陳林，楊新國，宋乃平，楊明秀，肖緒培，王興

(寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點實驗室西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國家重點實驗室培育基地西部生態(tài)與生物資源開發(fā)聯(lián)合研究中心，寧夏銀川750021)

長期以來，人們習(xí)慣采用氣體交換測定指標去理解植物生長過程(忽略了一些植物性狀指標的重要性)［1］，但是這種瞬間變化的測定指標(如光合/呼吸速率)是難以深入解釋植物生長的長期適應(yīng)機理［2］。葉片是植物與外界環(huán)境進行物質(zhì)與能量交換的主要器官，直接影響到植物的基本行為和功能，且隨著氣候、土壤和環(huán)境因子的變化而變化［3］，葉性狀在特定的環(huán)境背景下保持穩(wěn)定，反映了不同物種在長期進化過程中對其生存環(huán)境的適應(yīng)和競爭能力，還可以反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存對策［4］，因而具有重要的生態(tài)學(xué)和生物進化意義［5］，對植物葉性狀的研究能更好地闡明葉片生理生態(tài)對環(huán)境變化的響應(yīng)機理［6］。目前，植物葉性狀的變化與環(huán)境的關(guān)系成為植物生態(tài)學(xué)的研究熱點之一［7］，應(yīng)用葉性狀研究植物對環(huán)境的適應(yīng)機理更是生理生態(tài)學(xué)領(lǐng)域近些年研究中新的突破點［3］。

寧夏中部干旱帶降水量稀少，氣候惡劣，植被稀疏，由于風(fēng)沙危害和超載過牧等自然和人為因素的共同作用，寧夏荒漠草原土壤沙化、植被退化嚴重［6］，總體表現(xiàn)為生物多樣性降低、草地生產(chǎn)力下降、荒漠化不斷擴大和風(fēng)沙危害日益加劇。近年來實施的“退耕還林(草)”和“封山禁牧”等政策雖然取得了一定成效，但植被建設(shè)中仍存在成活率低、保存率低等問題，其中一個重要原因就是對該區(qū)植物適應(yīng)環(huán)境的機理研究還不夠深入，這無疑使當前生態(tài)環(huán)境保護和建設(shè)陷入盲目。因此，認清干旱地區(qū)，特別是北方農(nóng)牧交錯干旱地區(qū)植物的基本性狀，不但可以反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存對策，而且可以深入解釋植物對環(huán)境的適應(yīng)機理，對該地區(qū)植被重建與恢復(fù)具有重要的理論和實踐意義。此外，目前針對該地區(qū)不同植物葉性狀的研究并不多見?；诖?，本研究以寧夏中部干旱帶的典型區(qū)域中在相同生境條件下的人工引入種及野生物種植物為研究對象，從植物葉性狀入手，研究不同種植物葉性狀間的差異，分析葉性狀之間的關(guān)系，以及不同科類群、功能類群植物葉性狀間的差異，試圖從植物葉片生理生態(tài)的角度揭示該地區(qū)植物對環(huán)境的適應(yīng)性，為人工調(diào)控促進植被演替、退化生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)、人工建置草地、選擇合適的植物種進行荒漠化防治等提供理論依據(jù)，并為進一步研究該地區(qū)的生物多樣性和生境的穩(wěn)定性保育提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

寧夏鹽池縣皖記溝行政村(楊寨子自然村和北王圈自然村)，處于寧夏中部干旱帶上，位于鹽池縣城東北約3 km，地貌為鄂爾多斯緩坡起伏高原。氣候特點為干旱少雨，蒸發(fā)量大，冬春兩季風(fēng)大沙多，屬典型的中溫帶大陸性氣候。1954－2010年年平均氣溫為8.46℃，年降水量為276.3 mm，年日照時數(shù)為2862.6 h。地表植被屬荒漠草原，沙生特征明顯。土壤以有機質(zhì)含量低、易沙化的淡灰鈣土和風(fēng)沙土為主。地表水與地下水資源匱乏。20世紀60年代以來，由于人類活動加劇，土地沙化面積仍不斷擴大［8］。

1.2 研究方法

1.2.1 實驗材料的選擇 選取夏季生長的35種植物(表1)作為研究對象，于植被生長盛期(2012年8月份)一次降雨后的第3～5天，選取完全展開、保持完整且生長良好的成熟葉片(或其著生小枝)作為實驗材料。

1.2.2 植物葉性狀測定方法 考慮到水對植物葉片大小有明顯的影響［9］，在計算過程中會影響到結(jié)果的準確性，因此，植物葉片吸水實驗參照Limm等［10］的方法，改進后進行操作。將植物葉片(或其著生小枝)剪下，迅速在切口沾涂凝固膠后裝入塑封袋，放入智能移動保溫冰箱(52L/AMC017A)，然后帶回實驗室，立即用掃描儀(清華同方A868)掃描成圖片，應(yīng)用Photoshop計算吸水面積，記為S。吸水實驗的具體步驟是:將掃描葉面積后的材料稱重，記為m1，在黑暗中完全浸沒于去離子水中直至飽和，取出后用干潔的白布將附著在表面的水分吸取后稱重，記為m2，在空氣中放置干燥失水10 min后稱重，記為m3，然后再次浸入去離子水中1 s取出，用干潔的白布將附著在表面的水分吸取后稱重，記為m4，然后將材料放入硬質(zhì)信封中，105℃殺青30 min，65℃烘干至恒重，記為m5。每一物種重復(fù)5～9次。

葉片單位面積吸水量(leaf water uptake content，LWUC，mg/cm2)的計算公式為:

葉片含水量增加率(percentage increase in leaf water content，RW，%)的計算公式為:

葉片水分飽和虧(leaf water saturation deficit，WSD，%)的計算公式為:

比葉面積(specific leaf area，SLA，cm2/mg)的計算公式為:

葉片干物質(zhì)含量(leaf dry material content，LDMC，%)的計算公式為:

葉片肉質(zhì)化程度(leaf succulence，Suc，g/cm2)的計算公式為:

葉組織密度(leaf density，LD，g/cm3)的計算公式為:

式中，葉體積=葉面積×葉厚度。

葉片厚度(leaf thickness，LT，mm)測定方法為:考慮到野外采樣的可操作性，本研究中隨機取不同葉位9個葉片，用游標卡尺(精度為0.01 mm)測量新鮮葉片的厚度后取平均值。

用便攜式葉綠素儀(USA，SPAD 502DL Plus)對可進行測量植物種的葉片葉綠素含量(chlorophyll content，ChlC，%)進行測定，每一物種重復(fù)9次。

表1 植物名錄及功能群分類Table 1 List of the species and their ownership to life forms and functional groups

1.3 數(shù)據(jù)分析

箱式圖用于多組數(shù)據(jù)平均水平和變異程度的直觀分析比較，包括最小值、最大值、中位數(shù)、兩個四分位數(shù)(上四分位數(shù)和下四分位數(shù))以及異常值(實心黑圓點)和極端值(*)，故本研究采用箱式圖表現(xiàn)不同科類群、功能類群間的差異;采用SPSS 17.0軟件進行單因素方差分析(one-way AVOVA)，LSD法檢驗處理組間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物葉性狀的變異特征

表2為研究地植物 LT、Suc、LD、SLA、LDMC、WSD、ChlC、LWUC、RW 的平均值、最值、中值以及變異特征值。按照變異系數(shù)，將9種葉性狀劃分為3類:高變異系數(shù)(≥70%)、中變異系數(shù)(40% ～70%)和低變異系數(shù)(≤40%)。35種植物L(fēng)T和LWUC的平均值分別為0.3605 mm和6.9626 mg/cm2，變異系數(shù)高達83.90%和81.10%，其中禾本科的畫眉草LT最小(0.1340 mm)，菊科的菊芋LT最大(1.8340 mm)，而薔薇科的二裂委陵菜LWUC最小(1.3134 mg/cm2)，蒺藜科的白刺LWUC最大(22.2356 mg/cm2)。中變異系數(shù)的RW的平均值為34.8357%，變異系數(shù)為57.73%，其中豆科的中間錦雞兒最小(8.9829%)，豆科的砂珍棘豆最大(104.9063%);LD的平均值為0.2730 g/cm3，變異系數(shù)為48.49%，其中菊科的菊芋最小(0.0393 g/cm3)，豆科的草木樨狀黃耆最大(0.5999 g/cm3);Suc的平均值為0.0362 g/cm2，變異系數(shù)為47.07%，其中禾本科的畫眉草Suc最小(0.0169 g/cm2)，蒺藜科的駱駝蓬最大(0.0996 g/cm2);SLA的平均值為0.1582 cm2/mg，變異系數(shù)為43.06%，其中禾本科的針茅最小(0.0483 cm2/mg)，禾本科的虎尾草最大(0.2963 cm2/mg)。低變異系數(shù)中，可測量植物27種ChlC的變化范圍在9.8000%(禾本科的狗尾草)至53.7700%(薔薇科的蘋果樹)之間，平均值為33.8134%，變異系數(shù)為39.84%;LDMC的變化范圍在11.2999%(豆科的苦參)至40.7958%(薔薇科的杜梨)之間，平均值為22.5503%，變異系數(shù)為34.28%;WSD的變化范圍在14.7490%(禾本科的中亞百草)至57.0748%(豆科的砂珍棘豆)之間，平均值為37.1261%，變異系數(shù)為27.61%。

表2 研究地植物葉性狀的變異特征Table 2 Parameters of leaf traits in study area

2.2 葉性狀的相關(guān)性分析

表3為植物各葉性狀之間的相關(guān)系數(shù)及顯著水平。可以看出，LT與LD(r=－0.516，P＜0.01)呈極顯著的負相關(guān)關(guān)系，與 Suc呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(r=0.420，P ＜0.05);Suc與 SLA(r= －0.563，P ＜0.01)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與 LWUC(r=0.675，P ＜0.01)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系;LD 與 SLA(r= －0.337，P ＜0.05)呈顯著負相關(guān)關(guān)系，與ChlC和LDMC呈正相關(guān)關(guān)系，并分別達到了顯著水平(r=0.401，P＜0.05)和極顯著水平(r=0.542，P＜0.01);SLA 與 LDMC(r= －0.468，P ＜0.01)和 ChlC(r= －0.676，P ＜0.01)呈極顯著的負相關(guān)關(guān)系，與 LWUC 存在顯著的負相關(guān)關(guān)系(r= －0.350，P ＜0.05);LDMC 與 WSD(r= －0.174，P ＞0.05)、LWUC(r= －0.328，P ＞0.05)、RW(r= －0.123，P ＞0.05)呈負相關(guān)，但相關(guān)性均不顯著(P ＞0.05)，與 ChlC 呈顯著正相關(guān)(r=0.428，P ＜0.05);WSD 與 LWUC(r=0.395，P ＜0.05)和 RW(r=0.572，P ＜0.01)呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系;LWUC 與 RW 呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(r=0.706，P ＜0.01)，與 ChlC 呈正相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性不顯著(r=0.280，P ＞0.05);RW 與ChlC 正相關(guān)關(guān)系不顯著(r=0.164，P ＞0.05)。

表3 植物葉性狀的相關(guān)分析Table 3 Correlation coefficient between six leaf water uptake strategy of 35 plants

2.3 不同科類群植物葉性狀比較

方差分析結(jié)果表明(圖1)，植物葉性狀LD、LT、Suc、LDMC和LWUC在不同科類群之間存在極顯著差異(P＜0.01)，但SLA、WSD、ChlC和RW之間則差異不顯著(P＞0.05)。薔薇科植物葉片的LD最高，極顯著大于豆科、禾本科、蒺藜科和菊科植物葉片的LD(P＜0.01)，菊科植物的LD極顯著的小于豆科和禾本科(P＜0.01)，蒺藜科、豆科和禾本科植物葉片的LD之間則無顯著差異(P＞0.05)。菊科植物葉片的LT極顯著的大于豆科、禾本科、蒺藜科和薔薇科植物葉片的LT(P＜0.01)，而豆科、禾本科、蒺藜科和薔薇科植物葉片的LT之間則無顯著差異(P＞0.05)。蒺藜科植物葉片的Suc極顯著高于豆科、禾本科和薔薇科植物葉片的Suc(P＜0.01)，與菊科植物葉片的Suc無顯著差異(P＞0.05)，而菊科植物葉片的Suc極顯著高于禾本科植物葉片的Suc(P＜0.01)，與豆科、薔薇科植物葉片的Suc無顯著差異(P＞0.05)。薔薇科植物葉片的LDMC極顯著的大于豆科、蒺藜科和菊科植物葉片的LDMC(P＜0.01)，與禾本科植物無顯著差異(P＞0.05)，而禾本科植物葉片的LDMC極顯著的大于蒺藜科和菊科植物葉片的LDMC(P＜0.01)，與豆科植物葉片的LDMC無顯著差異(P＞0.05)，豆科、蒺藜科和菊科植物葉片的LDMC之間則無顯著差異(P＞0.05)。蒺藜科植物葉片的LWUC極顯著的大于豆科、禾本科和薔薇科植物葉片的LWUC(P＜0.01)，與菊科植物葉片的LWUC無顯著差異(P＞0.05)，而豆科、禾本科和薔薇科植物葉片的LWUC也無顯著差異(P＞0.05)。

2.4 不同功能類群植物葉性狀比較

圖2是對一年生和多年生植物葉性狀的比較。經(jīng)方差分析結(jié)果表明，一年生植物L(fēng)D、ChlC和LDMC的平均值極顯著低于多年生植物L(fēng)D、ChlC和LDMC的平均值(P＜0.01)，而SLA則極顯著的高于多年生植物(P＜0.01)。但一年生和多年生植物L(fēng)T、Suc、WSD、LWUC和RW的平均值之間無顯著差異(P＞0.05)。

圖1 不同科類群植物葉性狀比較Fig.1 Comparison of leaf traits among different family groups

3 結(jié)論與討論

有學(xué)者提出了基于植物性狀的植物群落構(gòu)建理論:對特定的生境，構(gòu)成群落的物種雖存在個體差異，但與其他群落物種相比，群落內(nèi)物種間具有相似的性狀特征，即性狀趨同［11］。但隨著對植物功能性狀與植物群落形成及生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系研究的深入，有研究表明，即使在相似生境中，葉片的一些特征仍存在種間差異［12］，本研究的結(jié)果也證實了這一點(表2)，部分葉性狀(LT、LWUC、RW、LD、Suc、SLA)存在著較大的差異(具有中、高變異系數(shù))。此外，本研究中所測植物的各葉片形狀指標的平均值與其他地區(qū)研究結(jié)果［13］相比有所差異，造成這種現(xiàn)象的原因可能是不同生境植物長期適應(yīng)生態(tài)環(huán)境的結(jié)果以及與其本身固有的遺傳特性有關(guān)［14］，也可能與所選物種的不同以及測定季節(jié)的差異有關(guān)。SLA和LDMC是植物葉片的兩個關(guān)鍵性狀，能夠較好地反映植物生長策略及植物利用資源的能力、生物量大小和生態(tài)系統(tǒng)功能，在退化荒漠草原地區(qū)植物SLA能更好地指示植物對資源的利用［6］，本研究中植物葉片SLA和LDMC的平均值均相對偏小，這與本研究區(qū)氣候干旱、土壤貧瘠的環(huán)境條件有關(guān)，反映了該地區(qū)植物對有限資源的利用能力、適應(yīng)性，能很好地適應(yīng)貧瘠的環(huán)境。

圖2 不同功能類群植物葉性狀比較Fig.2 Comparison of leaf traits between annual and perennials

關(guān)于植物葉性狀之間關(guān)系的研究已經(jīng)有許多報道。葉性狀并不是孤立發(fā)揮作用的，植物在長期適應(yīng)環(huán)境過程中，通過內(nèi)部不同功能之間的調(diào)整，最終形成一系列適應(yīng)某種環(huán)境的功能性狀的組合［15］，它們之間是彼此聯(lián)系的。有學(xué)者對全球175個樣點2548種植物［3］以及中國草地174個樣點171種植物［16］的葉性狀分析后，研究結(jié)果證實了葉性狀之間普遍存在著密切的關(guān)系。這是由于植物生長過程中，由于受到物理、生理等的綜合作用，不同的性狀之間表現(xiàn)出一定的相關(guān)性，從而反映出植物對環(huán)境的趨同適應(yīng)特征。但是由于植物的葉性狀受環(huán)境的影響很大，因此，不同研究區(qū)域植物葉性狀之間的關(guān)系存在一定的差異，基于寧夏中部干旱帶35種植物葉性狀的測定和分析結(jié)果，與鄭新軍等［17］在準噶爾盆地的研究結(jié)果不盡相同，也證明了這一點。這些差異通常被解釋為植物遺傳特性［18］或適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果［19］。幾乎所有的實驗研究結(jié)果都表明，植物的SLA和LDMC之間呈負相關(guān)關(guān)系，隨著LDMC的增加，植物葉片含水率降低，LD增加，從而導(dǎo)致SLA降低［20-21］。但是由于植物葉性狀對環(huán)境因子的應(yīng)對措施不完全一致，不同植物SLA和LDMC在物種水平上的相關(guān)性也不盡相同［22］。李玉霖等［23］研究認為，流動沙丘、半固定沙丘植物的SLA和LDMC之間相關(guān)性均不顯著，但流動沙丘、半固定沙丘和固定沙丘的所有植物SLA和LDMC之間卻有顯著負相關(guān)關(guān)系。

一年生草本植物在冬天全部死亡，所以冬天的維持消耗為0;多年生草本植物在冬天僅地下部分能存活，其維持消耗顯然大于一年生草本植物。由于一年生植物和多年生植物在獲取資源的能力以及維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性方面具有不同的生態(tài)功能，而植物的葉片性狀是植物行為和功能的具體體現(xiàn)［19］。研究發(fā)現(xiàn)，一年生植物和多年生植物的葉性狀存在較大差異。寧夏中部干旱帶一年生植物的SLA極顯著大于多年生植物的SLA(P＜0.01)，而LMDC則顯著小于多年生植物(P＜0.05)，這也驗證了SLA和LMDC之間的顯著負相關(guān)關(guān)系是很多陸地生態(tài)系統(tǒng)類型的普遍特征［24］。因此可以用來推斷彼此，如一年生植物的SLA顯著偏低，則可以推斷一年生植物的LMDC會顯著偏大。

目前，關(guān)于不同科類群間植物葉性狀的系統(tǒng)報道尚不多見。本研究發(fā)現(xiàn)，植物葉性狀LD、LT、Suc、LDMC和LWUC在不同科類群之間存在極顯著差異(P＜0.01)，而SLA、WSD、ChlC和RW之間則差異不顯著(P＞0.05)。因此可以將LD、LT、Suc、LDMC和LWUC用作不同科類群植物間相比較的研究因子，進而對相關(guān)研究提供方便。

最后，有學(xué)者提出了一個“全球統(tǒng)一的葉性狀間的比例關(guān)系”［25］的假說，然而，目前國內(nèi)外對葉性狀間的關(guān)系在不同空間尺度上的比較研究相對還很少［26］，針對不同尺度葉性狀間關(guān)系是否有差異，差異的因素是由什么導(dǎo)致的以及葉性狀間關(guān)系的相關(guān)性是否會隨空間尺度的變化而呈現(xiàn)有規(guī)律的變化，都尚未定論。因此，系統(tǒng)開展不同尺度的比較研究是今后研究發(fā)展的方向。

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