周 瑋，周運(yùn)超 ，葉立鵬

(1.貴州民族大學(xué) 化學(xué)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；2.貴州大學(xué) 林學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025)

種植密度及土壤養(yǎng)分對(duì)馬尾松苗木根系的影響

周 瑋1，周運(yùn)超2，葉立鵬2

(1.貴州民族大學(xué) 化學(xué)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；2.貴州大學(xué) 林學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025)

測(cè)定了不同種植密度及土壤養(yǎng)分含量下馬尾松苗木根系生長(zhǎng)的影響，研究結(jié)果表明：隨著種植密度的增加，馬尾松根系呈直線下降趨勢(shì)，當(dāng)種植株數(shù)達(dá)到一定株數(shù)（6株）時(shí)，根系生長(zhǎng)對(duì)土壤養(yǎng)分產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)；脅迫促使根系增加，而在土壤空間足夠的條件下隨著土壤養(yǎng)分含量的增加，其根系呈增加趨勢(shì)。

馬尾松苗木；種植密度；土壤養(yǎng)分；根系生長(zhǎng)；影響

根系是樹(shù)木最重要的營(yíng)養(yǎng)器官，對(duì)林木生長(zhǎng)起著決定性作用[1]，這些作用都是通過(guò)不同組成與分布的群體根系來(lái)實(shí)現(xiàn)的，且作用程度與林分密度、立地條件、樹(shù)種組成等密切相關(guān)，根系的形態(tài)可隨外界條件的改變而變化[2]。目前，在根系組成與分布方面的研究主要集中在根系生物量、根系水平和垂直分布[2]上，而徐程楊[3]對(duì)側(cè)柏根系對(duì)立地條件[4]和林分密度[5]對(duì)根系的作用方面有研究，馬尾松Pinus massoniana根系與土壤營(yíng)養(yǎng)關(guān)系方面也進(jìn)行了相關(guān)的研究[6]，作者也進(jìn)行過(guò)相關(guān)研究[7]，但具體結(jié)合養(yǎng)分與密度不同所引起的土壤營(yíng)養(yǎng)的空間異質(zhì)性對(duì)根系形態(tài)影響則研究較少，因此本文通過(guò)盆栽實(shí)驗(yàn)，在不同養(yǎng)分含量下移栽1年生馬尾松苗，并模擬不同競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境對(duì)細(xì)根形態(tài)指標(biāo)及生物量的影響，試圖闡明馬尾松細(xì)根為盡可能的利用土壤資源所做出的適應(yīng)性反應(yīng)，為培育馬尾松高適應(yīng)性新品種、制定育林技術(shù)措施提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料來(lái)源

1.1 土壤采集

2012年1月，采集位于貴州省惠水縣田鄉(xiāng)森林土壤A層(淋溶層)、B層(淀積層)兩層，采集地正好是苗嶺山地向廣西丘陵盆地過(guò)渡的斜坡地帶，北高南低，亞熱帶季風(fēng)氣候，冬無(wú)嚴(yán)寒，夏無(wú)酷暑，106°23′20″～ 107°05′14″E，25°40′26″～26°17′45″N，海拔 1 100 m 左右。采集地中主要生長(zhǎng)麻櫟Quercus acutissima、青岡櫟Cyclobalanopsis glauca、構(gòu)樹(shù)Broussoneti papyrifera、楊梅Myrica rubra、火棘Pyracantha fortuneana等植物。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采集后將土壤自然風(fēng)干，過(guò)孔徑為1 cm篩，用0.5%的甲醛溶液消毒后將將A、B兩層土壤按不同的比例均勻混合，得到A5B0、A4B1、A2B3、A3B2、A1B4、A0B5 6種比例類(lèi)型的土壤，其中下角標(biāo)表示各層土壤的重量（單位kg），裝入花盆，每個(gè)花盆（直徑為20 cm，高為28 cm）裝5 kg土，在花盆中分別種植1年生馬尾松苗1～6株，每種密度種植12盆，同時(shí)做空白對(duì)照12盆（不種苗）?；靹蚝髮?duì)6種土壤進(jìn)行測(cè)定得出從A0B5到A5B0 6種類(lèi)型的土壤，氮、磷、鉀含量在不斷增加，即養(yǎng)分含量是：A0B5 ＜A1B4＜A2B3＜A3B2＜A4B1＜A5B0,在文章中分別標(biāo)記為處理 1、2、3、4、5、6。

2 樣品與方法

2.1 樣品采集

2012年12月隨機(jī)選取不同種植密度的盆3盆，將花盆剪開(kāi)，從花盆中取出馬尾松苗，輕輕抖去粘在根上的土壤，然后剪去地上部分，裝入有編號(hào)的樣品袋中帶回實(shí)驗(yàn)室，用清水輕輕反復(fù)沖洗，平鋪在干凈的濾紙上，以吸去多余水分，然后測(cè)定根系形態(tài)指標(biāo)，包括細(xì)根（≤2 mm）根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根尖數(shù)及生物量。

2.2 研究方法

洗凈的根系應(yīng)用Epson數(shù)字化掃描儀（Expression 10000XL 1.0）掃描根系，并將掃描后的圖像存入計(jì)算機(jī)，用與掃描儀配套的Win RHIZOC Pro 2004b根系圖像分析系統(tǒng)軟件（加拿大Regentlnstruments公司）對(duì)根形態(tài)指標(biāo)（根系長(zhǎng)度（Root length, cm）、根系表面積（surface Area，cm2）、根系體積（Root Volume，cm3）及根尖數(shù)（tips））進(jìn)行定量分析，之后測(cè)定根系的鮮重后將其置于80 ℃的烘箱中烘至恒重，得到各處理下細(xì)根的生物量。

3 結(jié)果與分析

3.1 種植密度對(duì)根系的影響

表1是不同的種植密度下馬尾松根系的形態(tài)指標(biāo)，表中所選數(shù)據(jù)土壤處理為A2B3（為所研究6種土壤處理中的較接近自然的土壤），從表1中可以看出不同的種植密度對(duì)苗木根系 （包括根長(zhǎng)、表面積、體積、根尖數(shù)及生物量）影響達(dá)到極顯著水平，說(shuō)明不同的種植密度下馬尾松根系存在顯著差異。隨著種植密度的增加馬尾松根長(zhǎng)、生物量逐漸減少， 而根表面積、根體積及根尖數(shù)則是從1株到5株逐漸減小，當(dāng)培養(yǎng)容器里種植株數(shù)達(dá)到6株時(shí)表面積、體積及根尖數(shù)略有增加，高于5株，說(shuō)明當(dāng)直徑為20 cm，高為28 cm的培養(yǎng)容器最多能種植5株馬尾松苗，當(dāng)種植6株時(shí)苗木根系對(duì)土壤的有效性資源產(chǎn)生了競(jìng)爭(zhēng)，且土壤中的有效養(yǎng)分不能滿(mǎn)足6株馬尾松苗木的生長(zhǎng)。

表1 不同種植密度下馬尾松根系形態(tài)指標(biāo)?Table 1 Root system morphological indicators of P. massoniana under different planting density

圖1是不同的土壤養(yǎng)分下種植株數(shù)與根系參數(shù)的直線相關(guān)性分析，經(jīng)過(guò)分析可知在不同的土壤處理下，種植株數(shù)與根系參數(shù)均表現(xiàn)出顯著或極顯著負(fù)直線相關(guān)關(guān)系（除個(gè)別根表面積外），說(shuō)明隨著種植密度的增加，馬尾松根系參數(shù)呈直線下降趨勢(shì)，一定的培養(yǎng)容器內(nèi)無(wú)論土壤養(yǎng)分含量的多少，種植株數(shù)越多，對(duì)馬尾松根系的生長(zhǎng)越不利，根系對(duì)土壤養(yǎng)分產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)越劇烈，因此導(dǎo)致根系各參數(shù)降低。也即是說(shuō)提供馬尾松苗木生長(zhǎng)足夠的空間能夠促進(jìn)根系的生長(zhǎng)，進(jìn)而增加其吸收能力有利于苗木生長(zhǎng)，而種植密度過(guò)大，苗木根系產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)會(huì)影響根系生長(zhǎng)影響其吸收不利于苗木生長(zhǎng)、發(fā)育。

3.2 土壤養(yǎng)分對(duì)根系的影響

表2是不同的土壤養(yǎng)分對(duì)馬尾松根系形態(tài)指標(biāo)的影響，所選處理中每個(gè)容器種植1株馬尾松苗木，保證容器中的養(yǎng)分能充分滿(mǎn)足苗木生長(zhǎng)的需要。經(jīng)研究所選6種土壤，土壤中的速效氮、磷、鉀含量為A0B5 ＜A1B4 ＜A2B3＜A3B2＜A4B1＜A5B0。從表中可以看出隨著土壤養(yǎng)分含量的增加苗木根系基本表現(xiàn)為增加趨勢(shì)，而A0B5的根長(zhǎng)、表面積、體積、根尖數(shù)及生物量較A1B4略高，可能是因?yàn)锳0B5處理中土壤的有效養(yǎng)分不能完全提供給苗木生長(zhǎng)的需要，對(duì)苗木根系的生長(zhǎng)造成脅迫，促使根系生長(zhǎng)，但僅略高于A1B4處理。經(jīng)過(guò)不同土壤養(yǎng)分下根系的顯著性分析（見(jiàn)表2），土壤養(yǎng)分對(duì)根長(zhǎng)、體積、根尖數(shù)及生物量存在顯著及極顯著影響，而對(duì)根表面積影響不顯著。

圖1 種植密度對(duì)根系參數(shù)的影響Fig.1 Effects of stand density on root system parameters

表2 不同土壤養(yǎng)分下馬尾松根系形態(tài)指標(biāo)Table 2 Root system morphological indicators of P. massoniana with different soil nutrients

經(jīng)過(guò)不同種植株數(shù)下土壤養(yǎng)分與根系參數(shù)的直線回歸分析（見(jiàn)圖2），結(jié)果表明種植株數(shù)在1株時(shí)，土壤養(yǎng)分與根系參數(shù)（除生物量外）存在顯著線性正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著水平。種植2株是土壤養(yǎng)分與細(xì)根生物量存在顯著直線相關(guān)關(guān)系。說(shuō)明在培養(yǎng)容器中種植株數(shù)較少時(shí)，隨著土壤養(yǎng)分含量的降低，根系參數(shù)呈顯著直線下降趨勢(shì)。而隨著種植株數(shù)的增加，這種相關(guān)關(guān)系不明顯，經(jīng)未達(dá)到顯著水平。從以上分析可知，土壤養(yǎng)分與根系參數(shù)的相關(guān)關(guān)系受種植密度的影響，在苗木生長(zhǎng)有足夠土壤資源時(shí)表現(xiàn)出明顯負(fù)相關(guān)關(guān)系，反之則不明顯。

圖2 土壤養(yǎng)分對(duì)根系參數(shù)的影響Fig.2 Effects of soil nutrients on root system parameters

R分別為種植株數(shù)分別為1、2、3、4、5、6株時(shí)土壤養(yǎng)分與根系參數(shù)的相關(guān)系數(shù)。

4 結(jié)論與討論

（1）隨著種植密度的增加，根系各參數(shù)呈直線下降的趨勢(shì)，與土壤養(yǎng)分含量的多少無(wú)關(guān)。林國(guó)林等[8]對(duì)花生根系的研究表明種植密度直接影響著根的生長(zhǎng)，不同的種植密度對(duì)根的影響體現(xiàn)在總根長(zhǎng)、根體積、根表面積隨密度增加而下降。種植密度增加使得植株冠層對(duì)光照競(jìng)爭(zhēng)更加激烈，同時(shí)也使植株根系吸收層對(duì)養(yǎng)分和水分的競(jìng)爭(zhēng)加劇[9-10]。因此種當(dāng)植密度達(dá)到一定程度后，土壤的有效資源不能滿(mǎn)足苗木生長(zhǎng)需要時(shí)，會(huì)一定程度上造成根系生長(zhǎng)脅迫，脅迫條件下促進(jìn)了根系一定程度的生長(zhǎng)。徐程楊[3]等對(duì)北京側(cè)柏林的研究也表明高密度促進(jìn)了側(cè)柏林木系根的分化，并由此而提高了根長(zhǎng)密度和根表面積密度。呂士行等[11]研究不同密度杉木的研究證明高密度林分地下?tīng)I(yíng)養(yǎng)空間較小，根系為獲得養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)較為劇烈，使側(cè)根生長(zhǎng)受到限制，但密度大的群體具有大量向下生長(zhǎng)的根系，所以根系會(huì)有一定量的增加。

（2）隨著土壤養(yǎng)分含量增加根系各參數(shù)呈增加趨勢(shì)，但土壤養(yǎng)分與根系的關(guān)系與種植密度有關(guān)，通過(guò)相關(guān)性分析表明僅在苗木需要有足夠的營(yíng)養(yǎng)空間條件下土壤養(yǎng)分與根系參數(shù)呈直線正相關(guān)關(guān)系，苗木對(duì)土壤資源產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)時(shí)這種相關(guān)關(guān)系不明顯。Neatrour等研究認(rèn)為細(xì)根產(chǎn)量與土壤養(yǎng)分有效性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[12]，即樹(shù)木在相對(duì)貧瘠的土壤中根系產(chǎn)量較高。 對(duì)于多數(shù)植物來(lái)說(shuō), 根系存在覓食行為[13]，表現(xiàn)為根系在富營(yíng)養(yǎng)土壤斑塊中的產(chǎn)量提高或分枝加強(qiáng)。王正權(quán)[14]對(duì)水曲柳幼苗的研究表明肥沃的土壤使細(xì)根直徑減小，提高養(yǎng)分的運(yùn)輸效率，并能促進(jìn)細(xì)根生長(zhǎng)。根系的生物量的空間分布與土壤養(yǎng)分和水分的空間分布有密切關(guān)系[15-20]，根系的生長(zhǎng)行為總是趨向于肥沃的土體中，吸收更多的養(yǎng)分和水分。

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Effects of planting density and soil nutrients on root system characteristics of Pinus massoniana seedlings

ZHOU Wei1, ZHOU Yun-chao2, YE Li-peng2
(1. College of Chemistry and Environmental Science, Guizhou University for Nationalities, Guiyang 550025, Guizhou, China;2. Forestry College, Guizhou University, Guiyang 550025, Guizhou, China)

The effects of different planting density and soil nutrient contents on root system growth ofPinus massonianaseedlings were investigated. The results show that with the increase of planting density,P. massonianaseedlings root system appeared a trend of straight decline, as the numbers of trees planted reached a certain number(6 trees), the root system growth competed for the soil nutrients and thus prompting the root system growth; under the condition of soil space enough, with the increase of soil nutrient contents, the root system presented a Increasing trends.

Pinus massonianaseedlings; planting density; soil nutrients; root system growth; effect

S756

A

1673-923X(2014)11-0018-05

2014-01-12

國(guó)家863課題（2011AA10020301），貴州省重大專(zhuān)項(xiàng)（黔科合重大專(zhuān)項(xiàng)字[2012]6001號(hào)），貴州省人才基地建設(shè)項(xiàng)目（黔人領(lǐng)發(fā)[2009]9號(hào)），貴州省科技人才團(tuán)隊(duì)建設(shè)項(xiàng)目（黔科合人才團(tuán)隊(duì)（2011）4003）及貴州省科學(xué)技術(shù)基金（黔科合J字[2011]2133號(hào)）

周 瑋（1982-），女，貴州盤(pán)縣人，副教授，從事森林生態(tài)研究；E-mail：zhwei1982802@126.com

周運(yùn)超（1964-），男，貴州興仁人，教授，博導(dǎo)，從事森林土壤學(xué)研究；E-mail：fc.yczhou@gzu.edu.cn

[本文編校：吳 毅]