羅緒強，張桂玲，杜雪蓮，王世杰，楊鴻雁，黃天志

茂蘭喀斯特森林常見鈣生植物葉片元素含量及其化學計量學特征

羅緒強1,2，張桂玲2,3，杜雪蓮2,4，王世杰2，楊鴻雁1，黃天志2

1. 貴州師范學院地理與旅游學院，貴州 貴陽550018；2. 中國科學院普定喀斯特生態(tài)系統觀測研究站，貴州 普定562100；3. 貴陽學院化學與材料工程學院，貴州 貴陽550005；4. 貴州財經大學資源與環(huán)境管理學院，貴州 貴陽550004

喀斯特森林植物的生態(tài)適應性及其對環(huán)境變異的生態(tài)響應和調控機制是喀斯特森林生態(tài)系統穩(wěn)定性維護和退化生態(tài)系統恢復重建必需明確的關鍵科學問題。為探討喀斯特森林植物的生態(tài)適應性調控機制，本文以茂蘭喀斯特森林幾種常見鈣生植物為研究對象，分別對其葉片10種必需元素進行了測定分析。結果表明：含量大于10000 mg·kg-1的元素有N、K和Ca，1000～10000 mg·kg-1的元素有P、Mg和S，100～1000 mg·kg-1的元素有Fe和Mn，小于100 mg·kg-1的元素有Zn和Ni。這些元素中，除P外均高于已報道的陸生高等植物所需元素的合適組織濃度，但仍全部處于世界陸生維管植物元素平均含量范圍內。元素含量特點是w（Ca）＞w（K）＞w（Mg）型。P、Mg、Fe的頻數分布呈正態(tài)分布，N、K、Ca、S、Mn、Zn、Ni呈對數正態(tài)分布。元素間的相關分析表明，N和S、P和Mg、K和S、Ca和Mg、Ca和Zn具有極顯著正相關關系（P≤0.01），Mg和Zn也具有顯著正相關關系，而N和Fe、S和Fe具有顯著負相關關系（P≤0.05）。根據植物葉片w（Ca+Mg）含量，冷水花（Pilea notate）、荔波唇柱苣苔（Chirita liboensis）和掌葉木（Handeliodendron bodinieri）屬于嗜鈣型植物，石山吳茱萸（Evodia calcicola）屬于喜鈣型植物，黃梨木（Beniodendron minus）、單性木蘭（Kmeria septentrionalis）、南天竹（Nandina domestica）、粗糠柴（Mallotus philippensis）、石山桂（Cinnamomum calcareum）和黔竹（Dendrocalamus tsiangii）屬于隨遇型植物，貴州懸竹（Ampelocalamus calcareous）屬于厭鈣型植物，荔波鵝耳櫪（Carpinus lipoensis）、石山胡頹子（Elaeagnus calcarea）介于喜鈣型植物和隨遇型植物之間，石山楠（Phoebe calcarea）介于隨遇型植物和厭鈣型植物之間。對葉片元素化學計量比值的分析表明，喀斯特鈣生植物具有低P、K和高Ca、Mg的特點，絕大部分植物屬于P制約型植物。元素比值、變異系數和元素相關分析結果說明植物體內各必需元素含量相對穩(wěn)定，元素間具有一定的比例組成和協調關系。

喀斯特；鈣生植物；元素含量；生態(tài)化學計量學

植物的營養(yǎng)吸收、利用和流失是生態(tài)系統礦物質循環(huán)中的關鍵過程（李博等，2005）。高等植物生長發(fā)育的營養(yǎng)來源除了在種子萌發(fā)和幼苗生長階段可部分依賴母體種子儲藏的物質外，絕大部分來自其地上部分的光合作用和根系自土壤溶液中吸收的礦質營養(yǎng)元素（武維華，2007）。植物各器官中營養(yǎng)元素的含量情況關系到植株生活史中各個生理過程的進行，植物在生長發(fā)育過程中可響應其營養(yǎng)需求量而改變營養(yǎng)吸收的動力學特征，通過最大程度地吸收限制性最強的元素來調節(jié)對特定營養(yǎng)元素的吸收，從而決定了在植物中循環(huán)的所有元素的量（李博等，2005），因此，植物體內營養(yǎng)元素含量的高低不僅反應其生長環(huán)境的肥力狀況，而且與整個生態(tài)系統的生產力和營養(yǎng)元素循環(huán)密切相關（周運超，1997；張希彪，2005；Embaye等，2005；Hagen-Thorn和Stjernquist，2005；Raddad等，2006；Christopher和David，2008）。

植物葉片是植物代謝活動最活躍的器官，其營養(yǎng)元素組成和含量是對礦質元素選擇吸收與積累的結果，也是其代謝類型和所處環(huán)境情況的反映，植物葉片營養(yǎng)元素含量能較好地反映植物生長過程中所出現的營養(yǎng)問題（林植芳等，1989；管東生

和羅琳，2003；樸河春等，2005；Grubb和Edwards，1982；Grubb，1994）。對植物葉片營養(yǎng)元素含量狀況的研究，是診斷植物營養(yǎng)水平、確定土壤養(yǎng)分供給狀況和研究生態(tài)系統營養(yǎng)元素生物地球化學循環(huán)的基礎。

喀斯特森林是森林氣候背景下在喀斯特地貌上生育的森林（朱守謙，1997）。喀斯特森林因其生境的特殊性，結構的復雜性和系統的脆弱性，在一系列特征上與相同氣候條件下常態(tài)地貌上的常綠闊葉林有明顯的不同（姬飛騰等，2009；曹建華等，2011；郭柯等，2011；羅緒強等，2012；羅緒強等，2013；Zeng等，2007；Zhou等，2009）。開展喀斯特森林植物的元素含量特征及其化學計量學研究，有助于了解喀斯特森林植物的適生機制及其生態(tài)地球化學過程（杜有新等，2010）。本研究以茂蘭喀斯特森林幾種常見鈣生植物為研究對象，分別測定其葉片元素含量，并分析了元素含量間的化學計量關系，以期探討喀斯特森林植物的適生機制及其生態(tài)地球化學過程，為喀斯特森林生態(tài)環(huán)境保護和退化生態(tài)系統修復提供科學依據和數據支持。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況

茂蘭喀斯特森林國家級自然保護區(qū)位于貴州省荔波縣黔、桂交界處，貴州高原南部向廣西丘陵平原過渡的斜坡地帶，地理位置107° 52′ 10″～108° 05′ 40″ E，25° 09′ 20″～25° 20′ 50″ N，是目前我國乃至世界上罕見的保存較完好的中亞熱帶原生性較強的喀斯特森林，東西寬22.8 km，南北長21.8 km，總面積約2萬hm2，最高海拔1078.6 m，最低海拔430 m，平均海拔850 m左右。全區(qū)除局部地點覆蓋有少量砂頁巖外，主要是由純質石灰?guī)r及白云巖構成的典型的喀斯特峰叢地貌。該區(qū)氣候屬于中亞熱帶季風濕潤氣候，氣候溫和，雨量充沛。年平均氣溫為15.3 ℃，7月份平均氣溫26.4 ℃，1月份平均氣溫8.3 ℃，≥10 ℃積溫5727.9 ℃，平均年降水量1320.5 mm，平均年蒸發(fā)量1343.6 mm，全年平均相對濕度83%，年日照時數1272.8 h，日照百分率29%。土壤以黑色石灰土為主，土層淺薄，地面巖石裸露，土被不連續(xù)，pH7.5～8.0，土壤有機質和全氮、全磷含量豐富（張忠華等，2010）。

由于其獨特的地理位置、氣候條件、土壤以及地質因素，區(qū)內喀斯特常綠落葉闊葉混交林集中連片，原生性強，植被群落結構相對復雜，物種組成豐富，有維管束植物154科514屬1203種，其中種子植物143科494屬1172種，被子植物在本區(qū)植物區(qū)系中起主導作用，共有137科482屬1155種。有國家一級保護植物20余種，二級保護植物200余種，茂蘭特有種26種（陳正仁，1998），如短葉穗花杉（Amentotaxus argotaenis var.brevi-folius）、石山木蓮（Magnolia fordiana var. calcarea）、單性木蘭（Kmeria septentrionalis）、黔南厚殼桂（Cryptocarya austro-kweichouensis）、石山桂（Cinnamomum calcareum）、荔波鵝耳櫪（Carpinus lipoensis）、荔波瘤果茶（Camellia rubimuricata）、石山胡頹子（Elaeagnus calcarea）、巖生鼠李（Rhamnus saxitilis）、石生鼠李（Rhamnus calcicolus）、石山漆（Toxicodendron calcicolum）、總狀桂花（Osmanthus racemosus）、荔波唇柱苣苔（Chirita liboensis）、少毛唇柱苣苔（Chirita glabrescens）、荔波大節(jié)竹（Indosasa lipoensis）、荔波吊竹（Dendrocalamus liboensis）、貴州懸竹（Ampelocalamus calcareous）、荔波球蘭（Hoya lipoensis）等。

1.2樣品采集

在貴州茂蘭喀斯特森林國家級自然保護區(qū)內選取頻繁出現的石山胡頹子、石山吳茱萸（Evodia calcicola）、石山桂、石山楠（Phoebe calcarea）、黃梨木（Beniodendron minus）、掌葉木（Handeliodendron bodinieri）、單性木蘭、粗糠柴（Mallotus philippensis）、冷水花（Pilea notata）、荔波唇柱苣苔、荔波鵝耳櫪、貴州懸竹、南天竹（Nandina domestica）、黔竹（Dendrocalamus tsiangii）等14種鈣生植物為研究對象，采集植物中上層東、南、西、北4個方向成熟葉片(不包括葉柄)，同種植物不同方位葉片混合成一個樣裝入干凈信封。葉片采集后帶回實驗室，先后用自來水和去離子水快速沖洗干凈、晾干，30 ℃殺青，置于烘箱中80 ℃下烘干24 h，用小型不銹鋼粉碎機粉碎過100目篩，樣品封存于密封袋內干燥保存，備用。

1.3測定方法

待測樣品經混合酸（HNO3-HF）消解后，用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（Vista MPX 2000，Varian Inc. Palo Alto, State of California，USA）測定Ca、Mg、Fe、Mn、Zn、Ni含量，用原子吸收分光光譜儀（PE-5100-PC AAS, Perkin Elmer Inc. Waltham, Massachusetts, USA）測定K含量，用鉬銻抗分光光度法測定P含量，用元素分析儀（PE2400-Ⅱ）測定N、S含量。以植物成分分析標準物質GBW07604（GSV-3）楊樹葉作質量控制，標樣元素含量測定結果均在標準值范圍內。各項測定值均為植物干物質的元素總量。

1.4數據處理

使用Microsoft Excel 2007、IBM SPSS Statistics

19 等軟件對實驗數據進行處理及統計分析。采用Origin 8.0及Coreldraw 14.0軟件做圖。

2 結果與分析

2.1植物葉片化學元素含量的基本特征

由表1可看出茂蘭喀斯特森林常見鈣生植物葉片元素的含量水平。在14種植物10種必需元素中，平均含量在10000 mg·kg-1以上的元素有N、K、Ca，從大到小的順序為w（N）＞w（Ca）＞w（K），平均含量大于1000 mg·kg-1小于10000 mg·kg-1的元素有P、Mg、S，順序為w（S）＞w（Mg）＞w（P），平均含量在100～1000 mg·kg-1間的元素有Fe、Mn，順序為w（Fe）＞w（Mn），平均含量在10～100 mg·kg-1間的元素是Zn，平均含量在10 mg·kg-1以下的元素有Ni，僅為3.95 mg·kg-1，各元素含量從高到低的順序依次為w（N）＞w（Ca）＞w（K）＞w（S）＞w（Mg）＞w（P）＞w（Fe）＞w（Mn）＞w（Zn）＞w（Ni）。從整體上看，茂蘭喀斯特森林常見鈣生植物葉片元素含量具有w（Ca）＞w（K）＞w（Mg）型特征，這和前人的研究結果基本一致（周運超，1997；賀金生等，1998；楊成等，2007；曠遠文等，2010）。

比較世界陸生維管植物元素平均含量范圍（鮑恩，1986），茂蘭喀斯特森林常見鈣生植物葉片N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、Zn、Ni等10種必需元素均在正常范圍內（表1）。但與世界陸生高等植物所需元素的合適組織濃度平均值相比較（泰茲和奇格爾，2009），發(fā)現該10種必需元素除P外均高于已報道的陸生高等植物所需元素的合適組織濃度，其中，大量元素S高出9倍，Ca高出5倍，Mg、N高出2倍左右，K與已報道的值相當，而P僅為已報道值的1半左右；微量元素Ni高出已報道值的近40倍，Zn高出近3倍，Fe、Mn高出2倍左右。茂蘭喀斯特森林常見鈣生植物葉片元素含量的這種特征，除與植物本身的生物學特性有關外，主要受喀斯特特殊的土壤地質背景及相關環(huán)境因素的影響（曹建華等，2003；管東生和羅琳，2003；謝麗萍等，2007；曹建華等，2011；王程媛等，2011；羅緒強等，2014）。

2.2元素含量的分布狀態(tài)

圖1為茂蘭喀斯特森林14種常見鈣生植物部分元素含量的頻數分布圖，從圖中可看出，除P、Mg、Fe呈正態(tài)分布外，其余N、K、Ca、S、Mn、Zn、Ni均呈對數正態(tài)分布。

2.3元素含量的變異特征

從研究區(qū)植物元素含量的變異系數來看，從大到小的順序為w（Mn）＞w（Ca）＞w（K）＞w（Ni）＞w（Zn）＞w（Mg）＞w（P）＞w（Fe）＞w（N）＞w（S）（表1），其中，變異系數大于50%的元素有Mn、Ca、K，小于50%的元素有Ni、Zn、Mg、P、Fe、N、S，以Mn最大，達135.7%，S最小，為22.2%。從元素含量的最大值與最小值之比來看，表現為w（Mn）＞w（Ca）＞w（K）＞w（Ni）＞w（Mg）＞w（Zn）＞w（P）＞w（N）＞w（Fe）＞w（S），其中，最大值與最小值之比大于5倍的元素有Mn、Ca、K、Ni，小于5倍的元素有Mg、Zn、P、N、Fe、S，以Mn最大，達26倍，S最小，為2倍。元素含量的最大值與最小值之比和變異系數具有基本一致的變化特征且在數值上均較小，顯示研究區(qū)鈣生植物中的不同物種對這些元素的選擇吸收能力盡管有一定的差異，但各元素含量仍是相對穩(wěn)定的。

表1 茂蘭喀斯特森林常見鈣生植物葉片元素含量Table 1 The element contents of calcicole plant leaves in karst forest of Maolan mg·kg-1, DW

2.4不同植物種的鈣生特性

圖1 植物中幾種元素含量的頻數分布圖Fig. 1 Frequency distributions of some elements in the plant

續(xù)圖1Continued Fig. 1

鈣生植物分為專性鈣生植物和非專性鈣生植物。專性鈣生植物只分布于碳酸鹽巖基質及鈣質土中，對該類土壤環(huán)境具有專一性（屠玉麟，1995）。非專性鈣生植物對高鈣環(huán)境的依賴程度不如專性鈣生植物強，對生境條件的要求相對寬松。根據植物種在含鈣量等方面的差異，非專性鈣生植物又分為嗜鈣型植物、喜鈣型植物、隨遇型植物和厭鈣型植物4類（屠玉麟，1995；周運超，1997）。表2列出了茂蘭喀斯特森林14種常見鈣生植物葉片元素Ca、Mg含量情況，從表中可以看出，在這14種植物中，共有11種植物葉片元素Ca含量高于10000 mg·kg-1，占78.6%，以冷水花最高，達85134.14 mg·kg-1，貴州懸竹最低，為6267.39 mg·kg-1。葉片元素Ca+Mg含量在40000 mg·kg-1以上的植物有冷水花、荔波唇柱苣苔、掌葉木，在30000～40000 mg·kg-1之間的有石山吳茱萸，在25000～30000 mg·kg-1之間的有荔波鵝耳櫪、石山胡頹子，在14000～25000 mg·kg-1之間的有黃梨木、單性木蘭、南天竹、粗糠柴、石山桂、黔竹，在13000～14000 mg·kg-1之間的有石山楠，在13000 mg·kg-1以下的有貴州懸竹。根據周運超的分類方法（周運超，1997），冷水花、荔波唇柱苣苔、掌葉木屬于嗜鈣型植物，這類植物即使生長在其他環(huán)境（如酸性土），也能吸收大量的Ca、Mg元素；石山吳茱萸屬于喜鈣型植物，這類植物對鈣質土有較高的選擇性，在生理上表現出對Ca、Mg元素的需要，對Ca、Mg有較強的富集作用，在酸性土或其它基質的生境上則發(fā)育不良；黃梨木、單性木蘭、南天竹、粗糠柴、石山桂、黔竹屬于隨遇型植物，這類植物對喀斯特生境的鈣質土、碳酸鹽巖基質或酸性土并無嚴格選擇，沒有明顯的地域空間界限，在生理上根據不同的環(huán)境體現出不同的營養(yǎng)特性；貴州懸竹屬于厭鈣型植物，這類植物無論生長在何種環(huán)境，均只吸取少量的Ca、Mg元素，很少因土壤含量高而大量吸收；荔波鵝耳櫪、石山胡頹子介于喜鈣型植物和隨遇型植物之間，這類植物盡管生境范圍較寬，但更適宜于鈣質土的生長環(huán)境；石山楠介于隨遇型植物和厭鈣型植物之間，在鈣質土或碳酸鹽巖基質生境中也能正常生長（屠玉麟，1995；陳正仁，1997；周運超，1997）。

表2 茂蘭喀斯特森林14種常見鈣生植物葉片元素Ca、Mg含量Table 2 Concentrations of Ca and Mg of 14 calcicole plant leaves in karst forest of Maolan mg·kg-1, DW

2.5元素含量間的相互關系

2.5.1 元素含量間的化學計量比值

各元素在植物生長過程中的相互作用可以表現為拮抗作用和協同作用兩個方面。與單一的元素濃度相比，植物組織、器官元素濃度比值更能真實指示環(huán)境的變化（曠遠文等，2010；Berger等，2004）。對陸地生態(tài)系統的高等植物而言，當w（N）/w（P）比值大于16時，說明植物生長受到P含量的限制，當w（N）/w（P）比值小于14時，植物生長受到N含量的限制，而當w（N）/w（P）比值在14至16之間時，N與P單獨或共同影響植物的生長（管東生和羅琳，2003；Koerselman和Meuleman，1996；Gusewwell，2004；Niklas和Cobb，2005）。由表3可看出，在研究區(qū)14種常見鈣生植物中，荔波唇柱苣苔的w（N）/w（P）比值小于14，屬于N制約型植物，掌葉木的w（N）/w（P）比值在14至16之間，生長受到N與P單獨或共同的影響，除此之外，其余植物的w（N）/w（P）比值均大于16，屬于P制約型植物，占85.7%。

陸地生態(tài)系統植物營養(yǎng)元素的相對豐度控制著生態(tài)系統的營養(yǎng)元素循環(huán)和能量流動，植物體內的正常代謝要求各元素按一定的比例關系吸收利用，并在體內保持相對平衡，而元素的供應過量或不足以及氣候的差異均有可能會改變這種平衡，為了適應環(huán)境的變化，植物具有可伸縮性地調整營養(yǎng)元素化學計量比值變化的能力（樸河春等，2005；羅緒強等，2013；莫江明等，2000；秦海等，2010）。由表3可看出，與世界陸生高等植物比較，茂蘭喀斯特森林常見鈣生植物的w（N）/w（P）、w（N）/w（K）、w（K）/w（P）、w（Ca）/w（P）、w（Mg）/w（P）、w（Ca）/w（K）、w（Ca）/w（Mg）比值均高于世界陸生高等植物對應元素含量間的比值，其中，高出5倍以上的有w（Ca）/w（P）、w（Ca）/w（K）的比值，高出2倍以上的有w（Mg）/w（P）、w（N）/w（P）、w（N）/w（K）的比值，w（K）/w（P）、w（Ca）/w（Mg）的比值也高出近2倍。而w（N）/w（Ca）、w（N）/w（Mg）、w（K）/w（Mg）的比值則低于世界陸生高等植物對應元素含量間的比值，其中，w（N）/w（Ca）、w（K）/w（Mg）的比值僅為已報道的陸生高等植物對應元素含量間的比值的一半左右，w（N）/w（Mg）的比值與已報道的陸生高等植物基本相當。此外，由表3還可看出，盡管不同植物的元素含量比值有一定差異，但變異系數相對來說都比較小，說明這些元素之間基本上是比較協調的。茂蘭喀斯特森林常見鈣生植物元素含量間的這種化學計量比值變化關系，體現了P、K元素供應不足而Ca、Mg元素供應過量的環(huán)境特征，同時也反映了該區(qū)植物為適應這種特殊環(huán)境而具備的調整元素平衡的能力。

表3 茂蘭喀斯特森林14種常見鈣生植物葉片中幾種元素含量間的比值Table 3 The ratios of element contents in 14 calcicole plant leaves in karst forest of Maolan w/w

2.5.2 元素間的相關性分析

通過對植物葉中元素含量的相關分析，可探討植物的選擇性吸收功能及元素的生物地球化學特征（管東生和羅琳，2003）。由表4可見，在45個元素對中，有8對元素相關性顯著，占總元素對的

17.8%。其中，具有極顯著相關關系的有5對（P≤0.01），即N和S、P和Mg、K和S、Ca和Mg、Ca和Zn，這些元素間全部為正相關關系；具有顯著相關關系的有3對（P≤0.05），為N和Fe、Mg和Zn、S和Fe，其中，Mg和Zn為正相關，N和Fe、S和Fe均為負相關。說明植物體內這些元素之間具有一定的比例組成和協調關系。

表4 茂蘭喀斯特森林14種常見鈣生植物10種元素之間的相互關系Table 4 The correlations between 10 elements in 14 plant species collected from karst forest of Maolan

3 結論

茂蘭喀斯特森林常見鈣生植物葉片元素含量大于10000 mg·kg-1的有N、K、Ca，1000～10000 mg·kg-1的有P、Mg、S，100～1000 mg·kg-1的有Fe、Mn，小于100 mg·kg-1的有Zn、Ni。各元素含量從高到低的順序為w（N）＞w（Ca）＞w（K）＞w（S）＞w（Mg）＞w（P）＞w（Fe）＞w（Mn）＞w（Zn）＞w（Ni），屬w（Ca）＞w（K）＞w（Mg）型。P、Mg、Fe呈正態(tài)分布，N、K、Ca、S、Mn、Zn、Ni呈對數正態(tài)分布。在這10種必需元素中，除P外均高于已報道的陸生高等植物所需元素的合適組織濃度，但仍全部處于世界陸生維管植物元素平均含量范圍內。

植物各元素含量變異系數為w（Mn）＞w（Ca）＞w（K）＞w（Ni）＞w（Zn）＞w（Mg）＞w（P）＞w（Fe）＞w（N）＞w（S），最大值與最小值之比為w（Mn）＞w（Ca）＞w（K）＞w（Ni）＞w（Mg）＞w（Zn）＞w（P）＞w（N）＞w（Fe）＞w（S）。元素間N和S、P和Mg、K和S、Ca和Mg、Ca和Zn具有極顯著相關關系（P≤0.01），且均為正相關；N和Fe、Mg和Zn、S和Fe具有顯著相關關系（P≤0.05），其中，Mg和Zn為正相關，N和Fe、S和Fe為負相關。植物各元素含量相對穩(wěn)定，元素間基本上是比較協調的。

根據植物葉片w（Ca+Mg）含量，冷水花、荔波唇柱苣苔、掌葉木屬于嗜鈣型植物，石山吳茱萸屬于喜鈣型植物，黃梨木、單性木蘭、南天竹、粗糠柴、石山桂、黔竹屬于隨遇型植物，貴州懸竹屬于厭鈣型植物，荔波鵝耳櫪、石山胡頹子介于喜鈣型植物和隨遇型植物之間，石山楠介于隨遇型植物和厭鈣型植物之間。這些植物具有低P、K和高Ca、Mg的特點，絕大部分屬于P制約型植物，僅荔波唇柱苣苔屬于N制約型植物，而掌葉木的生長受到N與P單獨或共同的影響，這除與植物本身的生物學特性有關外，主要受喀斯特特殊的土壤地質背景及相關環(huán)境因素的影響。

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Characteristics of Element Contents and Ecological Stoichiometry in Leaves of Common Calcicole Species in Maolan Karst Forest

LUO Xuqiang1,2, ZHANG Guiling3, DU Xuelian2,4, WANG Shijie2, YANG Hongyan1, HUANG Tianzhi2
1. School of Geography and Tourism, Guizhou Normal College, Guiyang 550018, China; 2. Puding Karst Ecosystem Research Station, Chinese Academy of Sciences, Puding 562100, China; 3. College of Chemistry and Materials Engineering, Guiyang University, Guiyang 550005, China; 4. Department of Resources and Environment Management, Guizhou Unisersity of Finance and Economics, Guiyang 550004, China

Ecological adaptability mechanism of karst plants and their ecological response to environmental variation are essential for stability maintenance of karst forest ecosystem and restoration and reconstruction of degraded ecosystem. To investigate the

Karst; calcicole species; element contents; ecological stoichiometry

Q945.12；Q948.13

A

1674-5906（2014）07-1121-09

國家自然科學基金項目(31100187；41203063)；貴州省高層次人才科研條件特助經費項目(TZJF2010065)；貴州省優(yōu)秀科技教育人才省長資金項目(黔省專合字[2012]80號)；貴州省環(huán)境科學教學團隊項目（黔教高[2012]426號）；貴州師范學院環(huán)境科學教學團隊項目（貴師院[2012]47號）

羅緒強（1976年生），男，副教授，博士，研究方向為環(huán)境地球化學。E-mail：xuqiangluo@163.com

2014-06-08

羅緒強，張桂玲，杜雪蓮，王世杰，楊鴻雁，黃天志. 茂蘭喀斯特森林常見鈣生植物葉片元素含量及其化學計量學特征[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 2014, 23(7): 1121-1129.

LUO Xuqiang, ZHANG Guiling, DU Xuelian, WANG Shijie, YANG Hongyan, HUANG Tianzhi. Characteristics of Element Contents and Ecological Stoichiometry in Leaves of Common Calcicole Species in Maolan Karst Forest [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(7): 1121-1129.

ecological adaptability mechanism of plant in karst forest, the characteristics of 10 elements in plant leaves collected from Maolan Karst Forest were investigated. The results showed that the contents of N, K and Ca were greater than 10000 mg·kg-1, those of P, Mg and S varied between 1000 and 10000 mg·kg-1, those of Fe and Mn varied between 100 and 1000 mg·kg-1, and those of Zn and Ni were lower than 100 mg·kg-1. Except for element P, the contents of other elements were higher than those reported concentrations of the terrestrial higher plant required from the appropriate tissue, but all were within the scope of the average level of land vascular plants in the world. The element contents were characterized as “ w(Ca) ＞ w(K) ＞ w(Mg) ” type. The contents of elements P, Mg and Fe followed normal distribution, while the contents of elements N, K, Ca, S, Mn, Zn and Ni followed lognormal distribution. The correlations between N, S and P; Mg and K; S, Ca and Mg; Ca and Zn were statistically significant in different plant species ( P ≤0.05 ). According to the element contents of w(Ca + Mg) in plant leaves, Pilea notate, Chirita liboensis and Handeliodendron bodinieri belonged to calciphile type plant, Evodia calcicola belonged to calciphilous plants, Beniodendron minus, Kmeria septentrionalis, Nandina domestica, Mallotus philippensis, Cinnamomum calcareum and Dendrocalamus tsiangii belonged to calcium-indifferent, Ampelocalamus calcareous belonged to calcifuges, while Carpinus lipoensis and Elaeagnus calcarea are between calciphilous plants and calcium-indifferent, Phoebe calcarea was between calcium-indifferent and calcifuges. The calcicole species were almost defined as P limited plants, and were characterized by lower content of P, K and higher content of Ca, Mg based on the element content ratios in the leaves. According to analysis of element ratios, coefficients of variation and correlation coefficients, these karst plants had relatively constant composition and coordinated relationship for necessary nutrient elements.