鄭德祥，廖曉麗

（1.福建農(nóng)林大學(xué) 林學(xué)院，福建 福州 350002；2.閩江學(xué)院，福建 福州 350002）

茫蕩山不同海拔小葉青岡林幼苗分布格局的研究

鄭德祥1，廖曉麗2

（1.福建農(nóng)林大學(xué) 林學(xué)院，福建 福州 350002；2.閩江學(xué)院，福建 福州 350002）

運(yùn)用擴(kuò)散系數(shù)（C）、叢生指數(shù)（I）、擴(kuò)散指數(shù)（Iδ）、Cassie指標(biāo)（Ca）、平均擁擠度與平均密度的比值（Μ*/），Iwao回歸和Taylor法則對(duì)小葉青岡幼苗的分布格局和動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析。分析結(jié)果表明：小葉青岡幼苗的空間分布格局呈聚集分布，并且隨著演替的進(jìn)展，小葉青岡幼苗的聚集強(qiáng)度逐漸加強(qiáng)。

小葉青岡；幼苗；空間分布格局；聚集度指標(biāo)

種群空間分布格局綜合反映了群落物種生境條件、種內(nèi)種間關(guān)系及種群本身生物學(xué)特性三者的相互作用[1]，通過(guò)種群空間分布格局研究有助于認(rèn)識(shí)種群生態(tài)學(xué)特征、空間分布結(jié)構(gòu)和特征的信息，并為群落生產(chǎn)力評(píng)估與群落發(fā)展趨勢(shì)預(yù)測(cè)提供理論依據(jù)。

小葉青岡Cyclobalanopsis gracilis屬于殼斗科Fagaceae青岡屬Cyclobalanopsis，是我國(guó)中亞熱帶東部常綠闊葉林的主要優(yōu)勢(shì)樹種之一，其用途廣泛，適應(yīng)性強(qiáng)，主要分布在我國(guó)南方的浙江、福建、江西、廣東、廣西、湖北、湖南、安徽、四川、貴州等地，在海拔500～2 600 m的向陽(yáng)林地中常見分布[2-4]。目前有關(guān)小葉青岡種群幼苗空間分布研究在國(guó)內(nèi)罕見報(bào)道，本研究擬通過(guò)對(duì)福建茫蕩山自然保護(hù)區(qū)小葉青岡幼苗在不同演替階段的空間分布格局變化規(guī)律研究，從而為小葉青岡的保護(hù)和經(jīng)營(yíng)提供理論參考依據(jù)。

1 研究地概況

研究區(qū)位于福建省南平市延平區(qū)西北部的茫蕩山自然保護(hù)區(qū)，地理坐標(biāo)為北緯26°36′12″～ 26°47′51″， 東 經(jīng) 118°02′30″～ 118°13′30″， 海拔136～1 364 m。該區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，年均降雨量1 616.1 mm，年平均氣溫19.3 ℃，極端溫度-5.8℃～41℃。小葉青岡種群廣泛于海拔860～1 300 m的山地林中，是該區(qū)域內(nèi)常綠闊葉林的主要優(yōu)勢(shì)種[5]。小葉青岡林喬木層主要種類有甜櫧Castanopsis eyrei、彎蒴杜鵑Rhodoendron henryi、木荷Schima superba、深山含笑Μichelia maudiae、馬尾松Pinus massoniana、馬銀花Rhodoendron ovatum、厚皮香Ternstroemia gymnanthera、東南石櫟Lithocarpus harlandii等，灌木層主要以彎蒴杜鵑、小葉烏飯Vaccinium bracteatum、深山含笑、烏藥Lindera aggregata、山礬Symplocos caudata等為主，草本層主要有狗脊Woodwardia japonica、中華里白Hiceicopteris chinensis、草珊瑚Sarcandra glabra等。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

在茫蕩山自然保護(hù)區(qū)的天然小葉青岡林集中分布區(qū)內(nèi)，自海拔1 040 m起，間隔50 m海拔高度設(shè)置40 m×40 m 的樣地共4塊，而后在每個(gè)樣地內(nèi)以相鄰格子法設(shè)置64個(gè)5 m×5 m小樣方，對(duì)每個(gè)小樣方進(jìn)行每木檢尺，對(duì)樣方內(nèi)所有小葉青岡幼苗的株高、地徑和株數(shù)進(jìn)行調(diào)查記錄，同時(shí)記錄樣方內(nèi)除小葉青岡幼苗外的所有植株個(gè)體的種名、樹高、胸徑（起測(cè)徑階≥5 cm）、冠幅、枝下高和株數(shù)。

2.2 空間分布格局測(cè)定方法

常見空間分布格局有隨機(jī)分布、聚集分布、均勻分布和鑲嵌分布等，其相應(yīng)測(cè)定的數(shù)學(xué)模型也較多[6-8]，本研究選擇聚集度指標(biāo)對(duì)小葉青岡幼苗空間分布進(jìn)行分析，因?yàn)樵撝笜?biāo)既可對(duì)分布格局的類型進(jìn)行判斷，又可為種群個(gè)體行為、種群擴(kuò)散型的研究提供信息，考慮到不同的聚集度指標(biāo)構(gòu)造方法可能導(dǎo)致其測(cè)定結(jié)果出現(xiàn)不一致的現(xiàn)象，分析中通過(guò)兩種以上的不同檢驗(yàn)方法對(duì)結(jié)果的一致性進(jìn)行驗(yàn)證，以使測(cè)定結(jié)論更為可靠，為此研究中選用聚集度指標(biāo)法[9-12]、Iwao回歸方程[13]和Taylor冪法則方程進(jìn)行聚集度分析，分別用t檢驗(yàn)與F檢驗(yàn)對(duì)其結(jié)果一致性進(jìn)行驗(yàn)證分析。

2.2.1 聚集度指標(biāo)法

1）擴(kuò)散系數(shù)（C）：C=S2/。

判別標(biāo)準(zhǔn)：C＞1時(shí)—聚集分布； C＜1時(shí)—均勻分布；C≈1時(shí)—隨機(jī)分布。采用t檢驗(yàn)法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2）叢生指數(shù)（I）：I=（S2/）-1。

判別標(biāo)準(zhǔn)：I＞0時(shí)—聚集分布；I＜0時(shí)—均勻分布；I＝0時(shí)—隨機(jī)分布。

3）擴(kuò)散指數(shù) Iδ：Iδ=[C×(n-1)+N-n]/(N-1)。

式中：n為樣方數(shù)，N為全部樣方內(nèi)總株……

判別標(biāo)準(zhǔn)：Iδ＞1時(shí)—聚集分布；Iδ＜1時(shí)—均勻分布；Iδ＝1時(shí)—隨機(jī)分布。采用F檢驗(yàn)法對(duì)該指數(shù)的隨機(jī)分布偏離度進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

4）Cassie指標(biāo) (Ca)：Ca=(S2-)/2。

判別標(biāo)準(zhǔn)：Ca＞0時(shí)—聚集分布；Ca＜0時(shí)—均勻分布；Ca≈0時(shí)—隨機(jī)分布。

5）平均擁擠度與平均密度的比值(Μ*/)：

判別標(biāo)準(zhǔn)：Μ*/＞1時(shí)—聚集分布；Μ*/＜1時(shí)—均勻分布；Μ*/＝1時(shí)—隨機(jī)分布。

建立回歸方程：Μ*=α+β，式中截距α和回歸系數(shù)β揭示種群分布的特征。

判別標(biāo)準(zhǔn)：當(dāng)α＞0，β≈1或α≈0，β＞0或α＞0，β＞1時(shí)，呈聚集分布；當(dāng)α＜0，β＞1時(shí)，呈均勻分布。當(dāng)α≈0，β≈1時(shí)，呈隨機(jī)分布；；由于實(shí)際應(yīng)用中α和β值往往不會(huì)恰好為0和1，存在一定的偏離。為此本研究擬應(yīng)用下式對(duì)Iwao模型進(jìn)行隨機(jī)偏離度檢驗(yàn)，即：

若F≥Fα(2，n-2)，則該種群分布為聚集型，反之為隨機(jī)型。

2.2.3 Taylor冪法則模型

Taylor指數(shù)，即：S2=ab亦即logS2=loga+blog[13]，其中指數(shù)b是聚集度指標(biāo)，反映物種特定屬性。

判別標(biāo)準(zhǔn)：b＞1時(shí)—聚集分布；b＝1時(shí)—隨機(jī)分布；當(dāng)b＝0時(shí)—均勻分布。

3 結(jié)果與分析

3.1 重要值計(jì)算

在福建省茫蕩山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，小葉青岡群落主要以小葉青岡、彎蒴杜鵑、甜櫧、馬銀花和深山含笑等為優(yōu)勢(shì)樹種。分別對(duì)不同樣地及小葉青岡混交林喬木層主要樹種重要值進(jìn)行計(jì)算，其結(jié)果見下表1。

根據(jù)樹種重要性值對(duì)不同類型小葉青岡群落依次命名為：小葉青岡＋彎蒴杜鵑＋馬銀花、小葉青岡＋彎蒴杜鵑＋木荷、小葉青岡＋彎蒴杜鵑＋甜櫧、小葉青岡＋甜櫧＋深山含笑。根據(jù)不同類型種群平均胸徑的大小對(duì)其群落演替的先后順序進(jìn)行判斷分析，其順序依次為：小葉青岡＋甜櫧＋深山含笑（D4=11.71 cm）；小葉青岡＋彎蒴杜鵑＋馬銀花（D1=12.91 cm)；小葉青岡＋彎蒴杜鵑＋木荷（D2=15.94 cm)；小葉青岡＋彎蒴杜鵑＋甜櫧（D3=16.72 cm)，在此分析基礎(chǔ)上對(duì)不同演替階段小葉青岡幼苗的群落空間分布格局進(jìn)行研究。

表 1 不同小葉青岡林群落重要值Table 1 Important values of different communities in C.gracilis forests

3.2 聚集度指標(biāo)測(cè)定

以4個(gè)樣地的調(diào)查記錄數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，按照前述聚集度指標(biāo)計(jì)算各聚集度指標(biāo)如下表2。

表 2 小葉青岡幼苗分布格局的主要指標(biāo)Table 2 Major indicators of distribution patterns of C. gracilis saplings

表2計(jì)算結(jié)果表明，各聚集度指標(biāo)中，C值均大于1；Iδ值均大于0；I值均大于1；Μ*的比值均大于1；Ca值均大于0。這些指標(biāo)均一致反映出小葉青岡種群幼苗的空間分布格局為聚集分布。為進(jìn)一步確定不同群落演替下小葉青岡幼苗的空間分布格局類型，分別對(duì)擴(kuò)散系數(shù)C進(jìn)行t檢驗(yàn)，對(duì)擴(kuò)散指數(shù)Iδ進(jìn)行F檢驗(yàn)（如表3）。

表 3 擴(kuò)散系數(shù)和擴(kuò)散指數(shù)的檢驗(yàn)?Table 3 Statistical test of diffusion coefficients and indexes

由上表的t檢驗(yàn)結(jié)果可見：4個(gè)樣地的擴(kuò)散系數(shù)t檢驗(yàn)值均大于t0.05，達(dá)到95%的顯著水平；經(jīng)F檢驗(yàn)，4個(gè)樣地的擴(kuò)散指數(shù)的F檢驗(yàn)值均大于F0.05，也達(dá)到95%的顯著水平，二種方法檢驗(yàn)均表明不同地段小葉青岡種群幼苗空間分布格局呈聚集分布，但其聚集程度有所不同，綜合各項(xiàng)指標(biāo)比較，不同海拔的4個(gè)樣地的小葉青岡幼苗聚集強(qiáng)度依次為：樣地3＞樣地2＞樣地1＞樣地4，這在一定程度上說(shuō)明環(huán)境的綜合作用對(duì)小葉青岡幼苗種群分布格局有著明顯的影響。

3.3 Iwao回歸法

根據(jù)上述4個(gè)樣地資料作進(jìn)一步的Μ*-回歸分析，建立回歸方程式為M*=1.36+1.42，相關(guān)系數(shù)為1.42，經(jīng)統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)F值為85.39，大于查表值F0.05＝19.0，回歸關(guān)系顯著。其回歸關(guān)系中a值為1.36，大于0，表明種群分布型呈聚集型。Iwao指數(shù)測(cè)定結(jié)果與上述幾個(gè)聚集度指標(biāo)的判定結(jié)果一致，進(jìn)一步表明小葉青岡幼苗種群空間分布格局呈聚集分布。

3.4 Taylor法

應(yīng)用Taylor法則模型對(duì)小葉青岡幼苗的調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行回歸擬合，其擬合方程式為S2=2.051.53，由于a＞1，b＞1，說(shuō)明小葉青岡幼苗在各種群密度下均呈聚集分布，且聚集度隨著種群密度升高而升高，進(jìn)一步驗(yàn)證了上述各聚集度指標(biāo)結(jié)論的一致性。

4 結(jié) 論

應(yīng)用各聚集度指標(biāo)對(duì)茫蕩山自然保護(hù)區(qū)小葉青岡林幼苗空間分布格局分析結(jié)果表明，茫蕩山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)小葉青岡群落的幼苗空間分布呈聚集分布。經(jīng)Iwao回歸、Taylor冪法則檢驗(yàn)亦驗(yàn)證了聚集度指標(biāo)法中各指標(biāo)測(cè)定結(jié)果良好的一致性，這一分布特征也與小葉青岡的生物生態(tài)學(xué)特性相吻合。在茫蕩山自然保護(hù)區(qū)中，優(yōu)勢(shì)喬木種群小葉青岡主要以實(shí)生繁殖方式更新，其種苗對(duì)陽(yáng)光、水分、營(yíng)養(yǎng)具有很強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)性，從而更有利于其存活和適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境。

根據(jù)對(duì)不同海拔樣地的小葉青岡群落重要性分析，不同海拔高度的小葉青岡群落演替過(guò)程正在進(jìn)行，隨著小葉青岡群落演替的進(jìn)展，其聚集強(qiáng)度增強(qiáng)。而小葉青岡種群的聚集分布生長(zhǎng)，有利于提高其環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)力，提高存活率，在一定程度表明小葉青岡種群聚集度的變化是對(duì)生活環(huán)境的一種適應(yīng)性，其變化可能與種內(nèi)種間相互競(jìng)爭(zhēng)而引起的種群數(shù)量變化有關(guān)。

小葉青岡幼苗空間分布格局的研究對(duì)其種群保護(hù)和合理利用具有重要的理論和經(jīng)營(yíng)指導(dǎo)意義。在小葉青岡林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中，應(yīng)遵循其種群空間分布的自然規(guī)律，以促使群落在水平和垂直結(jié)構(gòu)上達(dá)到合理配置，以提高其持續(xù)利用與經(jīng)營(yíng)管理水平。但由于種群分布的影響因素眾多，本研究?jī)H在聚集度指標(biāo)與方法檢驗(yàn)方面進(jìn)行了部分的有益探討，而對(duì)該種群的其他群落特征則有待于進(jìn)一步研究。

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Spatial distribution patterns of Cyclobalanopsis gracilis saplings on different altitudes in Mangdangshan mountain

ZHENG De-xiang1, LIAO Xiao-li2
(1. Forestry College, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, Fujian, China;2. Minjiang College, Fuzhou 350002, Fujian, China)

Cyclobalanopsis gracilis forest is a kind of important species of mid-subtropical evergreen broad-leaved forest. the spatial distribution pattern and dynamics of Cyclobalanopsis gracilis saplings at different altitudes in Mangdangshan mountain were investigated by taking fi ve aggregation indexes (C、I、Iδ、Ca、Μ*/) as the evaluating indicators, and using Iwao’s equtation and Taylor’s model. The results indicate that the distribution patterns of saplings appeared clustered distributions; with the succession goingon, the trend of aggregation intensity of C. gracilis gradually strengthened.

Cyclobalanopsis gracilis; saplings; spatial distribution pattern; aggregation index

S792.189

A

1673-923X(2013)10-0005-04

2013-02-25

國(guó)家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)項(xiàng)目子課題（200704010）；福建省教育廳資助項(xiàng)目(JA12112)

鄭德祥（1975-），男，福建仙游人，副教授，博士，主要從事森林資源經(jīng)營(yíng)管理方面的研究；E-mail：fjzdx@126.com

[本文編校：文鳳鳴]