曾賓賓，邵明勤，*，賴宏清，蔣劍虹，李 暢，戴年華

(1.江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南昌 330022;2.江西省科學(xué)院，南昌 330029)

鳥(niǎo)類(lèi)花費(fèi)在每種行為上的時(shí)間和能量會(huì)影響鳥(niǎo)類(lèi)的生存，因此，鳥(niǎo)類(lèi)的時(shí)間分配不僅是對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的一種適應(yīng)，同時(shí)也是影響動(dòng)物活動(dòng)的全部因素的綜合表現(xiàn)［1-2］。動(dòng)物在不同環(huán)境條件下，會(huì)有不同的行為節(jié)律，有最適時(shí)間分配和行為節(jié)律的個(gè)體在自然選擇中是有利的［3-4］。動(dòng)物行為節(jié)律和時(shí)間分配主要受溫度、天氣、生存環(huán)境和生理狀況等影響［5］。有關(guān)小潛鴨(Aythya affinis)［6］、歐亞鴝(Erithacus rubecula)［7］等鳥(niǎo)類(lèi)研究結(jié)果表明，性別對(duì)野生鳥(niǎo)類(lèi)的行為節(jié)律和時(shí)間分配有顯著影響。楊曉君等對(duì)白腹錦雞(Phasianidae)［8］、大紫胸鸚鵡 (Psittacula derbiana)［9］、棕胸竹雞 (Bambusicola fytchii)［10］和綠孔雀 (Pavo muticus)［2］等的研究結(jié)果顯示，兩性在行為節(jié)律和時(shí)間分配上的差異具有普遍性。溫度影響鳥(niǎo)類(lèi)行為和時(shí)間分配的研究有籠養(yǎng)大鴇(Otis tarda)［5］、越冬黑頸鶴(Grus nigricollis)［11］、越冬大鴇［12］，籠養(yǎng)白鶴(Grus leucogeranus)［13］等，研究表明，這些鳥(niǎo)類(lèi)會(huì)采取改變行為時(shí)間分配和節(jié)律的對(duì)策來(lái)適應(yīng)溫度的改變。通過(guò)溫度和性別對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)行為影響的研究，可了解鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)和采取的生存策略，為進(jìn)一步保護(hù)和管理好瀕危鳥(niǎo)類(lèi)多樣性提供科學(xué)依據(jù)。

中華秋沙鴨(Mergus squamatus)屬雁形目(Anseriformes)鴨科(Anatidae)，是東亞地區(qū)特有珍稀水禽，也是我國(guó)特產(chǎn)稀有鳥(niǎo)類(lèi)，屬國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)動(dòng)物，IUCN將其列為瀕危物種［14］。在中國(guó)，中華秋沙鴨越冬地主要包括長(zhǎng)江流域以南的廣大地區(qū)，其中江西省是中華秋沙鴨的主要越冬分布地之一。中華秋沙鴨主要分布于江西省鄱陽(yáng)湖的四大流域(撫河、信江、饒河和修河)［16-19］。目前，江西省中華秋沙鴨的越冬群體受到國(guó)內(nèi)外鳥(niǎo)類(lèi)學(xué)者的高度關(guān)注。中華秋沙鴨的研究?jī)?nèi)容主要集中在種群數(shù)量［17-18］、巢址選擇［20］、繁殖生態(tài)［21］、集群大?。?2］、越冬行為［23-25］等方面。邵明勤等［23-24］和易國(guó)棟等［25］都對(duì)越冬期中華秋沙鴨的行為有過(guò)報(bào)道，其中取食、休息、游泳、理羽行為是中華秋沙鴨越冬期的主要行為。但有關(guān)中華秋沙鴨的行為的影響因素還未見(jiàn)報(bào)道。

為驗(yàn)證性別和溫度對(duì)中華秋沙鴨行為的影響，筆者于2011年10月至2012年3月在江西婺源對(duì)越冬期中華秋沙鴨的行為進(jìn)行了系統(tǒng)研究，以進(jìn)一步了解這一瀕危物種非繁殖期間的行為適應(yīng)機(jī)制和生存策略。

1 研究地區(qū)概況

研究區(qū)域在江西省饒河樂(lè)安河婺源段(E 117°50'，N 29°10')(圖1)。該地區(qū)屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候大區(qū)江南氣候區(qū)。氣候濕潤(rùn)溫和、雨量充沛、日照充足、冬暖夏涼。年平均溫度16.7℃，年均降雨量1816 mm［19，22］。中華秋沙鴨主要活動(dòng)于該河段7km的范圍內(nèi)。該河流的部分河段兩側(cè)為村莊農(nóng)田，視野開(kāi)闊，其他河段分布有茂密的樹(shù)林。7:00—8:00左右，中華秋沙鴨常偏愛(ài)在兩側(cè)為村莊農(nóng)田的河段覓食，當(dāng)人為干擾逐漸增強(qiáng)時(shí)，即飛往有茂密樹(shù)林的河段。研究區(qū)的河段寬度為120—170m。河中有許多顯露的淺灘，中華秋沙鴨經(jīng)常在淺灘上休息或在淺灘附近覓食。該河段共存水鳥(niǎo)還包括綠頭鴨(Anas platyrhynchos)、斑嘴鴨(Anas poecilorhyncha)、白鷺(Egretta alba)、鴛鴦(Aix galericulata)、白腰草鷸(Tringa ochropus)和小鸊鷉(Podiceps ruficollis)等。本次調(diào)查主要選取一個(gè)視野開(kāi)闊，有隱蔽的淺灘定點(diǎn)觀察中華秋沙鴨的行為。

圖1 江西省中華秋沙鴨越冬分布Fig.1 Distribution of wintering Mergus squamatus in Jiangxi Province

2 研究方法

2.1 觀察方法

2011年11月至2012年3月，共觀察中華秋沙鴨行為22d(11月13—17日、12月18—22日、1月12—14日、2月17—21日和3月10—13日)。采用瞬時(shí)掃描法，每隔3—5min通過(guò)望遠(yuǎn)鏡掃描和記錄1次各個(gè)體的行為數(shù)據(jù)，直至研究對(duì)象飛離視線后再尋找下一群研究對(duì)象［19，24］。根據(jù)文獻(xiàn)將中華秋沙鴨行為分為:取食、休息、游泳、休整、警戒、飛翔、社會(huì)和逃跑8類(lèi)，具體行為定義見(jiàn)表1［24］。每天觀察時(shí)間為7:00—17:59的整個(gè)可見(jiàn)時(shí)間段。

2.2 數(shù)據(jù)處理及分析方法

共進(jìn)行22 d行為觀察，共記錄各行為發(fā)生13176次。其中取食5564次，休息1291次，游泳3507次，修整2302次，警戒54次，飛翔504次，社會(huì)333次和逃跑71次。22 d中有4 d(11月13日、12月18日、12月22日和1月12日)受多種干擾影響，數(shù)據(jù)零散，最終累計(jì)有效觀察18d。觀察到的最大雌性個(gè)體數(shù)11只，雄性10只。根據(jù)婺源縣歷年各月平均溫度(1957—2007年)，11月和3月份平均溫度高于10℃(10.9—12.0℃)，12月、1月和2月份平均溫度明顯低于10℃(5.0—6.9℃)。因此，分別將低于和高于10℃的行為數(shù)據(jù)進(jìn)行合并，再分組比較低于和高于10℃時(shí)段的中華秋沙鴨行為差異。由于野外觀測(cè)的不確定性，每天觀察的時(shí)段中有些時(shí)段未找到中華秋沙鴨，所以本次共記錄雄性中華秋沙鴨18 d(166 h)，雌性中華秋沙鴨18 d(171 h);高于10℃月份8 d(78 h)，低于10℃月份共記錄10 d(87 h)。行為時(shí)間分配以各行為發(fā)生的頻次占總行為頻次的百分比表示;行為節(jié)律以各時(shí)間段行為發(fā)生的平均頻次表示，平均頻次是以各時(shí)間段觀察到所有個(gè)體的某種行為占該時(shí)段各行為的百分比。參數(shù)統(tǒng)計(jì)方法為獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)法和單因素方差分析法(One-Way ANOVA)，置信區(qū)間均為95%。文中數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(±SD)。用Excel和SPSS17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和圖表處理。

表1 中華秋沙鴨的行為定義Table 1 Mergus squamatus behavior definition

3 結(jié)果

3.1 性別對(duì)中華秋沙鴨越冬行為的影響

3.1.1 雌雄中華秋沙鴨越冬行為的時(shí)間分配

雌雄中華秋沙鴨主要行為的時(shí)間分配如圖2。t檢驗(yàn)表明，雌雄個(gè)體僅社會(huì)行為時(shí)間分配［雌:(2.13±1.40)%和雄:(3.24±1.55)%］存在顯著性差異(t=-2.258，df=34，P＜0.05)，其他行為差異不顯著(P＞0.05)。雌雄中華秋沙鴨的主要行為是取食、休息、游泳和修整。雌性每天用于取食、休息行為的時(shí)間分別占整個(gè)時(shí)間分配的(44.22±9.29)%和(10.08±5.71)%，多于雄性的(40.42±7.03)%和(9.06±3.90)%;雌性每天用于游泳和修整行為的時(shí)間分配分別占(22.72±7.34)%和(15.92±6.92)%，少于雄性的(24.77±7.11)%和(18.09±6.63)%。其他行為時(shí)間分配差異不大。

3.1.2 雄性中華秋沙鴨日活動(dòng)節(jié)律

雄性中華秋沙鴨的 8 種行為節(jié)律中，取食(F(10，165)=7.55，P＜0.05)和休息(F(10，165)=3.48，P＜0.05)行為存在顯著的節(jié)律性變化，其他行為的節(jié)律性變化不顯著(P＞0.05)(表2)。取食行為日活動(dòng)中有兩個(gè)明顯的高峰，分別在7:00—10:59和12:00—13:59。11:00—11:59和14:00—17:59取食明顯下降，而且下午是逐步下降，下降幅度明顯。休息行為一天中整體呈上升趨勢(shì)，14:00以后保持相對(duì)較高的水平，直至17:00—17:59達(dá)到一個(gè)最高峰，休息行為在下午發(fā)生的比例明顯高于上午。游泳和修整是雄性秋沙鴨的主要行為，其中游泳行為在下午發(fā)生的比例稍微高于上午。

3.1.3 雌性中華秋沙鴨日活動(dòng)節(jié)律

雌性中華秋沙鴨的 8 種行為節(jié)律中，取食(F(10，170)=5.19，P＜0.05)和休息(F(10，170)=2.56，P ＜0.05)行為存在顯著的節(jié)律性變化，其他行為的節(jié)律性變化不顯著(P＞0.05)(表3)。取食行為7:00—13:59較高，均在38.00%以上，14:00—17:59逐漸下降。休息行為一天中總體呈上升趨勢(shì)，下午發(fā)生的比例明顯高于上午。游泳和修整行為沒(méi)有顯著的節(jié)律性，但游泳下午發(fā)生的比例稍高于上午。修整在12:00—12:59和15:00—15:59有兩個(gè)小高峰。

圖2 中華秋沙鴨雌雄越冬行為的時(shí)間分配比較Fig.2 Comparision of time budget of wintering female and male Mergus squamatus

表2 雄性中華秋沙鴨日行為節(jié)律Table 2 Daily behavioral rhythm of wintering male Mergus squamatus

3.2 溫度對(duì)中華秋沙鴨越冬行為的影響

3.2.1 溫度對(duì)中華秋沙鴨越冬行為時(shí)間分配的影響

不同溫度條件下，取食(t=-2.166，df=16，P＜0.05)和游泳(t=5.096，df=16，P＜0.05)行為在時(shí)間分配上存在顯著性差異，其他行為差異不顯著(P＞0.05)。＞10℃月份(n=8 d)中華秋沙鴨游泳行為顯著高于＜10℃月份(n=10 d)，而取食行為顯著低于＜10℃月份(圖3)。在＞10℃月份中，中華秋沙鴨主要行為活動(dòng)的時(shí)間比例分別為取食(38.38±6.03)%、休息(9.04±4.94)%、游泳(29.67±4.23)% 和修整(14.78±3.70)%。在＜10℃月份中，中華秋沙鴨主要行為活動(dòng)的時(shí)間比例分別為取食(45.96±8.26)%、休息(10.06±4.11)%、游泳(18.77±4.71)%和修整(18.51±7.68)%。

表3 雌性中華秋沙鴨日行為節(jié)律Table 3 Daily behavioral rhythm for wintering Female Mergus squamatus

圖3 中華秋沙鴨在不同溫度條件下的越冬行為時(shí)間分配Fig.3 Time budgets of Mergus squamatus in different temperature conditions

3.2.2 ＞10℃月份中華秋沙鴨日活動(dòng)節(jié)律

中華秋沙鴨的8種行為節(jié)律中，僅警戒(F(10，77)=1.96，P＜0.05)行為存在顯著的節(jié)律性變化，其他行為的節(jié)律性變化不顯著(P＞0.05)(表4)。警戒行為主要發(fā)生在傍晚。取食、休息、游泳和修整是中華秋沙鴨的主要行為，雖沒(méi)有顯著的節(jié)律性，但在不同時(shí)段有一定的規(guī)律。取食(F(10，77)=1.29，P＞0.05)行為7:00—14:59均保持較高的水平，15:00—17:59逐漸下降。上午的取食比例明顯大于下午。休息(F(10，77)=0.70，P＞0.05)行為一天中有上升的趨勢(shì)。游泳(F(10，77)=1.26，P＞0.05)行為在 12:00—12:59 出現(xiàn)最低谷，16:00—16:59 出現(xiàn)最高峰。修整(F(10，77)=1.68，P＞0.05)行為在 7:00—7:59、12:00—12:59 和 15:00—15:59出現(xiàn)3個(gè)高峰，在9:00—9:59和16:00—16:59出現(xiàn)兩個(gè)低谷。

3.2.3 ＜10℃月份中華秋沙鴨日活動(dòng)節(jié)律

中華秋沙鴨的8 種行為節(jié)律中，取食(F(10，86)=5.93，P＜0.05)和休息(F(10，86)=3.42，P＜0.05)行為存在顯著的節(jié)律性變化，其他行為的節(jié)律性變化不顯著(P＞0.05)(表5)。取食行為有兩個(gè)明顯的高峰，分別在7:00—10:59和12:00—13:59，低谷發(fā)生在日落時(shí)分17:00—17:59，上午取食頻次明顯高于下午。休息行為主要發(fā)生在11:00—11:59和14:00—17:59有兩個(gè)高峰，在7:00—7:59和13:00—13:59有兩個(gè)低谷，下午休息行為發(fā)生的比例明顯高于上午。其他兩個(gè)主要行為游泳和修整，雖無(wú)顯著節(jié)律變化，但也有一定的規(guī)律，游泳(F(10，86)=0.98，P＞0.05)下午較上午的發(fā)生頻次要高。修整(F(10，86)=1.4，P＞0.05)行為在一天中的行為比例波動(dòng)不大，10:00—12:59和17:00—17:59出現(xiàn)峰值。

表4 ＞10℃月份影響中華秋沙鴨日行為節(jié)律Table 4 Daily behavioral rhythm of wintering Mergus squamatus in ＞10℃ month

表5 ＜10℃月份影響中華秋沙鴨日行為節(jié)律Table 5 Daily behavioral rhythm for wintering Mergus squamatus in ＜10℃ month

4 討論

4.1 性別對(duì)中華秋沙鴨越冬行為的影響

雌雄中華秋沙鴨的主要行為是取食、休息、游泳和修整，這與邵明勤等和易國(guó)棟等的研究結(jié)果相同［23-25］。t檢驗(yàn)表明，雌雄中華秋沙鴨越冬行為中，僅社會(huì)行為存在顯著性差異，這與阮祥鋒等［26］對(duì)非繁殖期朱鹮行為的研究結(jié)果相似，而與楊曉君等［2，8-10］對(duì)繁殖期大紫胸鸚鵡、棕胸竹雞、白腹錦雞和綠孔雀等的研究結(jié)果不同。即繁殖期鳥(niǎo)類(lèi)雌雄行為時(shí)間分配差異顯著，非繁殖期無(wú)顯著差異，這可能與不同時(shí)期鳥(niǎo)類(lèi)的生理需求不同有關(guān)。繁殖期雌雄除必要的生存需求外，主要的任務(wù)是繁殖，雌雄繁殖任務(wù)的分配一般不同，導(dǎo)致雌雄繁殖期行為有很大的差異。非繁殖期，雌雄鳥(niǎo)類(lèi)的主要任務(wù)相對(duì)單一，均是在相對(duì)惡劣環(huán)境下生存下來(lái)。本次中華秋沙鴨雌雄行為差異不顯著的原因可能有兩個(gè):(1)雌雄中華秋沙鴨在非繁殖期，主要任務(wù)均是通過(guò)取食行為和其他行為的平衡，獲取足夠的能量，為來(lái)年的遷徙和繁殖作準(zhǔn)備;(2)中華秋沙鴨雌雄體長(zhǎng)和體重?zé)o顯著差異［27］。越冬期間，大部分中華秋沙鴨都偏愛(ài)雌雄混群生活，表明生活節(jié)律的同步性［22］。這些事實(shí)說(shuō)明，雌雄中華秋沙鴨越冬期間需要的能量差別不大，這可能是雌雄大部分行為時(shí)間分配差異不顯著的主要原因。雄鴨社會(huì)行為時(shí)間分配顯著高于雌鴨，這與雄鳥(niǎo)為了維護(hù)群體穩(wěn)定，相互之間打斗，搶食發(fā)生較多有關(guān)。

雌雄中華秋沙鴨的取食和休息行為均存在顯著性節(jié)律變化，雌雄個(gè)體7:00—10:59主要發(fā)生的行為有取食，游泳，修整;取食行為在11:00—11:59，雄性中華秋沙鴨有一個(gè)明顯的低谷，而雌性中華秋沙鴨變化不明顯，此時(shí)段，雄性的修整行為比雌性的高。雌性取食高峰(15:00)較雄性(14:00)延長(zhǎng)1h，這是雌性取食行為比例較雄性高的原因之一。雌性個(gè)體采取延長(zhǎng)取食高峰和提高取食行為比例的對(duì)策可能有兩個(gè)原因:(1)中華秋沙鴨性成熟前均著雌性羽衣，觀察到的雌性羽衣者包含部分亞成體，而亞成體體個(gè)體偏小，因此它們需要攝取更多的能量［22］;(2)亞成體可能取食經(jīng)驗(yàn)不足，捕食成功率較低，這樣亞成體就需要花費(fèi)更多的時(shí)間取食來(lái)補(bǔ)充能量。14:00—17:59，取食行為比例逐漸減少，休息、游泳和警戒行為在傍晚時(shí)分都達(dá)到了一個(gè)最高峰。

張延君等［28］對(duì)籠養(yǎng)疣鼻天鵝(Cygnus olor)孵化期雌雄行為研究表明，雌雄日活動(dòng)節(jié)律存在顯著差異，而本研究發(fā)現(xiàn)越冬期雌雄中華秋沙鴨主要行為(取食、休息、游泳和修整)的節(jié)律曲線大致相似。而且雌雄個(gè)體的取食、休息、游泳、修整和警戒行為比例出現(xiàn)最高的時(shí)間段均相似。雌雄中華秋沙鴨取食活動(dòng)主要集中在上午開(kāi)始活動(dòng)后，因?yàn)榻?jīng)過(guò)漫長(zhǎng)且寒冷的夜晚能量消耗較多，所以早上需及時(shí)補(bǔ)充。取食行為比例上午比下午多，這與籠養(yǎng)白腹錦雞［8］結(jié)果相反，與越冬黑頸鶴［11］的行為節(jié)律結(jié)果相同，可能是由于籠養(yǎng)狀態(tài)下食物資源充足。中午時(shí)分，取食行為較上午明顯下降，因?yàn)橹形鐣r(shí)分，太陽(yáng)直射，溫度較高，則可以減少能量的流失，進(jìn)而吸收太陽(yáng)光的能量以保持體溫，這樣相應(yīng)地就減少了覓食時(shí)間、增加了休息和修整時(shí)間。中華秋沙鴨中午修整高峰的行為對(duì)策與越冬黑頸鶴［11］和越冬灰鶴［29-30］相似，但中華秋沙鴨取食主要集中在上午和中午，傍晚未出現(xiàn)明顯的高峰。

4.2 溫度對(duì)中華秋沙鴨越冬行為的影響

環(huán)境因素對(duì)動(dòng)物行為有顯著影響，其中，溫度對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)行為的影響尤為重要。許多鳥(niǎo)類(lèi)在低溫環(huán)境下通過(guò)減少行為活動(dòng)以降低能量消耗和熱量損失［4-6］。本次研究表明，在＜10℃月份環(huán)境下，取食行為時(shí)間分配顯著較高，而游泳行為則相反，說(shuō)明平均溫度低時(shí)，中華秋沙鴨需要攝取更多的食物以補(bǔ)充寒冷天氣能量的消耗，并且減少游泳行為降低耗能。云南大山包越冬黑頸鶴的研究也表明，在溫度低的月份，黑頸鶴增加取食行為，減少休整時(shí)間［11］。

單因素方差分析表明，中華秋沙鴨日活動(dòng)行為節(jié)律，在＞10℃月份里，只有警戒行為存在顯著的節(jié)律變化，其他變化不顯著，而在＜10℃月份里取食和休息行為存在顯著的節(jié)律性變化，其他變化不顯著。說(shuō)明溫度對(duì)中華秋沙鴨的影響比較大，改變了日活動(dòng)節(jié)律。

7:00—10:59，在＞10℃月份，取食比例較＜10℃月份低很多，而游泳則相反，說(shuō)明低溫使中華秋沙鴨在夜間消耗較多能量，因此需要花費(fèi)更多的時(shí)間取食來(lái)補(bǔ)充能量。休息行為在＞10℃月份，中午和傍晚均有一個(gè)小的高峰，而在＜10℃月份從11:00開(kāi)始(除13:00—13:59)均保持較高的水平。中華秋沙鴨采取這種對(duì)策，可能是＜10℃月份，晚上和下午溫度較低，需要存儲(chǔ)大量能量，為了減少消耗，從下午就開(kāi)始增加休息行為。修整行為在＞10℃月在早上、中午和下午各有一次高峰，而在＜10℃月份修整時(shí)間明顯增加。因此，休息和修整行為總和在低溫環(huán)境下明顯增加，這一結(jié)果同樣說(shuō)明鳥(niǎo)類(lèi)在低溫環(huán)境下通過(guò)減少行為活動(dòng)以降低能量消耗和熱量損失［4-6］。逃跑行為在＞10℃月份，發(fā)生在9:00—9:59和13:00—16:59，＜10℃月份僅在10:00—11:59出現(xiàn)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，有些漁民9:00—9:59和14:00—14:59會(huì)開(kāi)動(dòng)馬達(dá)船只到河面上捕魚(yú)，這一時(shí)段明顯看到秋沙鴨會(huì)被驚飛，嚴(yán)重影響其日常行為活動(dòng)，這是中華秋沙鴨逃跑的主要原因。而＜10℃月份人為活動(dòng)減弱，對(duì)它們干擾就較少。

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