羅黎鳴，苗彥軍，武建雙，潘影，土艷麗，余成群，趙延，趙貫鋒，武俊喜＊

（1.西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝860000；2.中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所 生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室拉薩高原生態(tài)試驗(yàn)站，北京100101；3.西藏自治區(qū)高原生物研究所，西藏 拉薩850001）

＊物種多樣性隨海拔升高的變化特征是生物多樣性研究的重要議題，研究物種多樣性的變化特征及其環(huán)境控制因子是保護(hù)生物學(xué)研究的基礎(chǔ)［1］。海拔梯度綜合了氣候、土壤、光照等多種環(huán)境因子，因此物種多樣性隨海拔升高的變化特征可以為預(yù)測(cè)全球氣候變化和人類干擾背景下物種分布提供參考［2－4］。賀金生和陳偉烈［5］將物種多樣性與海拔梯度關(guān)系系統(tǒng)歸納為5種形式：負(fù)相關(guān)、單峰型、U型、正相關(guān)和無規(guī)律性。物種多樣性及其變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性有顯著影響［6－7］。功能性狀具有表征生態(tài)系統(tǒng)功能的生態(tài)指示作用，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生實(shí)質(zhì)性影響［8－9］。

20世紀(jì)90年代中期開始，中國(guó)山地植物物種多樣性調(diào)查計(jì)劃（PKU－PSD計(jì)劃）對(duì)國(guó)內(nèi)寒溫帶、溫帶、暖溫帶、亞熱帶、熱帶、干旱（半干旱）各類型生態(tài)系統(tǒng)山地物種多樣性的變化特征進(jìn)行了系列報(bào)道［10－12］，而世界“第三極”青藏高原報(bào)道不多。近年青藏高原物種多樣性隨海拔升高變化特征的研究［13－14］多集中在高寒草甸區(qū)，如王長(zhǎng)庭等［13］在青海瑪沁縣和段敏杰等［14］在西藏那曲縣的研究表明，物種多樣性隨海拔的升高先增加后降低，即物種豐富度、均勻度和多樣性在中間海拔梯度最大，驗(yàn)證“中間膨脹假說”。而針對(duì)青藏高原河谷地區(qū)山地灌叢草地的研究較為薄弱。“一江兩河”（指雅魯藏布江、拉薩河、年楚河）地區(qū)屬于藏南及喜馬拉雅中段生態(tài)安全屏障區(qū)中的雅魯藏布江中游寬谷土地沙化和水土流失控制及經(jīng)濟(jì)重點(diǎn)發(fā)展亞區(qū)［15］。既是西藏最重要的山原寬谷區(qū)，也是西藏糧食主產(chǎn)區(qū)和農(nóng)區(qū)畜牧業(yè)發(fā)展重點(diǎn)區(qū)域［16］。受氣候變暖、過度放牧和樵采等人類活動(dòng)的多重干擾［17－18］，河谷地區(qū)天然草地退化形勢(shì)嚴(yán)峻［19］，致使水土流失日益加劇、生態(tài)環(huán)境破壞嚴(yán)重［20］，從而破壞了生態(tài)和經(jīng)濟(jì)的良性循環(huán)［21］，制約該地區(qū)的跨越式發(fā)展。生物多樣性是生態(tài)安全屏障功能監(jiān)測(cè)與評(píng)估的重要內(nèi)容之一［22］，研究灌叢草地物種多樣性隨海拔升高的變化特征可為西藏河谷農(nóng)區(qū)畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展以及生態(tài)安全屏障建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)。

“一江兩河”地區(qū)屬高原季風(fēng)溫帶半干旱氣候區(qū)，年平均氣溫在2.4～8.2℃，年降水量300～500mm。土地面積6.65萬km2，占西藏總面積的5.41%；天然草地4.75萬km2，占該地區(qū)土地面積的71.44%；人口總量達(dá)108.1萬，占西藏總?cè)丝诘?6%［23］。拉薩河谷是其重要山原河谷區(qū)，山體連綿，河谷縱寬，溝域眾多。本研究以拉薩河谷典型的山地灌叢草地為樣地，通過研究植物群落物種Shannon－Wiener多樣性指數(shù)和功能性狀（株高）Rao指數(shù)變化特征，驗(yàn)證其物種多樣性隨海拔升高的“單峰曲線”變化特征，探究功能性狀隨海拔升高的變化特征，初步探討造成物種多樣性與功能性狀隨海拔變化的原因，為該地區(qū)山地灌叢草地物種多樣性的保護(hù)、生態(tài)恢復(fù)和生態(tài)安全屏障建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)和理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于拉薩河流域下游的藏南谷地南岸，處于念青唐古拉山脈中段南翼，隸屬于西藏自治區(qū)拉薩市達(dá)孜縣（29°29′～30°02′N、91°15′～91°41′E）。平均海拔4500m，年均溫約為7.5℃，日照充足，年均日照時(shí)數(shù)為3065 h，年均降水量450mm左右，90%以上集中6－9月，屬于高原季風(fēng)溫帶半干旱氣候［24］。樣地位于新倉村溝域的陰坡上，土壤類型由下至上分別是亞高山草甸草原土、亞高山灌叢草甸土、高山草甸土；植被類型由下至上分別是亞高山草甸草原、亞高山灌叢草甸、高山草甸；灌叢優(yōu)勢(shì)種為微毛櫻草杜鵑（Rhododendronprimuliflorum），草地優(yōu)勢(shì)種為高山嵩草（Kobresiapygmaea）、青藏苔草（Carexmoorcroftii）等。

1.2 試驗(yàn)方法

于2012年7月，在草地生長(zhǎng)季生物量高峰期對(duì)達(dá)孜縣新倉村溝域的山地灌叢草地地上生物量、物種多樣性和功能性狀沿海拔梯度進(jìn)行調(diào)查分析。由山腳3992m至山頂4940m沿坡面按植被類型差異性，每隔150～300 m設(shè)置1個(gè)樣地，共設(shè)5個(gè)樣地，每樣地內(nèi)平行設(shè)3個(gè)采樣區(qū)，每個(gè)采樣區(qū)在約為5m×5m的區(qū)域隨機(jī)選取3個(gè)面積為0.5m×0.5m的樣方，共計(jì)9個(gè)重復(fù)。先記錄每個(gè)樣方各個(gè)物種的高度、蓋度和密度，然后齊地面分種收集地上生物量，以65℃烘干48h稱重；每個(gè)采樣區(qū)隨機(jī)選取1個(gè)面積10m×10m的大樣方，記錄樣方中灌叢數(shù)量、蓋度，再隨機(jī)記錄10株灌叢的灌高、灌幅寬、灌幅窄，然后隨機(jī)剪取其中3株，以65℃烘干48h稱重。

圖1 灌叢生物量與灌叢體積的關(guān)系Fig.1 Relationship between aboveground biomass and shrub volume

1.3 數(shù)據(jù)處理

假定灌叢冠幅為長(zhǎng)方體，灌叢體積（V）＝灌高×灌幅寬×灌幅窄。灌叢的生物量（SB）與體積（V）建立線性回歸方程（圖1）：y＝0.0053x－12.728（R2＝0.824，P＜0.05）。采樣區(qū)灌叢生物量（SB）＝（d／n）×ym＝（d／n）×（y1＋y2＋…＋y10）／10，式中：d為采樣區(qū)灌叢總株數(shù)；n為采樣區(qū)面積，ym為單株平均生物量。

本研究中，物種多樣性的測(cè)定采用物種豐富度指數(shù)、Shannon－Wiener多樣性指數(shù)（H）表征。物種豐富度指數(shù)用9個(gè)0.25m2樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)表示；Shannon－Wiener多樣性指數(shù)H＝－∑PilnPi，式中，Pi為物種的相對(duì)重要值。

功能性狀（functional trait）采用Rao指數(shù)［25］表示，R，式中，S為樣方中的物種數(shù)；Pi、Pj分別為第i、j個(gè)物種在群落中相對(duì)蓋度；dij為種i與種j之間的性狀差額，本研究以株高差距計(jì)算。株高是植物對(duì)綜合生境條件長(zhǎng)期適應(yīng)而在外貌上表現(xiàn)的重要特性之一，代表資源競(jìng)爭(zhēng)力，反映生態(tài)系統(tǒng)功能［26］。

1.4 數(shù)據(jù)分析

將各海拔梯度上所采的樣方數(shù)據(jù)計(jì)算均值，通過SPSS 19.0軟件，利用單因子方差分析（ANOVA）的最小顯著差數(shù)法（LSD）對(duì)不同海拔梯度下各指標(biāo)進(jìn)行比較和差異顯著性檢驗(yàn)，作圖采用Origin 8.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 隨海拔升高山地灌叢草地植物群落地上生物量及其蓋度的變化特征

隨著海拔的升高，草地的蓋度（71±14）%和生物量（49.18±19.17）g／m2差異不顯著（P＞0.05）；灌叢的蓋度和生物量呈先增加后降低的變化趨勢(shì)；山體植物群落總蓋度和總生物量呈先增加后降低的趨勢(shì)。海拔4050m處無灌叢發(fā)育，草地的蓋度和生物量分別為70%和53.65g／m2（表1）。海拔4550m處草地和灌叢的蓋度和生物量最高，草地分別為77%和63.40g／m2；灌叢分別為40%和1104.42g／m2。海拔4550m處灌叢的2個(gè)采樣區(qū)4470和4645m蓋度分別為55%和25%，生物量分別為1893.06和315.79g／m2。

表1 隨海拔升高山地灌叢草地植物群落地上生物量及其蓋度的比較Table 1 Comparisons of aboveground biomass and total coverage of shrub grassland communities along an altitudinal gradient

2.2 隨海拔升高山地灌叢草地植物物種組成及其重要值的變化特征

隨著海拔升高山地灌叢草地植物群落物種組成及重要值存在一定的差異（表2）。高山嵩草為優(yōu)勢(shì)種，且重要值（0.591±0.034）變化不大。海拔4050m處共優(yōu)種狼毒，次優(yōu)勢(shì)種青藏苔草，重要值分別為0.542和0.307。海拔4200m處共優(yōu)種狼毒，次優(yōu)勢(shì)種青藏苔草，勁直黃芪，重要值分別為0.405，0.272和0.244，出現(xiàn)禾草類植物，莎草類和雜草類重要值總和在該梯度的比例明顯增加。海拔4350m處次優(yōu)勢(shì)種青藏苔草，紫花針茅，重要值分別為0.268和0.223，雜草類中，勁直黃芪，狼毒不再出現(xiàn)，墊狀點(diǎn)地梅開始出現(xiàn)，其重要值為0.092。海拔4550和4850m處，雜草類的重要值表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)。

2.3 拉薩河谷山地灌叢草地植物群落物種多樣性隨海拔升高的變化特征

隨著海拔升高山地灌叢草地植物群落物種豐富度、多樣性、功能性狀Rao指數(shù)差異顯著（P＜0.05）（圖2）。物種豐富度（圖2A）隨海拔的升高先增加后降低，整體呈“單峰曲線”變化特征。海拔4050m處物種數(shù)最少（13種），海拔4200m處物種最多（23種）。Shannon－Wiener指數(shù)（圖2B）隨海拔的升高先增加后降低，整體呈“單峰曲線”變化特征，在海拔4350m處最高（1.700），在海拔4850m處最低（1.479）。功能性狀Rao指數(shù)（圖2C）隨海拔的升高而降低，在海拔4050m處最大（1.624），在海拔4850m處最?。?.540）。

表2 隨海拔升高山地灌叢草地植物物種組成及其重要值Table 2 Species composition and important value of the shrub grasslands along an altitudinal gradient

3 討論

3.1 山地灌叢草地植物群落隨海拔升高的變化特征

青?，斍呖h［13］和西藏那曲縣［14］的研究表明，高寒草甸植物群落生物量和蓋度隨海拔的升高先增加后降低。岷江上游干旱河谷［27］的研究表明，灌叢群落隨海拔的升高而增加。本研究表明，灌叢草地的灌叢生物量和蓋度隨海拔升高為先增加后降低；而草地生物量和蓋度隨海拔升高無顯著變化。灌叢受海拔因素分異明顯，而草地受海拔因素分異不明顯，可能是海拔梯度引起的環(huán)境因子變化對(duì)灌叢生長(zhǎng)發(fā)育影響顯著，而草地群落由于灌叢群落小生境的庇護(hù)，影響不顯著。Badano等［28］在安第斯山脈的研究表明，在高山環(huán)境下護(hù)士植物（nurse plant）對(duì)微環(huán)境的改善能頻繁減弱環(huán)境壓力對(duì)植物的負(fù)面影響。灌叢一方面物理隔離了畜群的采食和踐踏；一方面改善了局部光、溫、水因子的分配，為草地群落的發(fā)育提供了空的生態(tài)位，減少了物種間的競(jìng)爭(zhēng)。發(fā)育在山體中上部海拔4350～4700m的陡坡灌叢帶對(duì)防控該地區(qū)山地水土流失發(fā)揮了重要的作用。

圖2 物種豐富度、香儂－維納指數(shù)以及以株高測(cè)算的功能性狀的Rao指數(shù)隨海拔升高的變化Fig.2 Variations of species richness，Shannon－Wiener index and Rao’s index based on functional trait－h(huán)eight along an altitudinal gradient

拉薩河谷山地灌叢草地的灌叢種類和數(shù)量與岷江、伊犁河谷［27，29］差異很大，可能是海拔和氣候差異較大造成的。本研究樣地灌叢種類只有3種，優(yōu)勢(shì)種微毛櫻草杜鵑占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，伴生種雪層杜鵑（R.nivale）和金露梅（P.fruticosa）零星分布。草地群落組成及其重要值與段敏杰等［14］藏北高寒草地的結(jié)果不一致。共優(yōu)種為高山嵩草和青藏苔草，伴生種為圓穗蓼、釘柱委陵菜，各物種重要值差異不顯著，可能是由各自的生態(tài)位［30］所決定。海拔較低處（4050～4200m）雜草類中的勁直黃芪，狼毒出現(xiàn)且物種重要值相對(duì)較高。這說明毒雜草增加、群落結(jié)構(gòu)變化、植被已呈退化趨勢(shì)，很大程度上是人類頻繁活動(dòng)、牲畜采食行為造成的。但海拔4200m處灌叢小生境為物種繁育起到了庇護(hù)作用，草地物種數(shù)并沒有減少反而最高［28］。由此推斷，拉薩河谷山地灌叢草地中灌叢對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)功能的穩(wěn)定性具有重要作用。

3.2 物種多樣性和功能性狀隨海拔升高的變化特征

青藏高原草甸區(qū)的研究［13－14］表明，物種多樣性隨海拔的變化呈“單峰曲線”變化特征，即隨海拔梯度的升高，物種豐富度、Shannon－Wiener多樣性指數(shù)、Pielous均勻度指數(shù)先增加后降低。疏勒河上游地區(qū)［31］不同類型草地植被物種多樣性隨海拔的變化呈“單峰曲線”變化特征，驗(yàn)證“中間膨脹假說”。受焚風(fēng)效應(yīng)的緣故，岷江上游干旱河谷［32］物種多樣性隨海拔升高而降低。伊犁河谷北坡［29］植物群落多樣性呈一種特殊的雙峰變化特征，即隨海拔梯度的升高，物種豐富度、Shannon－Wiener多樣性指數(shù)、Pielous均勻度指數(shù)呈先增加后降低再增加的特征，這是由于研究區(qū)存在特殊的“逆溫層”地帶，本質(zhì)上同樣符合“中間膨脹假說”。本研究結(jié)果驗(yàn)證了物種多樣性隨海拔升高呈“單峰曲線”變化特征，可能是低海拔受水分制約，高海拔受溫度制約，中海拔常有云霧覆蓋、水熱條件相對(duì)均衡等氣候差異對(duì)物種多樣性分布特征有顯著影響。

以株高測(cè)算的功能性狀Rao指數(shù)隨海拔的升高而降低，充分反映草地植被株高隨海拔分異明顯。低海拔Rao指數(shù)大，植被對(duì)資源利用的互補(bǔ)性強(qiáng)，株高功能性狀趨異；高海拔Rao指數(shù)小，植被對(duì)資源利用的互補(bǔ)性弱，株高功能性狀趨同。隨著海拔的升高環(huán)境惡劣程度加劇，不適應(yīng)的物種被淘汰，適應(yīng)的物種功能趨同，這是環(huán)境對(duì)物種選擇的結(jié)果［33］。山地灌叢草地沿海拔梯度升高，物種多樣性呈“單峰曲線”變化特征，以株高測(cè)算的功能性狀Rao指數(shù)則呈下降趨勢(shì)，這既是物種適應(yīng)不同海拔的溫度、水分和光照等要素組合的綜合結(jié)果，也是物種共存和相互作用的綜合結(jié)果。

4 結(jié)論

拉薩河谷山地灌叢對(duì)維持草地生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性、生產(chǎn)力和穩(wěn)定性起一定作用。隨海拔升高灌叢生物量和蓋度呈先增加后降低的變化趨勢(shì)，但草地蓋度（71±14）%和生物量（49.18±19.17）g／m2變化不明顯（P＞0.05）。隨海拔升高群落物種組成存在差異，但共優(yōu)種高山嵩草（0.591±0.034）和青藏苔草（0.326±0.061）的優(yōu)勢(shì)度無顯著變化（P＞0.05）。隨海拔升高草地物種豐富度、Shannon－Wiener多樣性指數(shù)呈先增加后降低的“單峰曲線”變化特征；以株高測(cè)算的草地群落功能性狀Rao指數(shù)隨海拔升高而降低。物種豐富度、功能性狀以及地上凈初級(jí)生產(chǎn)力沿海拔升高的變化特征存在差異，為維持高原河谷山地灌叢草地的生態(tài)安全，未來應(yīng)重視三者相互關(guān)系及其生態(tài)學(xué)機(jī)制的相關(guān)研究。

該地區(qū)山地灌木種類僅有3種，其中微毛櫻草杜鵑占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，所以該地區(qū)灌叢物種多樣性保護(hù)不是首要的，但發(fā)育在山體中上部海拔4350～4700m的陡坡灌叢帶對(duì)防控該地區(qū)山地水土流失發(fā)揮了重要作用。所以在日常生產(chǎn)生活中，人類樵砍灌叢行為要適度，要保證灌叢群落的完整性和再生產(chǎn)能力，以免灌叢群落結(jié)構(gòu)和功能嚴(yán)重受損，進(jìn)而導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性減少、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性變差、生態(tài)安全屏障功能減弱。

［1］Noss R F.Indicators for monitoring biodiversity：a hierarchical approach［J］.Conservation Biology，1990，4（4）：355－364.

［2］Wu J，Shen Z，Zhang X.Precipitation and species composition primarily determine the diversity－productivity relationship of alpine grasslands on the Northern Tibetan Plateau［J］.Alpine Botany，2014，124（1）：13－25.

［3］Gaston K J.Global patterns in biodiversity［J］.Nature，2000，405：220－227.

［4］Oommen M A，Shanker K.Elevational species richness patterns emerge from multiple local mechanisms in Himalayan woody plants［J］.Ecology，2005，86（11）：3039－3047.

［5］賀金生，陳偉烈.陸地植物群落物種多樣性的梯度變化特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，17（1）：91－99.

［6］Tilman D，Reich P B，Knops J，etal.Diversity and productivity in a long－term grassland experiment［J］.Science，2001，294：843－845.

［7］江小雷，岳靜，張衛(wèi)國(guó)，等.生物多樣性，生態(tài)系統(tǒng)功能與時(shí)空尺度［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（1）：219－225.

［8］Díaz S，Cabido M.Vive la difference：plant functional diversity matters to ecosystem processes［J］.Trends in Ecology ＆ Evolution，2001，16（11）：646－655.

［9］孟婷婷，倪健，王國(guó)宏.植物功能性狀與環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)功能［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，31（1）：150－165.

［10］方精云，沈澤昊，唐志堯，等.“中國(guó)山地植物物種多樣性調(diào)查計(jì)劃”及若干技術(shù)規(guī)范［J］.生物多樣性，2004，12（1）：5－9.

［11］唐志堯，方精云.植物物種多樣性的垂直分布格局［J］.生物多樣性，2004，12（1）：20－28.

［12］方精云.探索中國(guó)山地植物多樣性的分布規(guī)律［J］.生物多樣性，2004，12（1）：1－4.

［13］王長(zhǎng)庭，王啟基，龍瑞軍，等.高寒草甸群落植物多樣性和初級(jí)生產(chǎn)力沿海拔梯度變化的研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28（2）：240－245.

［14］段敏杰，高清竹，郭亞奇，等.藏北高寒草地植物群落物種多樣性沿海拔梯度的分布格局［J］.草業(yè)科學(xué)，2011，28（10）：1845－1850.

［15］鐘祥浩，劉淑珍，王小丹，等.西藏高原國(guó)家生態(tài)安全屏障保護(hù)與建設(shè)［J］.山地學(xué)報(bào)，2006，24（2）：129－136.

［16］鐘祥浩，劉淑珍，王小丹，等.西藏高原生態(tài)安全研究［J］.山地學(xué)報(bào)，2010，（1）：1－10.

［17］韓國(guó)軍，王玉蘭，房世波.近50年青藏高原氣候變化及其對(duì)農(nóng)牧業(yè)的影響［J］.資源科學(xué)，2011，33（10）：1969－1975.

［18］錢拴，毛留喜，侯英雨，等.青藏高原載畜能力及草畜平衡狀況研究［J］.自然資源學(xué)報(bào)，2007，22（3）：389－397.

［19］蔡曉布.西藏“一江兩河”地區(qū)土壤退化特征［J］.土壤肥料，2003，40（3）：4－7.

［20］陶和平，高攀，鐘祥浩.區(qū)域生態(tài)環(huán)境脆弱性評(píng)價(jià)——以西藏“一江兩河”地區(qū)為例［J］.山地學(xué)報(bào)，2006，24（6）：761－768.

［21］黃黔.我國(guó)的生態(tài)建設(shè)與生態(tài)現(xiàn)代化［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2008，17（2）：1－8.

［22］孫鴻烈，鄭度，姚檀棟，等.青藏高原國(guó)家生態(tài)安全屏障保護(hù)與建設(shè)［J］.地理學(xué)報(bào)，2012，67（1）：3－12.

［23］西藏自治區(qū)第六次全國(guó)人口普查領(lǐng)導(dǎo)小組辦公室.西藏自治區(qū)2010年人口普查資料［M］.北京：中國(guó)統(tǒng)計(jì)出版社，2012：6.

［24］趙海珍，李文華，馬愛進(jìn)，等.拉薩河谷山地灌叢草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值評(píng)價(jià)——以拉薩達(dá)孜縣為例［J］.草業(yè)科學(xué)，2011，28（12）：27－31.

［25］Leps J，De Bello F，Lavorel S，etal.Quantifying and interpreting functional diversity of natural communities：practical considerations matter［J］.Preslia，2006，78（4）：481－501.

［26］Vojtech E，Loreau M，Yachi S，etal.Light partitioning in experimental grass communities［J］.Oikos，2008，117（9）：1351－1361.

［27］陳泓，黎燕瓊，鄭紹偉，等.岷江上游干旱河谷灌叢生物量與坡向及海拔梯度相關(guān)性研究［J］.成都大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2007，26（1）：14－18.

［28］Badano E I，Marquet P A，Cavieres L A.Predicting effects of ecosystem engineering on species richness along primary productivity gradients［J］.Acta Oecologica，2010，36（1）：46－54.

［29］田中平，莊麗，李建貴.伊犁河谷北坡垂直分布格局及其與環(huán)境的關(guān)系——一種特殊的雙峰分布格局［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32（4）：1151－1162.

［30］Pulliam H R.On the relationship between niche and distribution［J］.Ecology Letters，2000，3（4）：349－361.

［31］陳生云，劉文杰，葉柏生，等.疏勒河上游地區(qū)植被物種多樣性和生物量及其與環(huán)境因子的關(guān)系［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（3）：70－83.

［32］林勇明，王道杰，周麟，等.岷江干旱河谷植物群落分布特征及梯度效應(yīng)［J］.福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2009，29（4）：332－335.

［33］Wu J，Zhang X，Shen Z，etal.Grazing－exclusion effects on aboveground biomass and water－use efficiency of alpine grasslands on the Northern Tibetan Plateau［J］.Rangeland Ecology ＆ Management，2013，66（4）：454－461.