丁桂玲 譯

一、蜜蜂育種的歷史

第一個(gè)蜂類化石于20世紀(jì)初期在法國(guó)和德國(guó)發(fā)現(xiàn)，化石的翅脈類型與大蜜蜂類似。最近，在美國(guó)發(fā)現(xiàn)了一種蜜蜂化石，命名為Apis nearctica。蜜蜂種類中分布最為廣泛的為西方蜜蜂，最初在非洲、歐洲和亞洲的西北等地發(fā)現(xiàn)，后來(lái)被引入到美國(guó)和澳大利亞。其他蜜蜂種類如大蜜蜂、東方蜜蜂、小蜜蜂等主要分布在亞洲?，F(xiàn)有的蜜蜂種類中，只發(fā)現(xiàn)了西方蜜蜂的化石，可追溯到更新世，這段時(shí)期開始于300萬(wàn)年以前。

現(xiàn)在的蜜蜂種類主要為西方蜜蜂和東方蜜蜂，西方蜜蜂分布最為廣泛，可以進(jìn)一步分為地理種群或亞種。大多人權(quán)威人士主張蜜蜂起源于非洲，和早期人類的起源一致，然后傳播到其他地方，逐漸分化成不同的種類，與人類的發(fā)展并聯(lián)。雖然所有的種類可能有一個(gè)共同的祖先，但由于生活在不同區(qū)域，氣候及捕食條件等環(huán)境壓力不同，所以不同的類群經(jīng)歷了諸如遺傳漂變等各種突變。

南美和中美的本地蜂種為無(wú)刺蜂，西班牙人大約在1600年把西方蜜蜂帶到美國(guó)。至19世紀(jì)，蜜蜂一直以傳統(tǒng)方式進(jìn)行飼養(yǎng)。隨著工業(yè)化革命的進(jìn)行，現(xiàn)代蜂箱出現(xiàn)。同時(shí)由于歐洲黑蜂不易飼養(yǎng)，意大利蜂逐漸取代歐洲黑蜂。

意大利蜂最初分布在阿爾卑斯山脈附近瑞典和意大利北部的小范圍區(qū)域，1853年被引入德國(guó)，1860年引入美國(guó)，19世紀(jì)80年代很多蜜蜂的生態(tài)型被引入美國(guó)。為滿足對(duì)意大利蜂蜂王的需要，開始出現(xiàn)了育王行業(yè)。最早的育王方法是利用自然王臺(tái)。G.M.Doo1itt1e所著的《科學(xué)的蜂王培育》奠定了現(xiàn)代育王的基礎(chǔ)，他首次在木條上安裝人工臺(tái)基并把幼蟲移入進(jìn)行育王。1932年愛荷華州農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站的O.W.Park開始嘗試培育抗美幼病的蜂種。后來(lái)Park和Frank Pe11ett在德克薩斯州25，000英畝的柑橘園中建立了隔離交尾場(chǎng)。經(jīng)過(guò)十多年的努力，1949年的試驗(yàn)結(jié)果為：使用含75個(gè)患美幼病蜂子的巢脾對(duì)蜂群接種，只有2%的蜜蜂染病。此外，G.H.Ca1e,Jr.還嘗試根據(jù)玉米雜交原理培育蜜蜂雜交系，培育出Star1ine和Midnite蜂。由于保種困難，這些雜交種蜜蜂逐漸消失。

大蜂螨到來(lái)后，蜜蜂育種工作開始重點(diǎn)培育具有清理行為的蜜蜂。由于俄羅斯東北部Primorsky地區(qū)的蜜蜂與蜂螨存活的時(shí)間最久，很可能產(chǎn)生抗螨性能。1997年Tom Rinderer博士及其同事開始從俄羅斯引進(jìn)蜂王，截止到2002年，已獲得362只蜂王。為了防止近交，選育出抗氣管螨、抗大蜂螨、產(chǎn)蜜量高的不同的18個(gè)品系，這項(xiàng)研究導(dǎo)致在2007年形成俄羅斯蜜蜂育種協(xié)會(huì)。

二、蜜蜂育種的未來(lái)發(fā)展

20世紀(jì)蜜蜂育種最重要的進(jìn)步就是掌握了蜂王人工授精。但蜜蜂育種與家畜育種有很大區(qū)別，Wi11ian C.Roberts指出：我們不能把那些成功用于動(dòng)物育種的交配體系用到蜜蜂上，純合條件下蜜蜂中存在致死等位基因，導(dǎo)致蜂子生存率下降?；謴?fù)其活力的唯一方法是用它與另一個(gè)親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的血統(tǒng)雜交，提供染色體多樣性。Roberts開始熱衷于飼養(yǎng)雜交種蜜蜂，然而結(jié)果出乎意料：并不是所有的養(yǎng)蜂者都認(rèn)為他們提供的雜交種蜜蜂比其他蜜蜂好。

當(dāng)蜂群崩潰失調(diào)現(xiàn)象首次公布后，出現(xiàn)的一種主要理論認(rèn)為美國(guó)的蜜蜂可能不再含有足夠的遺傳多樣性，從而導(dǎo)致蜂群總體活力的喪失。育種工作在幾十年里進(jìn)行了有限的選擇，育種素材變少。澳大利亞研究者Ben O1droyd提到：大蜂螨造成野生蜂數(shù)量急劇下降，與以前相比，商業(yè)化蜜蜂更可能與親緣較近的蜜蜂交配，潛在地導(dǎo)致蜂群內(nèi)遺傳多樣性的降低。

A：西方蜜蜂；B：沙巴蜂；C：蘇拉威西蜂；D：東方蜜蜂；E：大蜜蜂；F：小蜜蜂；G：黑小蜜蜂

為此，研究者開展了蜜蜂遺傳多樣性研究。Debbie De1aney及其同事從美國(guó)西部21個(gè)商業(yè)化蜂場(chǎng)的178個(gè)蜂群以及22個(gè)東南部育王者的185個(gè)蜂群中收集樣品。他們比較了10年內(nèi)收集的蜂群的遺傳多樣性，推斷認(rèn)為美國(guó)的蜜蜂有足夠的多樣性。澳大利亞籠蜂、俄羅斯蜜蜂育種計(jì)劃以及非洲蜜蜂的匯集抵消了美國(guó)蜜蜂群體遺傳基礎(chǔ)的有限性。不過(guò)，美國(guó)商業(yè)化蜂群維持足夠多的遺傳多樣性將可能依賴于將來(lái)新等位基因的流入。

在2012年2月的《美國(guó)蜜蜂雜志》中Steve Sheppard描述了使用新種群以復(fù)壯原有的3個(gè)蜜蜂亞種：意大利蜂、卡尼鄂拉蜂和高加索蜂。遺傳材料的引進(jìn)將提高已有群體的多樣性，為選擇有價(jià)值的性狀提供基礎(chǔ)。他總結(jié)道：充分利用蜜蜂基因組資源似乎可以使我們飼養(yǎng)的授粉蜂群做出較大和持續(xù)性的提高。不過(guò)，這需要育種者、育王者和研究者的協(xié)同努力來(lái)提高美國(guó)的現(xiàn)有蜂群。

1982年，報(bào)道了把外源DNA整合進(jìn)昆蟲基因組的有效方法，這一遺傳轉(zhuǎn)化過(guò)程首次在果蠅Drosophi1a me1anogaster中得到證實(shí)。人們期望轉(zhuǎn)基因方法能在其他昆蟲種類中也得到應(yīng)用。

2008年Martin Cha1fie,Osamu Shimomura和Roger Y.Tsien因發(fā)現(xiàn)和發(fā)展了綠色熒光蛋白獲得諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。10多年前，蜜蜂育種者Sue Cobey及其同事使用雄蜂精液搭載遺傳資料把綠色熒光蛋白引入蜜蜂卵，不過(guò)，雖然在發(fā)育的蜜蜂中可以觀察到熒光，但它們并沒(méi)整合到基因組中，所以不會(huì)遺傳。

蜜蜂抗螨選擇育種是抵御蜂螨的有希望的方法。一項(xiàng)含有44,00個(gè)SNPs的實(shí)驗(yàn)已部分進(jìn)行了蜂螨抗性的預(yù)選。這個(gè)實(shí)驗(yàn)是一種識(shí)別蜂螨抗性行為性狀相關(guān)的QTL區(qū)域的有價(jià)值的方法，也將促進(jìn)其他性狀QTL的發(fā)現(xiàn)。并且，此實(shí)驗(yàn)與蜜蜂育種高度相關(guān)，為提高蜜蜂遺傳評(píng)價(jià)構(gòu)建了有用資源。

我們已經(jīng)知道蜜蜂基因組的幾乎整個(gè)DNA序列以及多數(shù)的神經(jīng)蛋白質(zhì)組，但卻不能預(yù)測(cè)它們的行為。因?yàn)槎鄶?shù)行為依賴于環(huán)境因子以及多個(gè)基因在高度聯(lián)系、頻繁重疊的網(wǎng)絡(luò)中的相互作用。蜜蜂表觀遺傳機(jī)制的發(fā)現(xiàn)將帶來(lái)蜜蜂行為學(xué)研究的新遠(yuǎn)景。只有發(fā)育進(jìn)化學(xué)機(jī)制得到充分發(fā)展，才能深入理解社會(huì)性昆蟲復(fù)雜表現(xiàn)型的進(jìn)化。