黃 麗，陳少波，仇建標(biāo)，丁文勇，鄭春芳，伍錦姑，周志明，王 寧

(浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所，溫州 325005)

自20世紀(jì)70年代后期以來世界各地采取了一系列措施減緩和抑止紅樹林退化喪失的趨勢(shì)，在美洲、大洋洲、亞洲等地區(qū)進(jìn)行了人工紅樹林的恢復(fù)。但是在紅樹林的恢復(fù)過程中，其濕地的本質(zhì)屬性往往被忽略，而只重視了植被恢復(fù)。國(guó)內(nèi)外的研究人員在紅樹植被恢復(fù)方面做了大量積極而有意義的工作，如紅樹植物樹種選育、退化次生林改造、紅樹林宜林地指標(biāo)研究等［1-5］。在紅樹林恢復(fù)過程中，只重視植被的現(xiàn)象是與其具有“森林”的特點(diǎn)分不開的。紅樹林植被恢復(fù)的同時(shí)，系統(tǒng)內(nèi)各生物類群發(fā)生不同的動(dòng)態(tài)過程［6-7］。紅樹林恢復(fù)應(yīng)包括穩(wěn)定的植被覆蓋和生態(tài)恢復(fù)兩個(gè)目標(biāo)，而生態(tài)恢復(fù)的目的是恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能［8］。紅樹林屬于典型的濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)。大型底棲動(dòng)物在紅樹林碎屑食物鏈中具有承上啟下的重要功能［9］，并且大型底棲動(dòng)物本身的特征也決定了其群落結(jié)構(gòu)變化能夠很好地反映其生境的狀況［10-11］。研究紅樹林恢復(fù)過程對(duì)大型底棲動(dòng)物的影響，具有重要的生態(tài)恢復(fù)效益指示意義［12-14］。

生態(tài)恢復(fù)研究很少能夠做到對(duì)恢復(fù)地的長(zhǎng)期跟蹤監(jiān)測(cè)，因此多采用空間代替時(shí)間的方法。此方法的最大的缺點(diǎn)就是不同的人工恢復(fù)地，其恢復(fù)初的生態(tài)背景大多不同，而這又是影響大型底棲動(dòng)物分布的重要因素［15］，從而增加了人工紅樹林植被恢復(fù)地大型底棲動(dòng)物多樣性動(dòng)態(tài)研究的難度。針對(duì)此問題，本文在選址方面首先保障了環(huán)境背景值一致的同一片海域。通過分析不同季節(jié)不同時(shí)期造林?jǐn)嗝娴拇笮偷讞锶郝浣Y(jié)構(gòu)和特征，探討人造紅樹林恢復(fù)過程對(duì)大型底棲生物的影響，以期為紅樹林濕地恢復(fù)提供相關(guān)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 選址及采樣位點(diǎn)設(shè)置

本文選擇樂清灣西門島的人工秋茄林作為研究對(duì)象。西門島位于樂清灣的灣底，地理坐標(biāo)121°09′22″—121°12′13″E，28°19′50″—28°21′33″N。由于歷史的原因，這里保留了中國(guó)最北界人工紅樹林，也是浙江省內(nèi)唯一一片樹齡超過50a的秋茄成林。并且從2002年開始，陸續(xù)不斷的紅樹林造林引種，形成了在同一海域1—8a的秋茄幼林、50a的老林、以及互花米草叢和光灘并存的現(xiàn)狀。因此保證調(diào)查的不同群落環(huán)境背景值基本一致。并且，所有采樣位點(diǎn)均設(shè)置在同一個(gè)潮位斷面(中潮位，黃零潮位為1.5—1.7 m左右)，以去除潮位不同對(duì)底棲動(dòng)物分布的影響。除光灘外，采樣位置均分布在有紅樹林或互花米草分布的林下灘涂。2010年秋季(10月)和2011年春季(5月)分別對(duì)西門島南側(cè)海域的1a秋茄林(M1)、4a秋茄林(M4)、8a秋茄林(M8)、50a秋茄林(M50)的紅樹林群落，以及互花米草叢(Sa)和光灘(NB)的大型底棲動(dòng)物進(jìn)行了定量采樣，各位點(diǎn)分布見圖1。其中，1、4、8、50a秋茄林的面積分別為1.7、0.7、0.4 hm2和0.2 hm2左右，林子的郁閉度分別為35%、65%、95%、98%;互花米草叢和光灘為斑塊狀分布。

圖1 西門島6個(gè)不同的調(diào)查位點(diǎn)圖Fig.1 Map showing the location of six different sampling sites in Ximen Island

1.2 樣品采集與處理

在每個(gè)采樣位點(diǎn)隨機(jī)布設(shè)4個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)用25 cm×25 cm定量框取樣，樣品用0.5 mm孔徑的網(wǎng)篩篩洗，標(biāo)本用5%的福爾馬林固定。室內(nèi)進(jìn)行分類鑒定、個(gè)體計(jì)數(shù)以及稱重(濕重)等工作。樣品的處理、保存、計(jì)數(shù)和稱重等均按照《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T 12763.9—2007)進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)處理

計(jì)算群落的生物量和棲息密度、物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)、Shannon-Wiever的種類多樣性指數(shù)(H′)、Margalef的種類豐度(D)和Pielous的種類均與度(J)等參數(shù)。原始豐度數(shù)據(jù)經(jīng)二次方根轉(zhuǎn)化后，在Bray-Curtis相似性測(cè)量的基礎(chǔ)上，結(jié)合使用等級(jí)聚類分析(Cluster)和非度量多維標(biāo)度排序(Non-matric Multidimentional Scaling，MDS)兩種統(tǒng)計(jì)方法來分析動(dòng)物群落的聚類與排序，探討各群落間的相似度。采用豐度/生物量比較趨向ABC曲線(Abundance-Biomass Comparison curve)分析系統(tǒng)相對(duì)穩(wěn)定性。

式中，Pi為第i種的個(gè)數(shù)與樣方總個(gè)數(shù)之比值，fi為種i在群落內(nèi)各樣方出現(xiàn)的頻率，物種優(yōu)勢(shì)度Y≥0.02時(shí)，該種為優(yōu)勢(shì)種［16-17］。

結(jié)合本文實(shí)際采樣情況將物種生活型劃分為:底上生活類群(GS)和底內(nèi)生活類群(GSB)兩大類。其中GS包括底上附著型和游泳型，GSB包括底內(nèi)潛穴型和穴居型［18］。

數(shù)據(jù)分析和作圖采用excel、SPSS和Primer 5軟件。

2 結(jié)果

2.1 種類組成及優(yōu)勢(shì)種

兩次調(diào)查共鑒定出紅樹林區(qū)大型底棲動(dòng)物24種，軟體動(dòng)物種類最多共15種，節(jié)肢動(dòng)物甲殼類居第2位有5種，兩類合計(jì)20種，占總種類的83.3%，此外還有多毛類2種，星蟲1種，其他種類1種。調(diào)查區(qū)域?yàn)┩康啄嘀写笮偷讞珓?dòng)物的主要優(yōu)勢(shì)種如表1所示，其中緋擬沼螺、縱帶灘棲螺和珠帶擬蟹守螺分布量相當(dāng)豐富，是該區(qū)大型底棲動(dòng)物中的主要代表種(表1)?？煽诟锬倚窍x是M50中的特征種，在春秋兩季的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分別為0.472和0.560。從生活類型分，底上附著型是所有群落的主要優(yōu)勢(shì)種。而潛穴型和穴居型多作為NB、Sa和M50的優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)，在紅樹林幼林(M1、M4、M8)中分布較少。NB和Sa的潛穴型動(dòng)物在春秋兩季變化較大。

2.2 棲息密度和生物量

如圖2所示各群落之間的生物量差異性比棲息密度大，兩參數(shù)指標(biāo)在秋季的差異性又較春季大。差異性分析顯示:春季各群落間棲息密度無顯著性差異，而生物量NB明顯低于M8和M50，呈顯著差異(P＜0.05)。秋季各群落間的棲息密度和生物量均表現(xiàn)出顯著差異，其中NB與M1之間，M8與M50之間的棲息密度均差異極顯著(P＜0.01)，M4與M50棲息密度差異顯著(P＜0.05)。秋季NB與M1、M50之間、M1與M8之間的生物量均差異極顯著(P＜0.01)。并且4個(gè)紅樹林群落區(qū)域的生物量高于光灘和互花米草叢。

圖2 西門島不同群落內(nèi)大型底棲動(dòng)物棲息密度和生物量分布(平均值±2SE)Fig.2 Distribution of macrobenthic biomass and density in different communities in Ximen Island(means±2SE)

2.3 大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)

春秋兩季各個(gè)群落的多樣性指數(shù)H′、物種豐富度指數(shù)D和均勻度指數(shù)值的最大值均出現(xiàn)在M50:H′=2.47、D=2.84和J=0.54;而各指標(biāo)的最小值分別出現(xiàn)在 M1(H′=0.94和 D=1.18)，和 M4(J=0.18)中?？傮w統(tǒng)計(jì)，M50、NB和Sa的H′、D和J值普遍高于M1、M4和M8(表2)。

表2 西門島大型底棲動(dòng)物群落生物多樣性指數(shù)比較Table 2 The index analyse of H′，D，J on macrobenthic communities in Ximen Island

2.4 類群及生活型劃分

各群落生境的不同生活型動(dòng)物種數(shù)見表3。4種生活型動(dòng)物在群落中一起出現(xiàn)的幾率為:M50＞NB＞Sa＞(M1、M4、M8)，尤其是M1、M4和M8中均未采集到穴居型動(dòng)物。從生活類群數(shù)據(jù)分析(表3)，秋季不論是種數(shù)、密度還是生物量，GS/GSB值均表現(xiàn)為:Sa=M4＞M1＞M8＞NB＞M50;而在春季各參數(shù)的趨勢(shì)略有差別，其中密度和生物量的GS/GSB值的趨勢(shì)比較一致，分別為M4＞M8＞M1＞Sa＞M50＞NB和M4＞M8＞M1＞Sa＞NB＞M50，種數(shù)的GS/GSB值則為M4=M8＞M50＞NB＞M1＞Sa，這與春季各群落參數(shù)的差異性小于秋季的結(jié)果一致。秋季的GS/GSB值和春季棲息密度和生物量的GS/GSB值均顯示:M1、M4和M8主要分布為底上生活類群，NB和M50中底下生活類群相對(duì)增加。Sa的GS/GSB值在春秋兩季差異較大。

2.5 聚類分析結(jié)果

聚類分析圖顯示春季各個(gè)群落間的相似度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于秋季。春季各個(gè)群落相似度為50%時(shí)被分為兩大組，即M1、Sa和NB為一組，M4、M8和M50為一組(圖3)。而秋季各群落相似度為50%時(shí)被分為4組，即NB、M50、M1分別各為一組，M4、M8和Sa為一組(圖3)。非度量多維標(biāo)度(MDS)(圖4)與聚類分析結(jié)果一致。根據(jù)Clarke K.R.等認(rèn)為，當(dāng)stress(脅強(qiáng)系數(shù))＜0.05為吻合極好;stress＜0.1為吻合較好;stress＜0.2為吻合一般;stress＞0.3為吻合較差。本次調(diào)查春季的stress為0.01，秋季為0.03，吻合極好。

表3 各群落生境動(dòng)物生活型和生活類群的數(shù)量特征Table 3 Numerical features of life forms and life groups for the macrobenthos in various beach habitats

2.6 大型底棲動(dòng)物ABC曲線

ABC曲線是將豐度和生物量的K-優(yōu)勢(shì)曲線繪于同一張圖上，ABC曲線通常能反映大型底棲生物群落的穩(wěn)定性，一般認(rèn)為正常穩(wěn)定的群落，其生物量曲線始終位于豐度曲線的上方，豐度比生物量具有更高的多樣性;一旦兩條曲線相互交叉或重疊，說明群落穩(wěn)定性下降或受到干擾［19］。西門島各個(gè)群落春季和秋季的ABC曲線分析如圖5可知，只有M50的生物群落比較穩(wěn)定，其他各群落均受到不同程度的干擾。

3 討論

3.1 西門島紅樹林大型底棲動(dòng)物種類組成及分布

高愛根等［20］調(diào)查了西門島紅樹林區(qū)的大型底棲動(dòng)物種類為42種，而本次調(diào)查的結(jié)果為24種，并且種類組成和數(shù)量略有不同。這與大型底棲動(dòng)物具有潮位分帶分布現(xiàn)象相關(guān)。因?yàn)榍罢咴O(shè)置了高、中、低潮帶的采樣點(diǎn)，而本次采樣僅僅選擇了同一潮位的林下灘涂。高愛根的調(diào)查斷面為成熟的紅樹林區(qū)，與本文M50一樣均得出可口革囊星蟲是該區(qū)域的特征種。

圖3 西門島各大型底棲動(dòng)物群落的等級(jí)聚類圖Fig.3 The dendrogram for the similarity matrix of the different macrobenthos communities in Ximen Island

圖4 西門島各群落內(nèi)大型底棲動(dòng)物的MDS排序分析Fig.4 The MDS for the similarity matrix of the macrobenthos communities in Ximen Island

紅樹林植被恢復(fù)過程中必將導(dǎo)致海岸濕地底棲動(dòng)物亞系統(tǒng)的變化。雖然各群落內(nèi)種類數(shù)量差別不大，但是生活型分布差異明顯，基本表現(xiàn)為幼林以底上附著型為主，而在光灘、50a老林和互花米草中底下生活類群相對(duì)增加。并且穴居型動(dòng)物只出現(xiàn)在發(fā)育成熟的生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)(NB、Sa和M50)。需要指出的是在春季作為NB和Sa優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)的潛穴型動(dòng)物(主要雙殼類如彩虹明櫻蛤和縊蟶等)，秋季卻沒有采集到，這是因?yàn)樗鼈兪钱?dāng)?shù)貪O民4—9月份采捕的對(duì)象。這也是導(dǎo)致GS/GSB值在Sa中春秋季變化較大的原因。

除了季節(jié)和潮位，植物群落和底質(zhì)是影響紅樹林大型底棲動(dòng)物分布的主要因素［21-22］。而不同演替階段中的紅樹植物對(duì)底質(zhì)的影響各異［23-24］。發(fā)育成熟的紅樹林土壤多表現(xiàn)出酸性大、透氣性差、H2S增加、土壤質(zhì)地黏重等特點(diǎn)，這也是典型的紅樹林土壤又黑又臭的原因［9］。并有許多研究證明這樣的土壤會(huì)制約一些底棲生物的生存，導(dǎo)致發(fā)育成熟的紅樹林內(nèi)生物結(jié)構(gòu)相對(duì)于林外灘涂更簡(jiǎn)單［20，25-26］。與以往研究結(jié)果不同，本文50a老林的大型底棲動(dòng)物生物種類的豐度及群落的物種多樣性最高，并不與紅樹林的發(fā)育狀況呈負(fù)相關(guān)，也不比鄰近光灘低。結(jié)合50a林下灘涂底泥中凋落物和半分解凋落物較少，土壤也沒有表現(xiàn)出典型紅樹林土壤的又黑又臭現(xiàn)象，本文認(rèn)為西門島50a紅樹林林下灘涂的底質(zhì)發(fā)育要落后于國(guó)內(nèi)天然紅樹林土壤。這可能與當(dāng)?shù)丶t樹林造林規(guī)模小以及強(qiáng)潮差海域有關(guān)，導(dǎo)致外界環(huán)境的影響超過了紅樹林植被對(duì)底質(zhì)的影響。此觀點(diǎn)有待于進(jìn)一步的土壤監(jiān)測(cè)來證實(shí)。

3.2 大型底棲動(dòng)物與紅樹林人工恢復(fù)的生態(tài)關(guān)系

圖5 西門島不同大型底棲動(dòng)物群落的ABC曲線Fig.5 ABC plots of macrobenthic communities in Ximen Island

人們?cè)缇妥C實(shí)物種多樣性導(dǎo)致生態(tài)穩(wěn)定性的觀點(diǎn)，但在一個(gè)較小的生態(tài)系統(tǒng)和相對(duì)較短的生態(tài)周期內(nèi)，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性提高的同時(shí)，也會(huì)降低種群的穩(wěn)定性［27-29］。雖然西門島不同樹齡秋茄林之間種類數(shù)量差異不大，但并不代表不同樹齡群落各有優(yōu)勢(shì)。在比較群落間差異性時(shí)使用優(yōu)勢(shì)種比全部種更可靠，而生活型或者群落結(jié)構(gòu)對(duì)穩(wěn)定性的指示作用優(yōu)于單個(gè)種和種類數(shù)量。功能群和功能多樣性更適于被用來測(cè)度系統(tǒng)穩(wěn)定性和預(yù)測(cè)群落變化［30］。本文的各項(xiàng)結(jié)果顯示M50群落生態(tài)穩(wěn)定性較好，光灘和互花米草叢次之，但優(yōu)于發(fā)育中的秋茄幼林，而1—8a紅樹林之間卻沒有規(guī)律可循。陳光程［31］研究了九龍江口不同時(shí)間人工恢復(fù)秋茄林地的大型底棲動(dòng)物，認(rèn)為退化紅樹林林生態(tài)系統(tǒng)的人工恢復(fù)需要20a左右可以趨于穩(wěn)定。至今尚沒有確實(shí)的實(shí)驗(yàn)證明，隨著種類的進(jìn)一步增加，穩(wěn)定性也恒定地提高［32］，并且物種多樣性與生態(tài)穩(wěn)定性之間并非屬于簡(jiǎn)單的線性關(guān)系，對(duì)于紅樹林生態(tài)系統(tǒng)，其適用的系統(tǒng)面積和演替時(shí)間的尺度范圍有待深入探討。

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