李 馨，王麗紅，王文強(qiáng)，郝凱凱

（延安大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西延安716000）

中國(guó)蝗蟲物種多樣性研究進(jìn)展

李 馨，王麗紅，王文強(qiáng)，郝凱凱

（延安大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西延安716000）

生物多樣性是全球關(guān)注的熱點(diǎn)問題，而物種多樣性又是其核心。在總結(jié)以往研究工作的基礎(chǔ)上，對(duì)蝗蟲物種多樣性的研究概況進(jìn)行科學(xué)評(píng)估和客觀分析，并對(duì)蝗蟲物種多樣性的研究方法、價(jià)值以及保護(hù)進(jìn)行討論，旨在為蝗蟲物種多樣性的進(jìn)一步研究、有效控制蝗蟲危害及合理開發(fā)利用蝗蟲資源提供一定的理論依據(jù)。

蝗蟲；物種多樣性；中國(guó)

生物多樣性（Biodiversity）是近年來國(guó)際社會(huì)討論的一個(gè)熱門話題。它是地球上的生命經(jīng)過幾十億年發(fā)展進(jìn)化的結(jié)果，是地球上最寶貴的自然資源。其中，物種多樣性（speciesdiversity）是生物多樣性的核心，是生物多樣性最主要的結(jié)構(gòu)和功能單位。它是指地球上動(dòng)物、植物、微生物等生物種類的多樣化及豐富程度，是人類賴以生存和發(fā)展的基礎(chǔ)。物種多樣性包括兩個(gè)方面：一是指一定區(qū)域內(nèi)物種的豐富程度，可稱為區(qū)域物種多樣性；二是指生態(tài)學(xué)方面的物種分布的均勻程度，可稱為生態(tài)多樣性或群落多樣性。物種多樣性是衡量一定地區(qū)生物資源豐富程度的一個(gè)客觀指標(biāo)。

蝗蟲為直翅目蝗總科昆蟲的總稱。世界上蝗蟲種類達(dá)1萬(wàn)種以上，是直翅目中較大的一個(gè)類群，物種繁多，加之其個(gè)體又小，在自然界中占據(jù)了多樣性高、空間尺度小的生境。它們對(duì)生境的變化往往也更加敏感，具有廣泛的生物地形學(xué)和生態(tài)學(xué)探針的功能，對(duì)自然景觀或生境的原貌興衰與變遷具有重要的指示作用。蝗蟲是典型的植食性昆蟲，是重要的農(nóng)、林、牧業(yè)害蟲。同時(shí)因其營(yíng)養(yǎng)成分含量高，也是重要的食用資源昆蟲。蝗蟲物種多樣性作為生物多樣性的重要組成部分，在維持生態(tài)平衡、生物防治、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、食用資源等方面起著重要作用。因此有關(guān)蝗蟲物種多樣性的研究得到了廣泛的關(guān)注。

1 蝗蟲物種多樣性的研究概況

近年來，對(duì)蝗蟲物種多樣性的研究，國(guó)外主要集中在蝗蟲物種多樣性保護(hù)，蝗蟲物種多樣性與環(huán)境變化（土地使用形式，氣候變化影響，人為擾動(dòng)）［1，2］、地形異質(zhì)性［3］、緯度梯度［4］及草原植物多樣性［5］之間關(guān)系的研究，并對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)［6］、草原生態(tài)系統(tǒng)［7］及農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)［8，9］中的蝗蟲多樣性也有研究報(bào)道。

國(guó)內(nèi)開展蝗蟲物種多樣性的研究工作相對(duì)較晚。1929年蔡邦華“中國(guó)蝗蟲名錄及新種”一文的發(fā)表，標(biāo)志著中國(guó)人對(duì)本國(guó)蝗蟲物種多樣性研究的開始。但在解放前，國(guó)外列強(qiáng)從我國(guó)掠奪了大量的昆蟲資源，很大一部分昆蟲標(biāo)本被收藏在國(guó)外博物館，由外國(guó)人定名。1949年以后，我國(guó)蝗蟲物種多樣性的有關(guān)研究得到迅速發(fā)展［10］。近年來，國(guó)內(nèi)專家對(duì)于蝗蟲物種多樣性的研究主要集中在蝗蟲的種類調(diào)查和分布格局兩個(gè)方面。

1.1 蝗蟲種類調(diào)查研究

蝗蟲種類調(diào)查研究是蝗蟲物種多樣性研究中最基礎(chǔ)、最核心的內(nèi)容。從20世紀(jì)60年代開始，夏凱齡等對(duì)我國(guó)蝗蟲資源進(jìn)行了初步研究，撰寫了《中國(guó)蝗科分類概要》，比較系統(tǒng)的記述了6亞科91屬211種和17亞種，建立了中國(guó)蝗蟲分類系統(tǒng)［11］，奠定了中國(guó)蝗總科昆蟲分類研究的基礎(chǔ)。60年代至90年代，我國(guó)蝗蟲分類學(xué)專家對(duì)國(guó)內(nèi)蝗蟲資源做了深入的調(diào)查，不斷有新種發(fā)現(xiàn)。趙修復(fù)在《福建省昆蟲名錄》中記載福建蝗蟲2總科，其中蚱總科1科4屬4種，蝗總科4科25屬50種［12］。印象初在《青藏高原的蝗蟲》中記述青藏高原地區(qū)蝗蟲3總科10科88屬200種（亞種），其中新屬13個(gè)，新種51種［13］。1985年甘肅省蝗蟲調(diào)查協(xié)作組出版了《甘肅蝗蟲圖志》，記錄甘肅省蝗蟲120種，隸屬于7科58屬，其中5個(gè)新種［14］。截至九十年代初，中國(guó)蝗總科昆蟲記載約233屬859種［15］。隨著研究力量的日益增強(qiáng)和科技的不斷進(jìn)步，我國(guó)蝗蟲資源調(diào)查研究也更加系統(tǒng)全面。在中國(guó)科學(xué)院的組織下，我國(guó)蝗蟲研究專家已出版蝗蟲志4卷：《中國(guó)動(dòng)物志、昆蟲綱（4）直翅目：蝗總科：癩蝗科、瘤錐蝗科和錐頭蝗科》記述了蝗蟲3科22屬67種［16］，《中國(guó)動(dòng)物志、昆蟲綱（10）直翅目：蝗總科：斑翅蝗科和網(wǎng)翅蝗科》記述蝗蟲2科82屬347種［17］，《中國(guó)動(dòng)物志、昆蟲綱（32）直翅目：蝗總科：槌角蝗科和劍角蝗科》記述蝗蟲2科9亞科39屬130種［18］，《中國(guó)動(dòng)物志、昆蟲綱（43）直翅目：蝗總科：斑腿蝗科》記述蝗蟲1科17亞科95屬335種［19］。隨著各省蝗蟲研究專著的出版，例如鄭哲民等1990年出版的《陜西蝗蟲》和1992年出版的《寧夏蝗蟲》，張長(zhǎng)榮1991年出版的《河北的蝗蟲》，張經(jīng)元等1995年主編的《山西蝗蟲》，劉舉鵬1995年編寫的《海南島的蝗蟲研究》以及蔣國(guó)芳、鄭哲民1999年出版的《廣西蝗蟲》，到2003年為止，我國(guó)共計(jì)有蝗總科8科253屬1053種，蚱總科7科52屬310種［20］，近年來仍不斷有新種發(fā)現(xiàn)。這說明我國(guó)的蝗蟲資源狀況已基本清楚，但仍有一些邊遠(yuǎn)山區(qū)值得進(jìn)一步調(diào)查。

1.2 蝗蟲分布格局研究

蝗蟲的分布格局包括垂直分布和地理分布兩個(gè)方面，地理分布概括起來反映在三個(gè)方面，即區(qū)系分布、區(qū)域分布和生態(tài)地理分布［16］。

為了研究蝗蟲垂直分布與海拔高度變化的關(guān)系，張鳳嶺對(duì)長(zhǎng)白山［21］、黃人鑫等對(duì)新疆天山西部果子溝山區(qū)［22］以及喬永民等對(duì)新疆巴里坤南山［23］的蝗蟲垂直分布特點(diǎn)分別進(jìn)行了觀察與研究，結(jié)果都表明隨著海拔高度的變化，小氣候、天敵以及食料植物分布等也會(huì)不同，不同蝗蟲各有其生態(tài)分布范圍，各有其垂直格局的上下限幅，而廣域分布的種類極少。這對(duì)蝗蟲的有害防治和蝗蟲資源的利用具有一定的理論價(jià)值。

早在20世紀(jì)80年代初，陳永林從區(qū)系分布、區(qū)域分布和生態(tài)地理分布這三層面對(duì)新疆維吾爾自治區(qū)的蝗蟲分布規(guī)律與特點(diǎn)進(jìn)行了研究報(bào)道［24－25］。進(jìn)入90年代，任炳忠、姚世鴻、蔣國(guó)芳等根據(jù)蝗蟲種類、數(shù)量及分布特點(diǎn)，結(jié)合自然地理?xiàng)l件，分別探討了吉林、貴州、廣西的蝗蟲地理區(qū)劃，研究表明：由于各省區(qū)范圍內(nèi)的植被類型、經(jīng)緯度和海撥高度的不同，導(dǎo)致了蝗蟲在種類組成和區(qū)域分布上存在明顯的差異，為中國(guó)蝗蟲的地理區(qū)域分布研究奠定了基礎(chǔ)［26－28］。進(jìn)入21世紀(jì)，李鴻昌等為了闡明內(nèi)蒙古地區(qū)不同景觀植被地帶蝗總科生態(tài)地理學(xué)特征，依據(jù)長(zhǎng)期野外考察和文獻(xiàn)積累數(shù)據(jù)，綜合比較了各植被地帶（或亞帶）的蝗蟲物種多樣性、區(qū)系地理成分的區(qū)域性分異及其與地帶間不同植被的相關(guān)性，對(duì)內(nèi)蒙古地區(qū)蝗總科生態(tài)區(qū)系的生態(tài)地理學(xué)特征的研究更加系統(tǒng)綜合［29］。

2 蝗蟲物種多樣性研究方法

蝗蟲物種多樣性研究最基本的問題是蝗蟲種類的鑒定和物種多樣性的測(cè)度。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)這兩方面的研究都十分活躍。

2.1 蝗蟲種類的鑒定

蝗蟲種類鑒定的傳統(tǒng)方法是以成蟲和卵的外部形態(tài)特征為主要依據(jù)進(jìn)行分類的［30］。但是，面對(duì)在形態(tài)特征上極其相似的近緣種，傳統(tǒng)的分類方法日見不足。近年來，生化技術(shù)和分子生物學(xué)技術(shù)開始不斷地應(yīng)用于蝗蟲近緣種類的鑒別，使我國(guó)蝗蟲種類的鑒定工作迎來了新的春天。

對(duì)于蝗蟲近緣種的鑒別問題，國(guó)內(nèi)學(xué)者做了大量工作。早在1986年，鄭哲民等對(duì)8種蝗蟲酯酶、同工酶的酶譜圖進(jìn)行了研究分析，從研究結(jié)果可以看出，同一屬種間的酶譜圖，掃描曲線具有共性，但在屬水平上種間又存在一定差異［31］。黃原等采用酯酶、同工酶等電泳技術(shù)得出夏氏雛蝗和白紋雛蝗為兩個(gè)同域近緣種，黑翅竹蝗和思茅竹蝗應(yīng)為不同的兩個(gè)種，并認(rèn)為黃脊竹蝗應(yīng)獨(dú)立設(shè)屬［32］。李春選等采用水平淀粉凝膠電泳技術(shù)，應(yīng)用等位酶分析方法對(duì)蝗蟲3科4種8個(gè)種群的12種酶18個(gè)酶位點(diǎn)進(jìn)行了檢測(cè)，認(rèn)為同屬間具有最高遺傳一致度和最小遺傳距離，同科不同屬間居中，科間最大［33］。譚竹鈞運(yùn)用RAPD技術(shù)對(duì)雛蝗屬6種蝗蟲基因組DNA進(jìn)行多態(tài)性比較，推測(cè)短翅亞屬的小翅雛蝗和北方雛蝗可能起源于同一祖先，曲隆亞屬的4個(gè)種之間差異較大［34］。張建珍等選用8個(gè)隨機(jī)引物對(duì)稻蝗屬5個(gè)種41個(gè)個(gè)體親緣關(guān)系進(jìn)行RAPD分析，得出中華稻蝗與短翅稻蝗關(guān)系密切，日本稻蝗與山稻蝗關(guān)系較近，而小稻蝗與它們的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。聚類圖所呈現(xiàn)的種間關(guān)系與傳統(tǒng)的形態(tài)及細(xì)胞分類學(xué)結(jié)果基本一致，5種稻蝗親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近程度得以清楚顯示，說明RAPD技術(shù)在稻蝗屬種間分子系統(tǒng)學(xué)研究中具有很好的適用性［35］。潘程瑩等對(duì)斑腿蝗科7種蝗蟲線粒體COⅠ基因進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：斑腿蝗科3屬7種的DNA分類和形態(tài)學(xué)分類基本一致，該基因可以探討蝗蟲屬、種分類單元的系統(tǒng)發(fā)育問題，為將線粒體基因組的COⅠ基因作為蝗蟲DNA條形碼進(jìn)行分類鑒定手段的可行性提供一定的參考［36］。

2.2 蝗蟲物種多樣性的測(cè)度

1943年，F(xiàn)isher等首先提出“species diversity”一詞，并且創(chuàng)用于群落學(xué)研究，他認(rèn)為物種多樣性是群落內(nèi)物種數(shù)目和每一個(gè)物種的個(gè)體數(shù)量［37］。在實(shí)際研究中，因生物學(xué)家研究對(duì)象的不同，物種多樣性常指植物、動(dòng)物、微生物多樣性。根據(jù)研究采用的尺度不同，多樣性又分為α、β和γ多樣性。α多樣性的測(cè)度又可分成四類：1.物種豐富度指數(shù)；2.物種相對(duì)多度模型；3.物種豐富度與相對(duì)多度綜合形成的指數(shù)，即物種多樣性指數(shù)或生態(tài)多樣性指數(shù)；4.物種均勻度指數(shù)［38］。β多樣性可以定義為沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度［39］。不同群落或某環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間的共有種越少，β多樣性越大。目前比較成熟的測(cè)度β多樣性的方法是運(yùn)用相似性系數(shù)方法。γ多樣性在生態(tài)調(diào)查中很少應(yīng)用，在此就不作介紹。

21世紀(jì)以來，蝗蟲物種多樣性測(cè)度的研究主要集中在不同生態(tài)系統(tǒng)的植物群落與蝗蟲多樣性指數(shù)的關(guān)系方面。黃文忠［40］、肖海龍［41］、孫虹［42］等分別對(duì)海南南灣自然保護(hù)區(qū)、廣西貓兒山自然保護(hù)區(qū)、湖南高望界自然保護(hù)區(qū)的蝗蟲進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，對(duì)自然保護(hù)區(qū)的蝗蟲運(yùn)用物種多樣性指數(shù)分析了不同生境、不同月份的蝗蟲種類及個(gè)體數(shù)，并分析了氣候因子對(duì)物種多樣性的影響。任炳忠、孫濤、武曉梅等分別對(duì)松嫩草原、祁連山北麓和山西省晉西的草地蝗蟲的物種多樣性進(jìn)行了研究［43－45］。研究都表明，水熱資源狀況、草地植被和地貌地勢(shì)等特性決定的空間異質(zhì)性對(duì)草地蝗蟲群落組成、多樣性和空間分布產(chǎn)生重要影響，不同生境間草地蝗蟲時(shí)空分布呈現(xiàn)明顯分化。劉纏民等應(yīng)用數(shù)量分類、多樣性指數(shù)及相似性分析等方法對(duì)太白山北坡和南坡蝗蟲群落垂直分布樣方資料進(jìn)行了分析［46－47］。李亞妮、王文強(qiáng)等為了尋求有害蝗蟲的防治對(duì)策，深入研究蝗蟲物種多樣性，用多樣性指數(shù)、相似性分析等方法比較分析了延安北洛河流域不同生境中蝗蟲群落組成［48－50］。

3 蝗蟲物種多樣性的價(jià)值與保護(hù)

蝗蟲包括直翅目蝗總科的所有昆蟲，種類多，數(shù)量大，由于它是典型的植食性昆蟲，有些種類的翅長(zhǎng)且個(gè)體較為強(qiáng)壯，具有遷飛能力，因此是重要的農(nóng)、林、牧業(yè)害蟲。所謂害蟲僅僅指在某一方面對(duì)人類有害，另一方面，蝗蟲是生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)中的重要組成部分，在生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的作用。從生態(tài)學(xué)意義上來看，蝗蟲既是消費(fèi)者，同時(shí)又是次級(jí)生產(chǎn)者，是食物網(wǎng)中的一個(gè)重要成員，如果在某一生態(tài)系統(tǒng)中某一類群消失或種群數(shù)量極大減少，此生態(tài)系統(tǒng)會(huì)失去平衡，導(dǎo)致其它與其有聯(lián)的生物類群數(shù)量的變化和生物多樣性的減少，因此蝗蟲在生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)中占有重要的地位。而且，蝗蟲種群種類、數(shù)量、分布及其時(shí)空動(dòng)態(tài)變化受制于生態(tài)環(huán)境，反過來也影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，因此，蝗蟲對(duì)其不斷發(fā)生的細(xì)微的生存環(huán)境變化十分敏感并能做出快速反應(yīng)，具有廣泛的生物地理學(xué)和生態(tài)學(xué)探針的功能，其生態(tài)種對(duì)自然景觀或生境的原貌興衰與變遷具有重要的指示作用。因而研究蝗蟲物種多樣性對(duì)于揭示整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和能量與物質(zhì)循環(huán)具有重要意義。我們必須加強(qiáng)蝗蟲物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系的研究，只有這樣，才能正確評(píng)價(jià)蝗蟲在生態(tài)系統(tǒng)中的地位和作用，更好地保護(hù)蝗蟲物種多樣性。

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［責(zé)任編輯 李曉霞］

Research Progress of Species Diversity of Grasshoppers in China

LIXIN，WANG Li-hong，WANGWen-qiang，HAO Kai-kai
（College of Life Sciences，Yanan University，Yanan 716000，China）

Biodiversity is a hot topic on a global scale，and species diversity is the core of them.In order to provide some theoretical basis for further research on effective control and resources exploitation of grasshoppers，the research status of species diversity of grasshoppers in China was reviewed comprehensively and analyzed objectively，and research methods，values and protection of species diversity of grasshoppers discussed basing on summarized the research work in this paper.

grasshopper；species diversity；China

Q968.1

A

1004－602X（2014）03－0059－05

10.13876/J.cnki.ydnse.2014.03.059

2014-07-03

延安市科學(xué)技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目（2009KS－20）；榆林市產(chǎn)學(xué)研合作項(xiàng)目（No.2010－35）

李 馨（1990—），女，陜西延安人，延安大學(xué)在讀碩士研究生。