馬艷滟，李 巧，馮 萍，楊自忠，2，*

(1.西南林業(yè)大學(xué)云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650224;2.大理學(xué)院農(nóng)學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，大理 671003)

大理蒼山地處青藏高原的南緣，橫斷山脈中云嶺山群的一部分，云南西部大理白族自治州境內(nèi)，位于東經(jīng)99°55'—100°12'，北緯 25°34'—26°00'之間，是我國生物多樣性最豐富的地區(qū)之一［1］。歷史上由于用火不慎，引發(fā)過幾次較大的山火，形成了不同恢復(fù)時(shí)期火燒跡地斑塊，為研究生物多樣性恢復(fù)和動(dòng)植物群落演替提供了良好的天然基地。

蜘蛛是無脊椎動(dòng)物較大的一個(gè)類群，隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門Arthropoda蛛形綱Arachnida蜘蛛目Araneae，全世界已知111科3879屬43244種［2］，中國記述蜘蛛67科674屬3714種［3］。蜘蛛是陸地生態(tài)系統(tǒng)最豐富的天敵資源類群，在控制害蟲發(fā)生和維持生態(tài)系統(tǒng)平衡方面有重要作用［4－6］。土壤動(dòng)物作為森林生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分，在森林演替進(jìn)程中具有重要的功能性作用［7］。地表蜘蛛是土壤動(dòng)物組成中重要類群之一，由于易于采集，對森林采伐、干擾等環(huán)境變化敏感，在國外被廣泛用于指示生物多樣性和環(huán)境變化［8－11］。目前，國內(nèi)對蜘蛛群落的研究主要集中于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中蜘蛛群落的組成、結(jié)構(gòu)、功能及演替與人為干擾活動(dòng)(農(nóng)藥施用)的關(guān)系［12－14］;對于天然林生態(tài)系統(tǒng)中蜘蛛群落的研究，國內(nèi)學(xué)者也對湖南、江西、河北、四川、貴州等地的自然保護(hù)區(qū)蜘蛛群落多樣性狀況進(jìn)行過報(bào)道［15－19］。針對天然林生態(tài)系統(tǒng)不同恢復(fù)期地表蜘蛛群落組成與多樣性的靜態(tài)和動(dòng)態(tài)特征，以及不同恢復(fù)期蜘蛛群落間的相互關(guān)系的研究不多。本研究以“空間序列代替時(shí)間序列”的研究方法，調(diào)查蒼山針闊混交林火燒跡地不同恢復(fù)期地表蜘蛛群落組成及多樣性特點(diǎn)，考察火燒跡地不同恢復(fù)期地表蜘蛛相似性，初步探討地表蜘蛛對火燒跡地不同恢復(fù)期生境變化的指示作用。研究結(jié)果將豐富國內(nèi)火燒跡地蜘蛛群落研究，并對該地區(qū)生物多樣性監(jiān)測與保護(hù)具有一定的意義。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究區(qū)域設(shè)在云南蒼山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，斜陽峰、應(yīng)樂峰(均屬于蒼山19峰之一)陽坡的針闊混交林帶，該林帶分布在海拔2400—2900m范圍內(nèi)，屬于中溫帶山地氣候，年均氣溫8—12℃，最熱月平均13—17℃，最冷月平均氣溫2—5℃。年降水量大于1100mm，土壤為為黃棕壤。植被豐富，喬木主要包括云南松Pinus yunnanensis、高山櫟 Quercus aquifolioides、元江栲Castanopsis orthacantha等。灌木主要包括糙毛杜鵑Rhododendron trichocladum、矮楊梅Myrica nana、厚皮香 Ternstroemia gymnanthera等。草本主要包括大丁草Gerbera piloselloides、麥冬 Ophiopogon japonicus、拳參 Polygonum bistorta、兔兒風(fēng) Ainsliaea latifolia、蕨 pteridium aquilinum 等［1］。

1.2 樣地設(shè)置

根據(jù)蒼山火燒記錄，運(yùn)用“空間序列代替時(shí)間序列”的研究方法［20－21］，于海拔2500—2700m間選擇不同恢復(fù)期(恢復(fù)時(shí)間為火燒跡地形成年份距本文調(diào)查年份2009年的時(shí)間)的5塊火燒跡地為調(diào)查樣地，以沒有火燒記錄的為對照樣地，樣地概況見表1。

1.3 抽樣方法及物種鑒定

樣地約2hm2，每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置3個(gè)樣方，各樣方大小均為30m×20m每個(gè)樣方間距200m以上;以口徑80mm、高150mm的塑料杯作為陷阱;按五點(diǎn)取樣法，在每個(gè)樣方內(nèi)布置25個(gè)陷阱(即25個(gè)樣本)，陷阱間距約為1m。以3%—5%甲醛溶液(80mL)作為陷阱溶液，大約每30d取出其陷阱內(nèi)的蜘蛛，取出的蜘蛛用75%酒精保存［22］。調(diào)查時(shí)間為2009年1—12月份，共采集12次。

對采集到的成體蜘蛛，主要依據(jù)形態(tài)特征及生殖器特征進(jìn)行鑒定到種;無法鑒定到種的標(biāo)本，按形態(tài)種(morphospices)鑒定到屬，進(jìn)行種類估計(jì)和數(shù)量統(tǒng)計(jì)［23－24］。幼體蛛也盡可能根據(jù)可識(shí)別特征鑒定到科或?qū)伲闹胁粎⑴c數(shù)據(jù)分析。

表1 蒼山不同恢復(fù)期針闊混交林調(diào)查樣地概況Table 1 Conditions of the six sample site in different restorations post-fire forest，Cangshan Mountain

1.4 數(shù)據(jù)分析

抽樣充分性判斷利用EstimateS(Version8.2.0)軟件計(jì)算物種累積曲線(species accumulation curves)，并通過Excel進(jìn)行曲線的繪制［25］;應(yīng)用MMMeans(Michaelis－Menten means)方法對各樣地地表蜘蛛物種豐富度進(jìn)行估計(jì)，比較物種豐富度S值(物種數(shù)實(shí)際值)與MMMeans值(物種數(shù)估計(jì)值)的相對大小。根據(jù)曲線的特征結(jié)合S值與MMMeans值的比值(百分率)進(jìn)行抽樣充分性判斷［26－27］。

物種組成和相對多度根據(jù)蜘蛛種類鑒定結(jié)果整理出物種科級(jí)組成名錄，采用物種在樣方中的個(gè)體數(shù)量百分比表示蜘蛛相對多度，相對多度大于10%即優(yōu)勢類群［21］。

物種多樣性采用地表蜘蛛多度(即個(gè)體數(shù)量)、物種豐富度S值及MMMeans估計(jì)值，利用EstimateS軟件完成各項(xiàng)指數(shù)的計(jì)算［28］。利用 SPSS16.0 中的 One－way ANOVA 進(jìn)行方差分析和多重比較［29－31］，分析前對數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，個(gè)體數(shù)量進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換，MMMeans和物種數(shù)進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換，使之符合正態(tài)分布;差異顯著性檢驗(yàn)方法為LSD法。

群落相似性 運(yùn)用R語言中的vegan軟件包進(jìn)行主坐標(biāo)分析(PCoA，Principal Coordinate Analysis)［32－33］，對各樣地蜘蛛群落的實(shí)際物種組成進(jìn)行相似性比較。

指示值分析和指示物種確定利用R語言中的labdsv軟件包計(jì)算各物種的IndVal值［34］，參考相關(guān)研究以IndVal值大于等于 0.7 作為標(biāo)準(zhǔn)確定指示物種［31，35］。

2 結(jié)果與分析

2.1 抽樣充分性分析

以樣本數(shù)量為橫坐標(biāo)，實(shí)際物種數(shù)S值為縱坐標(biāo)繪制樣方和樣地物種累積曲線(圖1)。圖1顯示出6個(gè)樣地曲線及樣方曲線均為平滑的漸進(jìn)線。利用MMMeans進(jìn)行物種豐富度估計(jì)，6個(gè)樣地的物種豐富度MMMeans估計(jì)值分別為62.08、93.20、96.00、87.67、71.42 和 72.60，物種數(shù) S 值與 MMMeans值的比值分別為 93.43%、92.27%、81.25%、85.55%、86.81%和 89.53%，各樣地抽樣較充分。

2.2 物種組成及相對多度

經(jīng)過一年的采集，在蒼山針闊混交林火燒跡地中共采集地表蜘蛛成體標(biāo)本13308頭，隸屬28科66屬158個(gè)種(表2)。其中72種蜘蛛(占總物種數(shù)45.57%)個(gè)體數(shù)少于5，59種蜘蛛(占總物種數(shù)37.34%)僅在1個(gè)樣地中發(fā)現(xiàn)。28個(gè)科中漏斗蛛科Agelenidae個(gè)體數(shù)最豐富，占總個(gè)體數(shù)的38.74%。皿蛛科Linyphiidae種類最大，占總物種數(shù)的20.89%;漏斗蛛科次之，占12.03%，跳蛛科 Salticidae，占10.76%;球蛛科 Theridiidae、蟹蛛科Thomisidae、園蛛科Araneidae種類在5%—10%之間，其余科均低于5%。在各個(gè)樣地中漏斗蛛科和皿蛛科的物種數(shù)均高于其他科。

圖1 蒼山不同恢復(fù)期針闊混交林地表蜘蛛基于樣本的物種累積曲線Fig.1 Sample-based accumulation curves in different restorations post-fire forest，Cangshan Mountain

比較不同恢復(fù)期主要優(yōu)勢類群(＞10%)(圖2):不同恢復(fù)期地表蜘蛛群落優(yōu)勢類群組成具有一定差異。樣地Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ均有不同的明顯優(yōu)勢類群;不同恢復(fù)期隨恢復(fù)時(shí)間的增加優(yōu)勢類群更替趨勢明顯，特別是，平腹蛛科Gnaphosidae、狼蛛科Lycosidae和跳蛛科Salticidae隨恢復(fù)時(shí)間的增加相對多度明顯減少;弱蛛科Leptonetidae僅出現(xiàn)在對照樣地(即沒有火燒記錄的林地)。漏斗蛛科蜘蛛在火燒跡地不同恢復(fù)期均為優(yōu)勢類群，特別是在樣地IV、V和VI中占絕對優(yōu)勢(＞50%)，其中隙蛛亞科蜘蛛占漏斗蛛科蜘蛛的92.16%。

表2 蒼山不同恢復(fù)期針闊混交林地表蜘蛛群落組成Table 2 Composition of ground-dwelling spider community in different restorations post-fire forest，Cangshan Mountain

續(xù)表

2.3 多樣性比較

方差分析和多重比較結(jié)果(表3)顯示，各樣地地表蜘蛛多度存在一定差異，樣地Ⅱ最大，對照樣地次之，樣地Ⅰ與對照比較接近，在樣地Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的地表蜘蛛多度較小，顯著小于樣地Ⅱ和對照;物種豐富度 S值在3.61—3.95之間，各樣地間無顯著差異，物種豐富度MMMeans估計(jì)值也沒有顯著的差異。該結(jié)果顯示，火干擾發(fā)生后，地表蜘蛛多度降低，經(jīng)過10余年恢復(fù)后多度增加，但隨著恢復(fù)的繼續(xù)進(jìn)行，多度會(huì)下降并趨于穩(wěn)定;而恢復(fù)時(shí)間對于物種豐富度沒有顯著影響。

2.4 群落相似性分析

相似性分析結(jié)果顯示，6塊樣地在主坐標(biāo)圖(圖3)上劃分成了4塊明顯的區(qū)域。樣地Ⅰ的3個(gè)樣方彼此接近，樣地Ⅱ的樣方距離較近，這兩個(gè)樣地相互靠近;樣地Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ的各樣方彼此混合，而樣地Ⅵ的3個(gè)樣方彼此接近，與其他樣地相距較遠(yuǎn)。顯然，恢復(fù)期較短的樣地地表蜘蛛群落物種組成相似，其與恢復(fù)期較長的樣地相比地表蜘蛛群落結(jié)構(gòu)不同;遭受過火干擾的樣地，其地表蜘蛛群落組成與未受火干擾的樣地不相似。根據(jù)PCoA分析結(jié)果，將不同恢復(fù)期的地表蜘蛛群落發(fā)展過程分為3個(gè)階段:火燒后2a的樣地Ⅰ(階段1)、火燒后10a的樣地Ⅱ(階段2)，火燒后18—33a的樣地Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ(階段3)。

圖2 蒼山不同恢復(fù)期針闊混交林地表蜘蛛優(yōu)勢類群組成及相對多度Fig.2 Composition and relative abundance of dominant spider community in different restorations post-fire forest，Cangshan Mountain

表3 蒼山不同恢復(fù)期針闊混交林地表蜘蛛多樣性比較Table 3 Comparison ground-dwelling spider community biodiversity in different restorations post-fire forest，Cangshan Mountain

2.5 指示物種及指示值分析

指示值分析(表4)顯示，在各樣地中有53個(gè)種的指示值在統(tǒng)計(jì)學(xué)上差異顯著，其中15個(gè)種分別與各樣地存在顯著相關(guān)性(IndVal＞0.7)。階段1的指示物種為西菱頭蛛Sibianor sp.1、光先隙蛛Coelotes guangxian和細(xì)丘皿蛛Agyneta subtilis;階段2的指示物種為昆明阿斯蛛Asceua kunming、褶蛛Microneta sp.1和格氏狼蛛Lycosa grahami;階段3的指示物種為花蟹蛛Xysticus sp.2和漏斗蛛Agelenus sp.4;對照樣地的指示物種為弱蛛 Leptoneta sp.1、銳 蛛 Asthenargus sp.1、龍 隙 蛛Draconarius sp.2、隙蛛 Coelotes sp.12、卡氏方胸蛛Thiania.cavaleriei、額角蛛 Gnathonarium sp.1 和伽馬蛛Gamasomorpha sp.1，其中弱蛛 Leptoneta sp.1 僅在對照中發(fā)現(xiàn)。

3 討論與結(jié)論

3.1 不同恢復(fù)期地表蜘蛛群落組成

火干擾后，土壤節(jié)肢動(dòng)物即進(jìn)入恢復(fù)過程［36］。隨恢復(fù)時(shí)間的增加，土壤溫度、濕度、光照等小氣候因子發(fā)生了變化及植被類型結(jié)構(gòu)發(fā)生了更替［7］，進(jìn)而導(dǎo)致不同恢復(fù)期地表蜘蛛群落組成發(fā)生改變(圖2)。主要表現(xiàn)在火干擾后2a的優(yōu)勢類群為偏好于比較開放、干燥、溫?zé)?、簡單的生境棲息的平腹蛛科、狼蛛科和跳蛛?隨著恢復(fù)時(shí)間的增加這些在火干擾后快速建群的類群逐漸減少。該結(jié)果與國內(nèi)外相關(guān)研究基本一致:Niwa＆Peck［37］在美國俄勒岡州針葉林研究規(guī)定用火對蜘蛛和步甲群落的影響發(fā)現(xiàn)，狼蛛科和平腹蛛蜘蛛在火燒跡地?cái)?shù)量比在未被火干擾的樣地中更多。Koponen［38］調(diào)查了芬蘭北方針葉林森林火災(zāi)后地表蜘蛛群落的早期演替，結(jié)果顯示狼蛛科個(gè)體數(shù)量在火燒跡地中占優(yōu)勢。Hore＆Uniyal［39］研究了印度臺(tái)拉河草地規(guī)定用火對蜘蛛群落的影響，發(fā)現(xiàn)狼蛛科和平腹蛛蜘蛛是火干擾的主要受益類群。跳蛛科蜘蛛也是灘涂、草地、農(nóng)田等與火燒跡地相似生境的優(yōu)勢類群［40－41］。此外，恢復(fù)階段相近的樣地，物種組成相似或相近，且隨恢復(fù)時(shí)間的增加優(yōu)勢類群更替趨勢明顯。該結(jié)果印證了森林演替對節(jié)肢動(dòng)物群落的物種更替影響極大［42］，不同演替階段有不同適應(yīng)種［43－44］的結(jié)論。

與國內(nèi)其他地區(qū)地表蜘蛛群落組成相比較［30，41，45－48］，大理蒼山針闊混交林地表蜘蛛群落有鮮明的特點(diǎn)，即漏斗蛛科蜘蛛具有極高的多度和豐富度。這可能與蜘蛛地理分布區(qū)系差異有關(guān)，因?yàn)槁┒分肟浦┲胱畲蟮膩喛啤吨雭喛艭oelotinae主要分布于中國及周邊的北亞熱帶和溫帶地區(qū)［2，49］，特別是在滇西橫斷山區(qū)為優(yōu)勢類群［50］。該類群在蒼山針闊混交林火燒跡地恢復(fù)過程也扮演重要角色，即在不同恢復(fù)期一直是優(yōu)勢類群(＞10%)，并且其優(yōu)勢度隨恢復(fù)時(shí)間的增加而增加。這可能是由于森林火災(zāi)燃料燃燒不均勻性［51］，以及石塊下、木頭下及樹根表面的空隙使許多這些物種能夠幸存［52－55］。除此之外，鄰近未被火干擾地方提供著豐富的建群者也是一個(gè)重要的原因［56］。

圖3 蒼山不同恢復(fù)期針闊混交林地表蜘蛛群落主坐標(biāo)分析(PCoA)Fig.3 Principal coordinate analysis for ground-dwelling spider community in different restorations post-fire forest，Cangshan Mountain

表4 基于PCoA結(jié)果對蒼山不同恢復(fù)期針闊混交林地表蜘蛛群落進(jìn)行的指示值分析Table 4 IndVal(Indicator value)analysis of ground-dwelling spider communities of different post-fire age in Cangshan Mountain，the data were based on PCoA results

3.2 不同恢復(fù)期地表蜘蛛多樣性

研究顯示，恢復(fù)10余年的火燒地地表蜘蛛多度最高，豐富度也較高。該結(jié)果與張雪萍等［57］對大興安嶺火燒跡地土壤動(dòng)物生態(tài)地理分析結(jié)果相似，輕度火燒后6—7a是土壤動(dòng)物發(fā)展的盛期，土壤動(dòng)物種類和數(shù)量能超過未受火燒影響的地區(qū)。與余廣彬和楊效東［58］對不同演替階段熱帶森林地表凋落物和土壤節(jié)肢動(dòng)物群落特征研究結(jié)果也有類似之處，即3個(gè)林地土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和多樣性存在差異，其最高值并沒有出現(xiàn)在頂級(jí)階段的季節(jié)雨林。這種多樣性變化現(xiàn)象可以依據(jù)生境結(jié)構(gòu)異質(zhì)性增加來解釋［21］?；馃E地恢復(fù)早期，稀疏植被和密集植被的特征元素極其靠近，使生境有較高的結(jié)構(gòu)異質(zhì)性，這種異質(zhì)性為地表提供了一個(gè)豐富多樣的小氣候條件，增加了小生境的物種容納量［39］;也為地表蜘蛛提供了大量的食物資源［59］。因此，火燒跡地地表蜘蛛多樣性能在10a內(nèi)彈性恢復(fù)。國外一些研究也表明很多地表食肉類無脊椎動(dòng)物對火干擾都有較高的彈性恢復(fù)力［60－64］。

結(jié)合蒼山不同恢復(fù)期針闊混交林地表蜘蛛群落物種組成及相對多度、多樣性和相似性分析，將地表蜘蛛群落發(fā)展的3個(gè)階段歸納為:先鋒物種階段(階段1)，物種最少，個(gè)體數(shù)量豐富，有明顯先鋒優(yōu)勢類群;彈性恢復(fù)階段(階段2)，地表蜘蛛物種豐富，沒有明顯優(yōu)勢類群，群落多度彈性恢復(fù)達(dá)到所有恢復(fù)階段最高;穩(wěn)定發(fā)展階段(階段3)，歷時(shí)時(shí)間較長，物種豐富，個(gè)體數(shù)量較少，有明顯優(yōu)勢類群，群落趨于穩(wěn)定。

研究樣地在物種組成上沒有與對照樣地相似或相近的，而且優(yōu)勢類群弱蛛科蜘蛛弱蛛Leptoneta sp.1僅在未被火干擾過的樣地中發(fā)現(xiàn)，說明各恢復(fù)期地表蜘蛛群落物種組成還沒有恢復(fù)，未受火干擾群落一旦破壞就很難恢復(fù)到原狀。項(xiàng)鳳武［65］對大興安嶺森林土壤生物火燒后的恢復(fù)狀況進(jìn)行了調(diào)查，表明土壤小動(dòng)物、微生物種類和數(shù)量已基本恢復(fù)到火干擾前水平，認(rèn)為火燒跡地8a后對土壤生物影響已結(jié)束。本研究顯示火干擾后10a地表蜘蛛種類和數(shù)量雖已恢復(fù)到火干擾前水平，但物種組成相差較大。即使恢復(fù)期長達(dá)30余年與未受火干擾的群落(物種和個(gè)體數(shù)量比較豐富，有明顯優(yōu)勢類群及專一性的優(yōu)勢類群，群落穩(wěn)定)相比，地表蜘蛛群落組成仍未完全恢復(fù)。顯然，火干擾改變了針闊混交林原有的蜘蛛群落組成;隨著恢復(fù)或演替的繼續(xù)進(jìn)行，這些受到火干擾的針闊混交林是否能完全恢復(fù)，需要多少時(shí)間才能完全恢復(fù)，值得關(guān)注。

4.3 不同恢復(fù)期指示物種的指示作用

由于蜘蛛具有重要的生態(tài)地位、對生態(tài)環(huán)境變化敏感、易于采集等特點(diǎn)，在國外已經(jīng)被廣泛用于指示環(huán)境變化［11，66－67］。本文也證實(shí)了地表蜘蛛對生境變化有較強(qiáng)的敏感性，指示物種對生境的選擇能夠反映出不同恢復(fù)階段地表環(huán)境變化。先鋒物種階段的指示物種西菱頭蛛Sibianor sp.1屬于跳蛛科西菱頭蛛屬Sibianor蜘蛛，該屬蜘蛛通常在受人為干擾較大的稻田中為優(yōu)勢類群［68］。彈性恢復(fù)階段的指示物種昆明阿斯蛛Asceua kunming和格氏狼蛛Lycosa graham分別屬于擬平腹蛛科馬利蛛屬M(fèi)allinella和狼蛛科狼蛛屬Lycosa蜘蛛，均屬于典型的地面種類，常棲息于石下或穴道內(nèi)［6］。穩(wěn)定發(fā)展階段的指示物種花蟹蛛Xysticus sp.2屬于蟹蛛科花蟹蛛屬Xysticus蜘蛛，該屬蜘蛛生活于低矮植物、石下或落葉層中［6］。而弱蛛科Leptonetidae個(gè)體較小，一般1mm左右，多數(shù)種類生活于洞穴里或蔭蔽處，對生境溫濕度及環(huán)境的穩(wěn)定性要求較高［69］;卵形蛛科蜘蛛，偏好生活于多縫隙的土壤結(jié)構(gòu)或松軟的土壤環(huán)境中［48］，而未受火干擾群落的地表小氣候條件比較穩(wěn)定，能夠滿足它們的需要。

綜上所述，火干擾改變了云南蒼山針闊混交林原有的地表蜘蛛群落多樣性;恢復(fù)過程中地表蜘蛛群落多樣性變化主要表現(xiàn)在物種組成及多度隨恢復(fù)時(shí)間的增加變化明顯;地表蜘蛛群落指示物種對生境的選擇能夠反映出不同恢復(fù)階段地表環(huán)境變化;5個(gè)不同恢復(fù)時(shí)期火燒跡地中恢復(fù)最久的火燒跡地地表蜘蛛群落仍沒有完成恢復(fù)，說明云南蒼山火跡地地表蜘蛛的恢復(fù)需要30a以上，其多樣性變化過程及其他演替特征值得我們繼續(xù)關(guān)注。

致謝:大理學(xué)院黃榮、黃素珍、張有良、潘永圣、李云春、徐德鵬、楊振興等同學(xué)參加標(biāo)本野外采集工作，標(biāo)本鑒定工作得到河北大學(xué)張鋒博士、西南大學(xué)的張志升博士的幫助，大理學(xué)院馮建孟博士對寫作給予幫助，特此致謝。

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