王安安，孫 雪，蔡景波，柴雪良，劉 健，商 栩

（1.溫州醫(yī)學(xué)院 環(huán)境與公共衛(wèi)生學(xué)院,浙江 溫州 325035；2.浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所,浙江溫州 325000；3.溫州醫(yī)學(xué)院 檢驗醫(yī)學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院,浙江 溫州 325035）

互花米草入侵對紅樹林濕地潮灘大型底棲動物群落的影響

王安安1，孫 雪1，蔡景波2，柴雪良2，劉 健3，商 栩1

（1.溫州醫(yī)學(xué)院 環(huán)境與公共衛(wèi)生學(xué)院,浙江 溫州 325035；2.浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所,浙江溫州 325000；3.溫州醫(yī)學(xué)院 檢驗醫(yī)學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院,浙江 溫州 325035）

為了解互花米草入侵對西門島潮灘大型底棲動物多樣性造成的影響,對位于樂清市西門島的紅樹林保護區(qū)內(nèi)及周邊被互花米草 （Spartina alterniflora）所侵占潮灘的大型底棲動物群落進行調(diào)查。結(jié)果顯示,調(diào)查樣品中共檢出大型底棲動物18種,其中紅樹林保護區(qū)斷面有17種,而互花米草侵占區(qū)斷面僅10種。紅樹林保護區(qū)內(nèi)互花米草覆蓋的中潮灘大型底棲動物平均密度和平均生物量均低于互花米草侵占區(qū)的中潮灘,而紅樹林保護區(qū)內(nèi)紅樹林覆蓋的高潮灘則高于互花米草侵占區(qū)高潮灘。紅樹林保護區(qū)斷面互花米草覆蓋的中潮灘上大型底棲動物群落的Marglef、Shannon-W iener、Pielou和Simpson等多樣性指數(shù)均接近或略高于互花米草侵占區(qū)中潮灘,2個斷面分別為紅樹和互花米草所覆蓋的高潮灘的大型底棲動物各多樣性指數(shù)值則相近。聚類及多維標度（MDS）分析結(jié)果顯示,各互花米草覆蓋潮灘的大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)相似度較高,而與紅樹林覆蓋潮灘相比有顯著不同。結(jié)果表明,被互花米草侵占的灘涂大型底棲動物多樣性指數(shù)沒有下降,但種類組成和群落結(jié)構(gòu)已與原有紅樹林潮灘明顯不同。

互花米草；大型底棲動物；多樣性；潮間帶；西門島

作為全球變化的重要組成部分,生物入侵（Biological invasion）被認為是當前最棘手的3大環(huán)境問題之一［1-2］。濱海生態(tài)系統(tǒng)因受到擾動頻繁,環(huán)境變化劇烈,生存條件惡劣,導(dǎo)致其間生物群落結(jié)構(gòu)較為簡單,往往還存有一定的空余生態(tài)位,這為競爭能力和 （或）適應(yīng)能力很強的外來物種的入侵提供了更多的機會［3-4］。因此,濱海生態(tài)系統(tǒng)成為最易被外來物種入侵的生境之一而得到國際社會和學(xué)術(shù)界的廣泛關(guān)注［5-6］。在眾多海濱入侵生物中,互花米草因從位于美洲大陸大西洋沿岸的原產(chǎn)地成功擴散到北美西海岸、歐洲、澳洲和中國沿海等世界各地而成為潮灘濕地生態(tài)系統(tǒng)中最成功的入侵植物之一［7］。由于其適應(yīng)性強,繁殖速度快, 20世紀70年代末從美國引入后就迅速在我國沿海灘涂滋生蔓延開來,現(xiàn)已廣泛分布于除海南省以外的所有沿海省 （市）的灘涂濕地。在國家環(huán)境保護部于2003年初公布的我國首批16種外來入侵物種名單中,互花米草是唯一的鹽沼植物。

隨著互花米草所侵占潮灘面積的不斷擴大,建立較為完善的互花米草對潮灘環(huán)境影響評價體系的需求日益迫切。而底棲動物作為潮間帶灘涂生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,生活區(qū)域相對穩(wěn)定、活動能力較弱,且對壞境變化敏感,是反映潮灘生態(tài)系統(tǒng)健康程度的重要指標［8］。有研究指出,互花米草的入侵可大大降低大型無脊椎動物的密度和物種豐富度［9］。陳中義等［10］在長江口潮灘的研究也顯示,與蘆葦群落相比,互花米草群落中大型底棲動物的密度顯著降低。謝桂林等［11］則發(fā)現(xiàn),從生物多樣性指數(shù)看互花米草等生物入侵對江蘇省灘涂動物群落有一定影響。目前針對互花米草入侵影響底棲動物群落的研究多集中于鹽沼濕地,而對互花米草入侵另一種重要的濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)---紅樹林中的底棲動物所造成影響的相關(guān)研究開展較少。浙江省樂清灣西門島的紅樹林濕地是目前中國最北端的一片紅樹林,近年來互花米草在該紅樹林濕地周邊灘涂迅速擴散并占據(jù)了大部分潮間帶灘涂。高愛根等［12］、鄭榮泉等［13］曾對樂清灣紅樹林區(qū)大型底棲動物群落進行調(diào)查,但當時該區(qū)域尚未受到互花米草入侵,因此比較的是紅樹林和光灘生境間的差別。本研究試圖通過對本土和入侵植物植被覆蓋下潮灘中大型底棲動物分布特征的調(diào)查,分析不同生境下大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的差異,以探討互花米草入侵后對西門島潮間帶灘涂大型底棲動物群落所造成的影響。

l 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

西門島位于樂清灣北部 （圖1）,擁有灘涂濕地總面積約1 867 hm2,被國際鳥類保護聯(lián)盟列為重要鳥區(qū)。西門島的紅樹林群落是目前中國最北端的一片紅樹林,為1957年西門島漁民從福建省引種的秋茄 （Kandelia candel）繁衍形成。但由于種種原因,成林面積最多達10 hm2的數(shù)千株秋茄到20世紀末僅剩西北一隅約0.2 hm2,成為西門島紅樹林保護區(qū)的核心。2000年后在殘存紅樹林附近陸續(xù)種植新苗,形成幼紅樹林。隨著互花米草在樂清灣內(nèi)灘涂迅速蔓延,新、老紅樹林濕地均面臨著來自米草的嚴峻競爭壓力。

圖1 西門島的地理位置以及取樣站的設(shè)置

1.2 調(diào)查方法

2012年9-10月,通過對西門島紅樹林自然保護區(qū)及周邊潮間帶灘涂的實地考察,選取2個采樣斷面進行調(diào)查 （圖1）。斷面A位于紅樹林自然保護區(qū) （圖2）,高潮灘為紅樹林植被覆蓋,中潮灘主要為互花米草覆蓋,低潮灘為光灘。斷面B位于互花米草侵占區(qū) （圖3）,位于紅樹林保護區(qū)800 m外,其中、高潮灘均已被互花米草侵占,低潮灘為光灘。因此在紅樹林保護區(qū)和互花米草侵占區(qū)的低、中、高潮灘分別設(shè)置1個取樣站位 （紅樹林區(qū)依次為A1,A2,A3,米草區(qū)依次為B1, B2,B3）。每個站位采集6個樣方,樣方間距為10～15 m。用25 cm×25 cm×30 cm的采樣框圈出樣方,取出的沉積物用孔徑0.5 cm的篩網(wǎng)淘洗以分離出大型底棲動物。所得樣品用5%福爾馬林固定后鑒定種類并計數(shù)、稱重。

1.3 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析

大型底棲動物多樣性依以下計算公式。

式中：S為總種數(shù)；Pi為種i的個體數(shù)占總個體數(shù)的比例,用小數(shù)表示；ni為 i種的個體數(shù)；N為所有種的個體總數(shù)。

利用多元統(tǒng)計軟件PRIMER5.0將本次調(diào)查獲得的大型底棲動物分布密度數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為Bray-Curtis相似性矩陣,然后使用等級聚類 （CLUSTER）和多維標度 （MDS）進行群落結(jié)構(gòu)分析。

不同樣方間大型底棲動物的密度、生物量、各多樣性指數(shù)間差異顯著與否用SPSS 13.0進行單因素方差分析（one-way ANOVA）。

2 結(jié)果與分析

2.1 大型底棲動物種類組成

本次調(diào)查共檢出大型底棲動物18種 （表1）。在紅樹林保護區(qū)斷面,低潮區(qū)光灘、中潮區(qū)互花米草覆蓋潮灘和高潮區(qū)紅樹林覆蓋潮灘分別檢出大型底棲動物6,10,11種。在互花米草侵占區(qū)斷面,低潮區(qū)光灘、中潮區(qū)和高潮區(qū)的互花米草覆蓋潮灘分別檢出大型底棲動物5,8和8種。2個斷面的光灘大型底棲動物的種類數(shù)均最少,而紅樹林覆蓋潮灘則最多。紅樹林保護區(qū)斷面的大型底棲動物種類總數(shù) （17種）高于互花米草侵占區(qū) （10種）。

表1 西門島各生境大型底棲動物種類組成與分布

2.2 大型底棲動物密度和生物量

分布于不同調(diào)查站位的大型底棲動物的密度存在顯著差別 （圖2）。其中2個斷面的低潮灘大型底棲動物平均密度均較高,分別達到1 533個· m-3（A斷面）和3 512個·m-3（B斷面）。A斷面的中潮灘大型底棲動物平均密度最低,為 192個·m-3。B斷面則是高潮灘最低,為285個·m-3。各調(diào)查站位生物量的分布模式與棲息密度也相似。2個斷面間比較,B斷面中、低潮灘大型底棲動物棲息密度和生物量均高于A斷面對應(yīng)高程潮灘,而A斷面高潮灘 （紅樹覆蓋）則高于B斷面高潮灘 （互花米草覆蓋）。

2.3 大型底棲動物物種多樣性

2個斷面的低潮灘區(qū)域大型底棲動物各多樣性指數(shù)值均最小。斷面A中潮灘 （互花米草覆蓋）的Marglef種類豐度指數(shù)略小于高潮灘（紅樹林覆蓋）,但中、高潮灘的Shannon-W iener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均沒有顯著差異 （P＜0.01）。斷面B各調(diào)查站位的幾種多樣性指數(shù)均呈現(xiàn)出低潮區(qū) （光灘） ＜中潮區(qū)（互花米草覆蓋） ＜高潮區(qū) （互花米草覆蓋） 的趨勢。

2斷面相對應(yīng)高程潮灘間的大型底棲動物各物種多樣性指數(shù)則差異不顯著 （P＞0.01）（圖3）。

圖2 不同生境大型底棲動物的密度 （a）及生物量 （b）

圖3 不同生境大型底棲動物多樣性指數(shù)

2.4 大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)分析

聚類分析結(jié)果 （圖4）顯示,斷面B的中、高潮灘的大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)有著較高的相似性,與斷面A的中潮灘互花米草覆蓋區(qū)的相似度也較高。生活于2個斷面低潮灘的大型底棲動物群落也較為相似。而被紅樹林覆蓋的斷面A高潮灘中大型底棲動物群落則與其他各調(diào)查區(qū)域有較大的差異。

多維標度 （MDS）分布圖提供了另一個確定各站位樣品群間相似程度的依據(jù),可見6個調(diào)查站位的大型底棲動物分成了3類,其結(jié)果與聚類分析的結(jié)果相似 （圖5）。MDS分析的壓力系數(shù)（Stress）小于0.20時,該圖具有一定可信度。本次調(diào)查結(jié)果的MDS分析中Stress為0.15,表明該分析結(jié)果可信度較高。

圖4 不同生境大型底棲動物群落相似度等級聚類

圖5 不同生境大型底棲動物群落多維標度分布

3 小結(jié)和討論

隨著互花米草入侵的全球蔓延,其對潮間帶灘涂大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響也得到了廣泛關(guān)注。Lana等［14］研究顯示,巴西南部的Paranaguá海灣互花米草群落中大型底棲動物的密度和物種豐富度大于光灘。隨后在同一地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn),互花米草植株的地上部分、地下部分和碎屑生物量對大型底棲動物的種類組成和分布具有著強烈的影響［15］。但周虹霞等［16］研究指出,與光灘區(qū)相比,江蘇沿岸潮間帶互花米草覆蓋區(qū)大型底棲動物的多樣性降低。Posey等［17］則認為,切薩匹克灣互花米草覆蓋區(qū)的底棲動物群落與蘆葦覆蓋區(qū)相比沒有明顯區(qū)別。陳中義等［10］也發(fā)現(xiàn),長江口互花米草入侵區(qū)大型底棲動物物種豐富度和密度與海三棱簏草群落相比無顯著差異?；セ撞萑肭趾髮υ械讞珓游锶郝涞牟煌绊?表明生物入侵的機制和互花米草影響大型底棲動物群落的機制異常復(fù)雜,并可能與入侵地的位置以及環(huán)境特點、土著植物類型、互花米草的入侵時間長短、侵占程度等因素均有不同程度關(guān)聯(lián)。

本研究中,互花米草入侵潮灘中的大型底棲動物群落的各多樣性指數(shù)與原有的紅樹林潮灘相比并沒有顯著差別,而棲息于互花米草侵占區(qū)中潮灘的大型底棲動物密度甚至高于紅樹林覆蓋潮灘。有些研究認為,互花米草入侵對大型底棲動物的生長沒有明顯的抑制［18］,有時會增加大型底棲動物的密度和物種豐富度,使得某些種類大型底棲動物的密度顯著高于土著植物和光灘生境［19］?；セ撞萑肭趾蟪跗邴}沼中大型底棲動物群落的物種豐富度和多樣性處于較低水平,但隨著受互花米草入侵后鹽沼發(fā)育時間的延長,大型底棲動物群落會趨于穩(wěn)定,物種豐富度和多樣性將逐漸上升,并可能高于原有的水平［15,20］。

但從物種種類分布角度 （表1）和聚類 （圖4）及MDS（圖5）分析結(jié)果來看,互花米草入侵后的潮灘大型底棲動物種類數(shù)有所下降,且群落組成和結(jié)構(gòu)都發(fā)生了較為明顯的變化。紅樹林覆蓋潮灘上的11種大型底棲動物有7種出現(xiàn)在了互花米草覆蓋潮灘上 （伍氏厚蟹,尖錐擬蟹守螺,珠帶擬蟹守螺,短擬沼螺,日本刺沙蠶,細首紐蟲,黑口濱螺）,但包括優(yōu)勢種可口革囊星蟲在內(nèi)的一些原本紅樹林群落中的種類在互花米草覆蓋潮灘上消失了,而被縊蟶、腦紐蟲等種類所取代。聚類和MDS分析的結(jié)果也顯示,互花米草入侵區(qū)域與紅樹林覆蓋區(qū)的大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)有較為明顯的差異。結(jié)果表明,在西門島紅樹林保護區(qū)內(nèi)及周邊的潮間帶灘涂受到互花米草入侵后,雖然其中大型底棲動物的多樣性水平保持了較高的水平,但群落組成和結(jié)構(gòu)與原有紅樹林覆蓋潮灘間存在的差異表明米草入侵已使潮灘大型底棲動物群落發(fā)生明顯改變。

在潮灘生態(tài)系統(tǒng)中,入侵植物往往能改變生態(tài)系統(tǒng)中水流、光照及沉積物等環(huán)境特征,同時影響著底棲動物的分布,扮演了 “生態(tài)工程師”的角色［21］。國內(nèi)學(xué)者［22］認為,互花米草可為底棲動物提供大量生存所需的餌料和適宜的環(huán)境。而互花米草植株高大,分布密度高,根系發(fā)達,且蓋度大,從而通過影響大型底棲動物的通氣狀況以及生存空間等方式對大型底棲動物的生活造成影響。一般認為,互花米草的生長會使潮間帶土壤微生物功能群種類增多,增高微生物酶活性,同時土壤理化性質(zhì)也隨之改變［23-24］。與光灘相比,互花米草所在的土壤中通常具有更多微生物賴以生長的碳源種類,因此,其生長的土壤中的微生物量也相應(yīng)較高［25］,從而影響該處大型底棲動物含量,造成某些種類大型底棲動物的密度顯著高于土著植物和光灘生境［7］。

綜上所述,本次調(diào)查結(jié)果顯示,在西門島紅樹林保護區(qū)及鄰近潮間帶灘涂,被互花米草侵占的灘涂與紅樹林覆蓋潮灘相比,其中的大型底棲動物的多樣性指數(shù)雖未降低,但二者間種類組成和群落結(jié)構(gòu)卻已有顯著差別,表明互花米草的入侵已使該區(qū)域潮灘的大型底棲動物群落發(fā)生了改變,正在形成一個不同于原有體系但同樣有著較高生物多樣性的大型底棲動物群落。這種變化將如何對該處潮灘生態(tài)系統(tǒng)乃至周邊濱海生態(tài)系統(tǒng)造成影響還需要進一步的研究,相應(yīng)地,互花米草入侵對生態(tài)環(huán)境的影響也需要更長期的跟蹤調(diào)研來加以評估。

［1］ Vitousek PM,D’Antonio C M,Loope L L,et al.Introduced Species：A significant componen t of human-caused global change［J］.New Zealand Journal of Ecology,1996,21（1）：1-16.

［2］ Sala O E,Chap in F S,Armest J J.Global biodiversity scenarios for the year 2100［J］.Science,2000, 287：1770-1774.

［3］ 袁紅偉,李守中,鄭懷舟,等.外來種互花米草對中國海濱濕地生態(tài)系統(tǒng)的影響評價及對策 ［J］.海洋通報, 2009,28（6）：122-128.

［4］ Franck N,Vaast P.Limitation of coffee leaf photosynthesis by stomatal conductance and light availability under different shade levels［J］.Trees-Structure and Function,2009,23（4）：761-769.

［5］ Grosholz E.Ecological and evolutionary consequences of coastal invasions［J］.Trends in Ecology and Evolution,2002,17：22-27.

［6］ Zedler JB,Kercher S.Causes and consequences of invasive plants in wetlands：opportunities,opportunists,and outcomes［J］.Critical Reviews in Plant Sciences,2004, 23：431-452.

［7］ 王卿,安樹青,馬志軍,等.入侵植物互花米草-生物學(xué)、生態(tài)學(xué)及管理 ［J］.植物分類學(xué)報,2006,44（5）：559-588.

［8］ Levin L A,Talley T S.Influences of vegetation and abiotic environmental factors on saltmarsh invertebrates［J］.Concepts and Controversies in Tidal Marsh Ecology,2000,661-707.

［9］ Neira C,Levin L A,Grosho1Z E D.Benthic macrobenthos communities of three sites in San Francisco Bay invaded by hybrid Spartina,with comparison to uninvaded habitats［J］. Marine Ecology Progress Series,2005,292：111-126.

［10］ 陳中義,付萃長,王海毅,等.互花米草入侵東灘鹽沼對大型底棲無脊椎動物群落的影響 ［J］.濕地科學(xué),2005,3（1）：1-7.

［11］ 謝桂林,赫福霞,謝桐音,等.米草入侵對江蘇省灘涂動物群落的影響 ［J］.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2011,42（3）：68-76.

［12］ 高愛根,陳全震,曾江寧,等.西門島紅樹林區(qū)大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu) ［J］.海洋學(xué)研究,2005,23（2）：33-41.

［13］ 鄭榮泉,葛寶明,張永普,等.樂清灣紅樹林和光灘大型底棲動物群落比較研究 ［J］.生態(tài)科學(xué),2006,25（4）：299-302.

［14］ Lana P C,Guiss C.Influence of Spartina Alterniflora on structure and temporal variability ofmacrobenthic associations in a tidal flat of Paranagua Bay（Southeastern Brazil）［J］. Marine Ecology Progress Series,1991,73：231-244.

［15］ Netto S A,Lana P C.The role of above-ground and belowground components of Spartina alterniflora（Loisel）and detritus biomass in structuring macrobenthic associations of Paranaguá Bay（SE,Brazil） ［J］.Hyd robiologia,1999, 400：167-177.

［16］ 周虹霞,劉金娥,欽佩.外來種互花米草對鹽沼土壤微生物多樣性的影響 ［J］.生態(tài)學(xué)報,2009,35（4）：521-528.

［17］ Posey M H,A lphin T D,Meyer D L.Benthic communities of common reed Phragm ites australis and marsh cordgrass Spartina alterniflora marshes in Chesapeake Bay［J］.Marine Ecology Progress Series,2003,261：51-61.

［18］ Yuhas C E,Hartman JM,Weis J S.Benthic communities in Spartina alterniflora-and Phragmites australis-dominated salt marshes in the Hackensack Meadowlands,New Jersey［J］. Urban Habitats,2005,3：158-191.

［19］ Robertson T L,W eis J S.A comparison of epifaunal communities associated with the stems of salt marsh grasses Phragm ites australis and Spartina Alterniflora［J］.Wetlands, 2005,2（5）：1-7.

［20］ 謝志發(fā),何文珊,劉文亮,等.不同發(fā)育時間的互花米草鹽沼對大型底棲動物群落的影響 ［J］.生態(tài)學(xué)雜志, 2008,27（1）：63-67.

［21］ Neira C,Levin L A,Grosholz E D.Influence of invasive Spartina growth stages on associated macrofaunal communities［J］.Biological Invasions,2007（9）：975-993.

［22］ 李加林,張忍順,沈永明,等.海冰對溫帶淤泥質(zhì)潮灘發(fā)育的影響 ［J］.海洋通報,2003,22（3）：31-38.

［23］ 孫炳寅,朱長生.互花米草草場土壤微生物生態(tài)分布及某些酶活性的研究 ［J］.生態(tài)學(xué)報,1989,9（3）：240-244.

［24］ 周軍,肖煒,欽佩.互花米草入侵對鹽沼土壤微生物生物量和功能群的影響 ［J］.南京大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版, 2007,43（5）：494-500.

［25］ 周虹霞,劉金娥,欽佩.外來種互花米草對鹽沼土壤微生物多樣性的影響：江蘇濱海為例 ［J］.生態(tài)學(xué)報,2005, 25（9）：2304-2311.

（責任編輯：張瑞麟）

Q 954

：A

：0528-9017（2014）04-0572-06

文獻著錄格式：王安安,孫雪,蔡景波,等.互花米草入侵對紅樹林濕地潮灘大型底棲動物群落的影響 ［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué),2014（4）：572-577.

2013-11-24

國家自然科學(xué)基金 （40906072）；浙江省自然科學(xué)基金 （Y5090195）

王安安 （1993-）,浙江杭州人,環(huán)境科學(xué)方向本科生。E-mail：475071017@qq.com。