生命世界的最高分類

美籍俄裔的果蠅基因?qū)W家杜布贊斯基曾經(jīng)這樣說過：“如果沒有進(jìn)化論，生物學(xué)的一切現(xiàn)象將無法得到合理解釋?！蔽医栌眠@句話：如果不了解生物在特定古環(huán)境下的演化歷史，當(dāng)今分子生物學(xué)的研究將毫無意義。正如達(dá)爾文所指出的，我們應(yīng)當(dāng)按照生物的自然譜系對其進(jìn)行分類。如果對生物的分類、鑒定和命名足夠精確，這將反映出生物演化的歷程。這是完全可能的，因為關(guān)于過去的大量信息包含在了現(xiàn)今的生物體內(nèi)。人們最近才逐漸認(rèn)識到微生物學(xué)（廣義上是研究細(xì)菌以及它們的原生生物后裔的學(xué)科）對進(jìn)化的貢獻(xiàn)。微生物的細(xì)胞是生命的構(gòu)成單元，因此人們必定會越來越重視對于其自身以及它們對更大的生物演化的重要性。

生命世界可以截然地分成兩個互不重疊的類群：原核生物和真核生物。盡管卡爾·沃斯曾經(jīng)根據(jù)16srRNA提出了廣被接受的“三域”分類體系，但地球上只存在兩類最基本的生命形式。沒有任何化石記錄或者現(xiàn)存生物的證據(jù)偏離“原核一真核”法則（即真核生物由原核生物演化而來），也沒有任何證據(jù)證明這兩個類群存在一個原始祖先。原核生物和真核生物間的分歧是生命世界最大的鴻溝。查頓最早認(rèn)識到，并由代爾夫特微生物學(xué)院最早分析列出了古細(xì)菌、真細(xì)菌及真核生物間的差異。清楚地顯示這兩個原核類群間的關(guān)系比其各自與任何真核生物的關(guān)系都要近。無論是細(xì)菌細(xì)胞（其染色體組為染色絲且無生物膜包被）或是營有絲分裂的細(xì)胞（具有由脂蛋白生物膜包被的蛋白化染色體的核），都是所有生命的基本單位。

沒有任何物質(zhì)和能流體系比一個活細(xì)胞更為復(fù)雜，細(xì)胞核是唯一區(qū)分真核生物和細(xì)菌的特征。細(xì)菌細(xì)胞的起源等同于生命自身的起源，而連續(xù)內(nèi)共生理論則闡述了隨后真核生物通過共生方式的起源。

在進(jìn)一步討論前，我們有必要區(qū)分生態(tài)學(xué)中的“共生”和進(jìn)化生物學(xué)中“共生起源”的概念。

共生指的是不同的物種生活在一起；而內(nèi)共生作為一種拓?fù)錀l件，指的是一類由一個成員生活在另一成員內(nèi)部而形成的共生關(guān)系。共生通常是，但并非總是環(huán)境趨同的結(jié)果。共生并不是一個進(jìn)化的過程，而是由環(huán)境導(dǎo)致的生物間在生理上暫時的或拓?fù)涞年P(guān)系；共生起源則意味著由于長期的共生關(guān)系而產(chǎn)生了新組織、器官、生理過程以及其他新特征。真核生物的兩大細(xì)胞器一質(zhì)體和線粒體，即由共生起源演化而來。

異養(yǎng)需氧的α-變形桿菌可能被具運(yùn)動能力的厭氧原生生物（如現(xiàn)生的變形鞭毛蟲類）所吞噬。在選擇的作用下，遺傳和代謝發(fā)生退化，使得曾經(jīng)自由生活的真細(xì)菌演化成我們今天所見到的線粒體。此次共生所產(chǎn)生的后裔包括絕大多數(shù)的異養(yǎng)原生生物，如變形蟲、隱藻、唇滴蟲以及壺菌、卵菌（如馬鈴薯晚疫病菌）等。同樣，一些運(yùn)動型的原生生物將藍(lán)藻細(xì)胞作為食物攝入，但未能成功消化，它們最終也成了共生體。在光線充足的水域，自然選擇又一次減少了遺傳和代謝冗余，將不能消化的藍(lán)藻與吞食的原生生物進(jìn)行了永久的聯(lián)合。以這種方式，細(xì)胞質(zhì)中含有能進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器的藻類產(chǎn)生了，經(jīng)過演化，一部分類群最終成為陸生植物的祖先。頂復(fù)門（一個包含了導(dǎo)致瘧疾發(fā)生的瘧原蟲屬的門）顯然是從這種藻類的一個譜系演化而來的。包括弓形蟲在內(nèi)的本門成員，保留了一個DNA的質(zhì)體殘體，但它們不再具有光合作用的能力，由此也可以看到“用進(jìn)廢退”的原理。自然選擇并無先見之明，早先為藍(lán)藻的質(zhì)體因無用而在演化過程中逐漸退化。一些自由生活的細(xì)菌（如藍(lán)藻）和某些細(xì)胞器（如綠藻的葉綠體）非常相似，這支持了這種觀點(diǎn)：某些細(xì)菌已經(jīng)在其他細(xì)胞中滯留了千百萬年。

由于從自由生活的α-變形桿菌得到了線粒體，并且從自由生活的藍(lán)藻得到了質(zhì)體，所以沒有人再去質(zhì)疑有氧呼吸和光合作用細(xì)胞器是共生起源的。

我們可以對現(xiàn)代共生關(guān)系進(jìn)行實(shí)驗分析，無論是內(nèi)共生還是外共生，都對理解進(jìn)化過程具有非比尋常的重要意義。細(xì)胞是如何發(fā)生合并的、如何減少冗余的，這些問題都與第一個真核生物（顯然即是第一個原生生物）的出現(xiàn)密切相關(guān)。具有諷刺意味的是，雖然大多數(shù)疾病的條件由于循環(huán)共生而變化多端，卻沒有幾個原生生物學(xué)家和微生物學(xué)家熟悉那些具有洞察力的、蓬勃發(fā)展的、分析這種幾乎無所不在的關(guān)系的文獻(xiàn)。

在我們假定的復(fù)雜真核生物個體起源的歷程中不存在任何“缺失環(huán)節(jié)”，每個假定的事件都可以在再生的微生物中觀察到。有關(guān)基因組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)的研究，將證實(shí)或證偽這種主要以現(xiàn)生生物為依據(jù)構(gòu)建的演化歷史。個體生物學(xué)加上化石記錄的直接知識對重建進(jìn)化歷程必不可少。分子生物學(xué)技術(shù)和序列分析自身不足以創(chuàng)造可測試的進(jìn)化假說。

復(fù)雜的個體和栓核

與眾不同的細(xì)胞核是如何演化的？誰是第一個真核生物？在過去的時間中，我們深入地發(fā)展了連續(xù)內(nèi)共生學(xué)說。三個不同來源的新數(shù)據(jù)，使得我們能夠?qū)?xì)胞核起源的關(guān)鍵步驟有新的認(rèn)識。

我們重建了從生活于太古代（35億～25億年前）的最早的原核生物到第一個復(fù)雜的真核生物個體的轉(zhuǎn)變過程。元古代（25億～5.41億年前）是原生生物層次上細(xì)胞出現(xiàn)的大背景。在連續(xù)內(nèi)共生學(xué)說中，所有的真核生物都是共生起源的產(chǎn)物，然而沒有任何原核細(xì)胞是由完整的細(xì)胞合并而成。

我們推測，基于硫的初級合作，在游泳型原生生物的核鞭毛細(xì)胞器系統(tǒng)演化過程中，聯(lián)合了熱原體古菌和類似于螺旋體屬的運(yùn)動型真細(xì)菌。最早的真核生物的栓核（細(xì)胞核連接器或根絲體、基體軸絲）內(nèi)至少具有兩個完整的細(xì)菌染色絲組。原生生物學(xué)家已經(jīng)知道，這種被稱為“核鞭毛”的細(xì)胞器系統(tǒng)，最早是由杰尼基在20世紀(jì)30年代進(jìn)行了描述，他把核鞭毛系統(tǒng)看成是波動足的原基體通過纖維連接到細(xì)胞核。對細(xì)菌一無所知的人通常會這么說：“細(xì)胞核連接到毛基體和它們的鞭毛上，通常是兩個或四個。”我們將這種細(xì)胞器系統(tǒng)（鞭毛蟲的核鞭毛、水霉和黏菌的游動孢子以及許多運(yùn)動型的藻類細(xì)胞等）解釋為這些細(xì)菌第一次染色絲組整合的產(chǎn)物。有絲分裂的演化伴隨著具有組蛋白包被、核小體鉚釘?shù)娜旧|(zhì)的形成，發(fā)生在缺氧、酸性、富含有機(jī)質(zhì)、可能是泥質(zhì)的環(huán)境中，并且早于與后來成為線粒體的需氧α-變形桿菌發(fā)生的共生事件。

新的關(guān)于硫氧化還原過程在有核細(xì)胞和自由生活的硫共生體中所扮演角色的生化數(shù)據(jù)，以及元古代水體主要環(huán)境的地質(zhì)信息，顯示我們所構(gòu)建的演化歷程似乎是正確的。我們認(rèn)為，現(xiàn)生的古原生生物（往往為多核的單細(xì)胞生物）是最早運(yùn)動型真核生物演化階段的遺留產(chǎn)物，我們應(yīng)該繼續(xù)對其進(jìn)行研究。

鞭毛蟲的核鞭毛概念由卡比（在1952年逝世時，他擔(dān)任加利福尼亞州大學(xué)伯克利分校動物學(xué)系的主任）提出，目前已知是一種存在于多種現(xiàn)生有核細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞器系統(tǒng)。根據(jù)定義，核鞭毛應(yīng)該至少包含三個部分：細(xì)胞核、細(xì)胞核連接器以及基體絲軸。（在一些原生生物中，組成核鞭毛的其他組分也保留至今，例如軸桿、小盾和高爾基體，其中高爾基體即為副基體。）我們認(rèn)為，最早的細(xì)胞核是以最簡化的核鞭毛形式出現(xiàn)的，這一細(xì)胞器系統(tǒng)是響應(yīng)選擇下的產(chǎn)物，結(jié)合了至少兩個不同原核生物染色絲組的細(xì)胞核，演化成現(xiàn)在連接古細(xì)菌和真細(xì)菌共生體的遺傳連續(xù)體。伴隨著不同細(xì)菌間的結(jié)合，細(xì)胞核就以整合的共生體形式——核鞭毛體系出現(xiàn)，這樣就融合成了第一個真核生物。

在許多譜系中，細(xì)胞核的解放導(dǎo)致了自由核的產(chǎn)生。我們認(rèn)為，今天所見的動物、植物和真菌的自由核為一衍化特征。栓核與第一個原生生物同時出現(xiàn)，不需要假定任何缺失環(huán)節(jié)。某些無線粒體的真核生物總是局限在缺氧的環(huán)境中，且從來不會產(chǎn)生線粒體。在這種情況下，細(xì)胞核先于線粒體和質(zhì)體發(fā)生。事實(shí)上，在穿孔昆蟲（具有強(qiáng)大的攝食木頭的能力以及在消化道內(nèi)含有白蟻）的腸道內(nèi)和缺氧的泥質(zhì)沉積物中，至今我們?nèi)匀豢梢哉业剿邢胂笾械挠泻思?xì)胞起源的“中間階段”。

（張小寧 插圖）