譚玲. 南亞熱帶人工針葉純林近自然改造早期對群落特征和土壤性質(zhì)的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(8): 2484- 2495.

[25] 鄒紹榮. 套種對馬尾松林分生長和土壤理化性質(zhì)的影響. 林業(yè)勘察設(shè)計(jì), 2009, (2): 64- 67.

[26] 彭舜磊, 王得祥, 趙輝, 楊濤. 我國人工林現(xiàn)狀與近自然經(jīng)營途徑探討. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2008, 23(2): 184- 188.

EffectofClose-to-Naturemanagementonthenaturalregenerationandspeciesdiversityinamassonpineplantation

LUO Yinghua1,2, SUN Dongjing1,3, LIN Jianyong1,4, GUO Wenfu3, LU Lihua3, WEN Yuanguang1,2,*

1CollegeofForestry,GuangxiUniversity,Nanning530004,China2StateKeyLaboratoryforConservationandUtilizationofSubtropicalAgro-bioresources,Nanning530004,China3ExperimentCenterofTropicalForestry,ChineseAcademyofForestry,Pingxiang532600,China4GuangxiAcademyofForestry,Nanning530002,China

China has the world′s largest total area of plantation resource, among which the most common species is masson pine (PinusmassonianaLamb). As a pioneer tree species in hill areas of southern China, masson pine is highly resistant to drought and infertile soils and thus plays an important role in the ecological restoration. However, as most masson pine plantations are monocultures, consisting of a single dominant tree species, their ecosystem services are often poor. Close-to-nature management is of great significance for the increase of species diversity and the improvement of ecological service in plantations. In 2005, a thinning experiment was conducted in a 12-year-old masson pine plantation in the Experiment Center of Tropical Forestry of Chinese Academy of Forestry, with four different levels of thinning density (i.e. 50%, 40%, 30%, and 20%). Then, four native broad-leaved tree species, ie.Castanopsisfissa,Mytilarialaosensis,MachiluspingiiandC.hystrix, were interplanted with a density of 120 trees /hm2in the thinned masson pine plantation. We investigated the community species diversity and growth conditions before the thinning experiment. Five years later, a re-investigation of the plots showed that: (1) the number of tree layer species were significant increased, with the species richness per plot (600 m2) from 2.75±2.56 to 11.17±4.32 and individual number from 5.75±2.56 to 32.17.17±19.09. In addition to the original dominant species before the experiment, nearly 10 species in original shrub layer grew into tree layer, includingEvodialepta，Scheffleraminutistellata，Styraxfaberi，Macarangadenticulata，F(xiàn)icusesquiroliana，Euryaciliata，Diospyrosmorrisiana，Pithecellobiumclypearia，LitseapungensandActinodaphnepilosa. (2) the number of shrub and herb layer species increased only slightly from 24.63±4.24 to 27.58±3.80 per plot (600 m2). Different thinning density treatments had no significant effect on shrub-herb species in terms of Species richness index, Shannon-Wiener index, Simpson index, and Pielou index. The dominant species in shrub and herb layer wereEvodialeptaandCyrtococcumpatens, respectively, which are similar with those before the thinning experiment. (3) The saplings of broad-leaved tree species benefited greatly from thinning management. The height and DBH increased significantly with the thinning intensity inCastanopsisfissaandC.hystrix. In the 50% thinning intensity stands, the broad-leaves tree saplings had significantly better performance than those in other stands, suggesting that the 50% thinning management was optimal for the growth of broad-leaves tree species. (4) There were significantly differences in early growth among the four broad-leave tree species in masson pine plantation. Overall, the early growth rates ofC.fissaandMytilarialaosensiswere obviously higher than the other two species. Our results highlight the significant effects of close-to-nature management, i.e. thinning of dominant masson pine and interplanting of native tree species, on the increase of species diversity in plantations even in a relative short experimental period. As higher levels of species diversity are essential for community stability (e.g. the resistance of forest to variable disturbances), the close-to-nature management will benefit the supply of high-quality timbers and ecological services in masson pine plantations.

masson pine plantation; close-to-nature management; thining，interplanting; natural regeneration; species diversity

國家科技支撐資助項(xiàng)目(2012BAD22B01)；國家自然科學(xué)科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31200300)

2013- 06- 10;

2013- 07- 25

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wenyg@263.net

10.5846/stxb201306101601

羅應(yīng)華, 孫冬婧, 林建勇, 郭文福, 盧立華, 溫遠(yuǎn)光.馬尾松人工林近自然化改造對植物自然更新及物種多樣性的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(19):6154- 6162.

Luo Y H, Sun D J, Lin J Y, Guo W F, Lu L H, Wen Y G.Effect of Close-to-Nature management on the natural regeneration and species diversity in a masson pine plantation.Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):6154- 6162.