于 瑩 張武昌 蔡昱明 豐美萍 李海波 肖 天

(1.中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266071;2.國(guó)家海洋局第二海洋研究所 國(guó)家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 杭州 310012;3.中國(guó)科學(xué)院大學(xué) 北京 100049)

海洋浮游纖毛蟲(chóng)個(gè)體微小(粒徑 5—200 μm),在海洋中廣泛分布,是海洋微型浮游動(dòng)物的重要組成部分,主要包括無(wú)殼纖毛蟲(chóng)及砂殼纖毛蟲(chóng)兩大類(lèi)。纖毛蟲(chóng)主要攝食 pico-和 nano-級(jí)浮游生物,同時(shí)被meso-級(jí)浮游動(dòng)物和魚(yú)類(lèi)幼體等所攝食,是連接微食物網(wǎng)和經(jīng)典食物鏈的重要中介(Azamet al,1983;Pierceet al,1992),在海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中發(fā)揮重要作用。

南海是我國(guó)最大的邊緣海,以熱帶海洋性氣候?yàn)橹?夏季盛行西南季風(fēng),冬季盛行東北季風(fēng);生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣,既受珠江等徑流的影響,又存在著季節(jié)性的上升流和沿岸流(Ganet al,2010)。Ning等(2004)認(rèn)為南海浮游植物生物量的時(shí)空變化受到“季風(fēng)-環(huán)流-營(yíng)養(yǎng)鹽”變化的驅(qū)動(dòng),存在著明顯的物理-化學(xué)-生物海洋學(xué)耦合過(guò)程。南海復(fù)雜的物理化學(xué)環(huán)境可能通過(guò)影響浮游植物進(jìn)一步影響纖毛蟲(chóng)的時(shí)空分布。

南海纖毛蟲(chóng)豐度和生物量分布的研究不多,主要集中在南海北部海域。劉華雪等(2010)報(bào)道了2007年夏季南海北部 2個(gè)斷面表層纖毛蟲(chóng)豐度的水平分布特征;張翠霞等(2010)報(bào)道了 2007年秋季海南島東部海域13個(gè)斷面纖毛蟲(chóng)豐度在0、10和30 m水層的水平分布特征;鄭麗平等(2012)報(bào)道了 2009年冬季(1月)南海北部 4個(gè)站位纖毛蟲(chóng)豐度的水平分布和垂直分布特征。這些研究主要揭示單個(gè)季節(jié)纖毛蟲(chóng)豐度的分布特點(diǎn),對(duì)纖毛蟲(chóng)豐度的斷面分布和季節(jié)變化沒(méi)有深入研究。本文報(bào)道2009年冬季和夏季南海北部纖毛蟲(chóng)豐度和生物量的水平分布和垂直分布特點(diǎn),初步探討纖毛蟲(chóng)的空間分布與南海物理環(huán)境的耦合關(guān)系,以期為南海浮游生態(tài)系統(tǒng)的研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

分別于2009年冬季(2月11日—2月21日)和夏季(8月12日—8月24日)搭乘“中國(guó)海監(jiān)81”船在南海北部進(jìn)行浮游纖毛蟲(chóng)的調(diào)查。兩個(gè)航次站位一致,均在111°—117°E、18°—22°N海域內(nèi)設(shè)S1、S2兩個(gè)主要斷面及g、e、h、m站,共18個(gè)站位(圖1)。采用Niskin采水器按0、10、25、50、75、100、150和200 m采集表層到底層(或200m以淺)水樣,使用顛倒溫度計(jì)測(cè)定水溫,使用耦合式感應(yīng)鹽度計(jì)測(cè)定鹽度。

每層取500mL水樣GF/F濾膜過(guò)濾,濾膜置于-20°C冰箱保存。濾膜帶回實(shí)驗(yàn)室用90%丙酮在黑暗中-20°C下萃取24 h后,用Turner II熒光光度計(jì)測(cè)量葉綠素a(chla)濃度。

每層取1 L水樣裝入塑料樣品瓶?jī)?nèi),用Lugol’s液固定,終濃度1%。樣品分析按照Uterm?hl的方法(Uterm?hl,1958)進(jìn)行,自然沉淀至少48 h,用虹吸管將水樣上層清液小心吸出,剩余約150 mL,倒入小瓶中,于陰涼處保存。取16 mL放于沉降杯內(nèi),在Olympus IX71倒置顯微鏡下100倍或400倍鏡檢。記錄無(wú)殼纖毛蟲(chóng)、砂殼纖毛蟲(chóng)的豐度,無(wú)殼纖毛蟲(chóng)經(jīng)Lugol’s液固定后,鑒定種類(lèi)難度較大,本文沒(méi)有其分類(lèi)學(xué)信息;砂殼纖毛蟲(chóng)根據(jù)文獻(xiàn)(Nie,1934;Nieet al,1947;徐奎棟等,2001;張武昌等,2012)鑒定到種。測(cè)量纖毛蟲(chóng)蟲(chóng)體的體長(zhǎng)、體寬,按最接近的幾何形狀(如柱體、球體和錐體)計(jì)算體積。生物量由體積乘轉(zhuǎn)換系數(shù)(0.19pg C/μm3,Puttet al,1989)得來(lái),砂殼纖毛蟲(chóng)的體積直接按照肉體體積計(jì)算。

水體平均chla濃度(mg/m3)、水體平均纖毛蟲(chóng)豐度(ind/m3)和生物量(mg C/m3)是分別將底層或200 m以淺不同水層的chla濃度、纖毛蟲(chóng)豐度和生物量按水層進(jìn)行積分,除以水深(水深大于 200 m的站位按照200 m計(jì)算)得出。纖毛蟲(chóng)豐度、生物量與環(huán)境因子的相關(guān)性分析采用統(tǒng)計(jì)軟件 SPSS 16.0,采用Pearson相關(guān)分析方法,置信度設(shè)為95%。

圖1 調(diào)查站位圖Fig.1 Sampling stations in the northern South China Sea

2 結(jié)果

2.1 纖毛蟲(chóng)的豐度和生物量范圍

冬季纖毛蟲(chóng)的平均豐度為(486±484)ind/L,范圍為0ind/L(S2-10站的150m層)—2109ind/L(S1-6站的10m 層);平均生物量為(2.84±3.26)μg C/L,范圍為0.00μg C/L(S2-10 站的 150m 層)—16.89μg C/L(S1-2站的10m層)。

夏季纖毛蟲(chóng)的平均豐度為(809±1008)ind/L,范圍為5ind/L(S2-9站的150m和200層)—5594ind/L(S1-2站的表層);平均生物量為(1.96±3.80)μg C/L,范圍為0.01μg C/L(S2-9站的100 m層)—29.32μg C/L(S1-8站的125m層)。

2.2 水體平均chl a濃度、水體平均纖毛蟲(chóng)豐度和生物量的水平分布

2.2.1 近岸到遠(yuǎn)岸 冬季,S1斷面的S1-1站水體平均 chla濃度最高,且明顯高于其他站位,水體平均chla濃度基本呈現(xiàn)從近岸向遠(yuǎn)岸降低的趨勢(shì)。S2斷面水體平均chla濃度最高值出現(xiàn)在S2-1站,水體平均chla濃度呈現(xiàn)明顯的從近岸向遠(yuǎn)岸遞減的趨勢(shì)(圖2)。

圖2 冬季S1、S2斷面水體平均chl a濃度的水平分布Fig.2 Horizontal distribution of depth-weighted average chl a concentration along Transect S1 and S2 in winter

冬季,S1斷面水體平均纖毛蟲(chóng)豐度在 S1-2和S1-6站較高,基本從近岸向遠(yuǎn)岸降低,在最遠(yuǎn)的S1-9和S1-10站又略有升高;S1斷面水體平均纖毛蟲(chóng)生物量在S1-1和S1-2站較高,基本從近岸向遠(yuǎn)岸降低。S2斷面水體平均纖毛蟲(chóng)豐度和生物量的水平分布模式類(lèi)似,均在S2-1站較低,S2-3站最高,從S2-3站向遠(yuǎn)岸基本逐漸降低(圖4)。

夏季,S1、S2斷面水體平均chla濃度的水平分布模式同冬季類(lèi)似(圖3)。

夏季,S1斷面水體平均纖毛蟲(chóng)豐度在S1-1站較低,S1-2站最高,從S1-2站向遠(yuǎn)岸基本逐漸降低;S1斷面水體平均纖毛蟲(chóng)生物量在S1-8站最高,除了S1-8站外,水體平均纖毛蟲(chóng)生物量基本從S1-2站向遠(yuǎn)岸降低。S2斷面水體平均纖毛蟲(chóng)豐度和生物量的水平分布模式類(lèi)似,均在 S2-1站最高,呈現(xiàn)明顯的從近岸向遠(yuǎn)岸遞減的趨勢(shì)(圖5)。

圖3 夏季S1、S2斷面水體平均chl a濃度的水平分布Fig.3 Horizontal distribution of depth-weighted average chl a concentration along Transects S1 and S2 in summer

圖4 冬季S1、S2斷面水體平均纖毛蟲(chóng)豐度和生物量的水平分布Fig.4 Horizontal distribution of depth-weighted average abundance and biomass of ciliates along Transects S1 and S2 in winter

圖5 夏季S1、S2斷面水體平均纖毛蟲(chóng)豐度和生物量的水平分布Fig.5 Horizontal distribution of depth-weighted average abundance and biomass of ciliates along Transects S1 and S2 in summer

2.2.2 S1和S2斷面比較 冬季,S1斷面的水體平均 chla濃度[(0.41±0.37)mg/m3]比 S2斷面的[(0.37±0.19)mg/m3]略高。S1斷面的水體平均纖毛蟲(chóng)豐度[(569±223)×103ind/m3]約為 S2 斷面[(388±268)×103ind/m3]的1.5倍,S1斷面的水體平均生物量[(4.15±2.76)mg C/m3]約為 S2 斷面[(1.53±0.86)mg C/m3]的2.7倍。

夏季,S1斷面的水體平均chla濃度(0.66±1.30 mg/m3)約為S2斷面[(0.23±0.15)mg/m3]的2.8倍。S1斷面的水體平均纖毛蟲(chóng)豐度[(788±580)×103ind/m3]約為 S2斷面[(146±146)×103ind/m3]的 5.4倍,S1斷面的水體平均生物量[(1.47±0.85)mg C/m3]約為 S2 斷面[(0.20±0.18)mg C/m3]的7.3倍。

2.3 環(huán)境因子、纖毛蟲(chóng)豐度和生物量的垂直分布

冬季,溫度在S1和S2兩個(gè)斷面的近岸站位出現(xiàn)垂直混合,遠(yuǎn)岸站位出現(xiàn)層化。鹽度基本在水體上層及近岸較低,在水體下層及遠(yuǎn)岸較高。chla濃度在S1斷面的 S1-1站明顯較高,其他站位較低,且一般在各站的50m層出現(xiàn)高值;chla濃度在S2斷面各站的差異不大,一般在各站的50—75m層出現(xiàn)高值,形成狹長(zhǎng)的帶狀分布。在 S1斷面,纖毛蟲(chóng)豐度一般在各站的10m層出現(xiàn)高值,在10m層以下隨水深降低;在S2斷面,纖毛蟲(chóng)豐度一般在10m層或25m層出現(xiàn)高值,在最大層以下豐度逐漸降低。纖毛蟲(chóng)生物量的垂直分布模式同纖毛蟲(chóng)豐度的基本一致(圖6)。

夏季,溫度在S1及S2斷面各站均出現(xiàn)層化,隨水深逐漸降低。鹽度在S1及S2斷面出現(xiàn)層化,隨水深逐漸升高。chla濃度在S1斷面的S1-1站明顯較高,在其它站位較低,高值出現(xiàn)在近岸S1-2、S1-3、S1-4站的表層及遠(yuǎn)岸S1-6、S1-8、S1-9、S1-10站的50—75m層;chla濃度在 S2斷面各站分布沒(méi)有明顯的差異,一般在各站的 50—75m 層出現(xiàn)高值,形成狹長(zhǎng)的帶狀分布。S1斷面纖毛蟲(chóng)豐度的垂直分布沒(méi)有統(tǒng)一的規(guī)律,高值分別出現(xiàn)在 S1-2、S1-4、S1-8、S1-9站的表層,S1-3、S1-6站的70 m層及S1-8、S1-9站的150 m層;纖毛蟲(chóng)豐度在 S2斷面的 S2-1站表層出現(xiàn)高值,在其它各站的50m層出現(xiàn)高值。纖毛蟲(chóng)生物量在S1-8站的125m和150m層出現(xiàn)高值,明顯高于其它站位,分別達(dá)到29.32、22.01μg C/L,其中一類(lèi)體長(zhǎng)約90μm的大型無(wú)殼纖毛蟲(chóng)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),占纖毛蟲(chóng)生物量的90%以上;S2斷面纖毛蟲(chóng)生物量的垂直分布與豐度的類(lèi)似(圖7)。

2.4 砂殼纖毛蟲(chóng)

冬季砂殼纖毛蟲(chóng)很少檢出,其豐度約占纖毛蟲(chóng)豐度的 1.7%。夏季砂殼纖毛蟲(chóng)豐度占纖毛蟲(chóng)豐度的22.6%,共鑒定出砂殼纖毛蟲(chóng) 14屬 22種,擬鈴蟲(chóng)屬(Tintinnopsis)種類(lèi)最多(表1),其中較為優(yōu)勢(shì)的種類(lèi)為:簡(jiǎn)單薄鈴蟲(chóng)(Leprotintinnus simplex)、筒狀擬鈴蟲(chóng)(Tintinnopsis tubulosoides)、根狀擬鈴蟲(chóng)(Tintinnopsis radix)、白領(lǐng)細(xì)殼蟲(chóng)(Stenosemella nivalis)及兆氏類(lèi)杯蟲(chóng)(Metacylis jorgensenii)。

2.5 纖毛蟲(chóng)豐度、生物量和環(huán)境因子的相關(guān)性分析

纖毛蟲(chóng)豐度與溫度沒(méi)有明顯的相關(guān)性,纖毛蟲(chóng)生物量與溫度呈顯著的負(fù)相關(guān)(r= –0.151,P＜0.05);纖毛蟲(chóng)豐度與鹽度呈顯著的負(fù)相關(guān)(r= –0.150,P＜0.05),纖毛蟲(chóng)生物量與鹽度沒(méi)有明顯的相關(guān)性;纖毛蟲(chóng)豐度、生物量與Chla濃度均沒(méi)有明顯的相關(guān)性(表2)。

3 討論

本研究中冬季和夏季纖毛蟲(chóng)的平均豐度分別為(486±484)ind/L 和(809±1008)ind/L,與以往的研究結(jié)果相當(dāng),如 2007年夏季南海北部纖毛蟲(chóng)的平均豐度為796ind/L(劉華雪等,2010),2007年秋季南海北部纖毛蟲(chóng)的平均豐度為(848±776)ind/L(張翠霞等,2010),2009年冬季南海北部無(wú)殼纖毛蟲(chóng)豐度的范圍為 20—425ind/L,砂殼纖毛蟲(chóng)豐度的范圍為 0—162ind/L(鄭麗平等,2012)。本研究中夏季纖毛蟲(chóng)的豐度較冬季高,但生物量較冬季低,這可能是因?yàn)橄募纠w毛蟲(chóng)的粒級(jí)較小,導(dǎo)致生物量較低。

3.1 纖毛蟲(chóng)豐度和生物量的水平分布

本文冬季和夏季纖毛蟲(chóng)的水平分布模式類(lèi)似,纖毛蟲(chóng)豐度和生物量均基本由近岸向遠(yuǎn)岸降低,這與南海北部以往的研究結(jié)果一致(劉華雪等,2010;張翠霞等,2010;鄭麗平等,2012)。這種近岸高、遠(yuǎn)岸低的水平分布特點(diǎn)在其他海區(qū)也有報(bào)道,如 Patagonian南部海區(qū),砂殼纖毛蟲(chóng)豐度近岸較高,陸架海區(qū)較低(Santoferraraet al,2011)。本文研究海區(qū)位于珠江口附近,受珠江沖淡水的影響較大,大量的陸源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)隨珠江徑流被帶入珠江口及其鄰近海域。此外,冬季在東北季風(fēng)的作用下,高營(yíng)養(yǎng)鹽的沿岸水從東海經(jīng)臺(tái)灣海峽進(jìn)入南海,在南海北部沿岸形成西南向的沿岸流(Fanget al,1998);夏季在西南季風(fēng)的作用下,廣東沿岸形成上升流區(qū),底層水涌升,將營(yíng)養(yǎng)鹽帶入真光層中(Ganet al,2009)。上述這些復(fù)雜的物理過(guò)程均給南海北部沿岸帶來(lái)豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽,從而使得沿岸chla濃度保持較高水平(郝鏘等,2011),導(dǎo)致纖毛蟲(chóng)可利用的餌料增多(Chenet al,2009),從而使纖毛蟲(chóng)豐度和生物量呈現(xiàn)近岸高遠(yuǎn)岸低的趨勢(shì)。

圖6 冬季S1及S2斷面溫度、鹽度、chl a濃度、纖毛蟲(chóng)豐度和生物量的垂直分布Fig.6 Vertical distribution of temperature,salinity,chl a concentration,ciliate abundance and biomass along Transects S1 and S2 in winter

圖7 夏季S1及S2斷面溫度、鹽度、chl a濃度、纖毛蟲(chóng)豐度和生物量的垂直分布Fig.7 Vertical distribution of temperature,salinity,chl a concentration,ciliate abundance and biomass along Transects S1 and S2 in summer

表1 夏季砂殼纖毛蟲(chóng)種類(lèi)名錄Tab.1 List of tintinnid species in summer

表2 纖毛蟲(chóng)豐度、生物量和環(huán)境因子的相關(guān)性分析Tab.2 Pearson’s correlation coefficients between ciliate abundance and biomass and environmental factors

本研究中冬季和夏季S1斷面的纖毛蟲(chóng)平均豐度和生物量均明顯高于 S2斷面,且該趨勢(shì)在夏季表現(xiàn)得更為突出;同時(shí),Chla濃度也表現(xiàn)出類(lèi)似的水平分布特征。我們推測(cè),這可能是由于 S1斷面更靠近珠江口,受珠江沖淡水的影響較大,大量的陸源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)隨珠江徑流被帶入珠江口及其鄰近海域,刺激浮游植物、細(xì)菌等的生長(zhǎng)(楊陽(yáng)等,2010),從而為纖毛蟲(chóng)提供豐富的餌料,支持了 S1斷面較高的豐度和生物量。同時(shí),夏季珠江徑流較大,這可能導(dǎo)致夏季 S1和S2斷面纖毛蟲(chóng)豐度和生物量的差異更為明顯。

3.2 纖毛蟲(chóng)豐度和生物量的垂直分布

本文冬季和夏季纖毛蟲(chóng)的垂直分布模式不同,冬季纖毛蟲(chóng)豐度和生物量的高值一般出現(xiàn)在次表層;夏季纖毛蟲(chóng)的垂直分布沒(méi)有統(tǒng)一的規(guī)律,纖毛蟲(chóng)豐度和生物量的高值在表層、中層和近底層都有分布。

冬季纖毛蟲(chóng)的垂直分布特點(diǎn)在其他海區(qū)較為常見(jiàn),如 Sargasso Sea(Andersenet al,2011)和Disko Bay(Levinsenet al,1999);但本研究中纖毛蟲(chóng)豐度和生物量的最大值層(10或25m層)與chla最大值層(50m層)并不相同,相關(guān)性分析也表明纖毛蟲(chóng)豐度、生物量與chla濃度沒(méi)有明顯的相關(guān)性。這種分布不一致的現(xiàn)象在其他研究中也有報(bào)道(Tsudaet al,1989;Suzukiet al,1998),當(dāng)chla最大值層分布較深時(shí),纖毛蟲(chóng)豐度的最大值層趨向分布在表層和chla最大值層之間。Suzuki等(1998)認(rèn)為這可能與無(wú)殼纖毛蟲(chóng)(本文冬季無(wú)殼纖毛蟲(chóng)占纖毛蟲(chóng)豐度的98%以上)趨向利用chla最大值層之上的再生生產(chǎn)力有關(guān)。

夏季纖毛蟲(chóng)的垂直分布特點(diǎn)在其他海區(qū)并不多見(jiàn),大多數(shù)海區(qū)纖毛蟲(chóng)一般趨向分布在水體的中上層,如Irminger Sea(Montagneset al,2010)及東海(Tsaiet al,2011)。本研究中夏季S1斷面的遠(yuǎn)岸站位S1-8、S1-9的近底層出現(xiàn)了纖毛蟲(chóng)豐度和生物量的高值區(qū),這在以往的研究中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)過(guò),我們無(wú)法判定這種垂直分布格局的成因。此處chla濃度較低,在計(jì)數(shù)樣品時(shí),發(fā)現(xiàn)樣品中的沉積物較多,我們猜測(cè)該水層可能存在纖毛蟲(chóng)的其他餌料,如異養(yǎng)的鞭毛蟲(chóng)和甲藻等。所以這個(gè)現(xiàn)象還需要深入研究。

3.3 砂殼纖毛蟲(chóng)

本研究中冬季砂殼纖毛蟲(chóng)很少檢出,夏季共鑒定出砂殼纖毛蟲(chóng)14屬22種,與以往的報(bào)道相比,砂殼纖毛蟲(chóng)種數(shù)偏少。張翠霞等(2010)在2007年秋季南海北部共鑒定砂殼纖毛蟲(chóng)16屬49種,劉華雪等(2010)在 2007年夏季南海北部共鑒定出砂殼纖毛蟲(chóng) 15屬27種,這可能是由于采樣時(shí)間、站位的不同所致。

本文不同季節(jié)砂殼纖毛蟲(chóng)豐度占纖毛蟲(chóng)豐度的比例差異顯著,冬季較低(1.7%),夏季較高(22.6%)。這種季節(jié)變化在其它海區(qū)也有報(bào)道,砂殼纖毛蟲(chóng)豐度占纖毛蟲(chóng)豐度的比例一般在溫度較高的季節(jié),如夏季或秋季,較高。如Adriatic Sea的北部,砂殼纖毛蟲(chóng)豐度占纖毛蟲(chóng)豐度的比例夏季較冬季高(Revelanteet al,1985);膠州灣砂殼纖毛蟲(chóng)豐度占纖毛蟲(chóng)豐度的比例在夏季最高(于瑩等,2011)。

致謝溫度和鹽度數(shù)據(jù)由國(guó)家海洋局南海分局環(huán)境監(jiān)測(cè)中心提供,中國(guó)海監(jiān) 81調(diào)查船全體船員對(duì)海上采樣工作提供無(wú)私幫助,謹(jǐn)致謝忱。

于 瑩,張武昌,趙 楠等,2011.膠州灣浮游纖毛蟲(chóng)豐度和生物量的周年變化.海洋與湖沼,42(5):690—701

劉華雪,譚燁輝,黃良民等,2010.夏季南海北部纖毛蟲(chóng)群落組成及其水平分布.生態(tài)學(xué)報(bào),30(9):2340—2346

楊 陽(yáng),孟 強(qiáng),夏華永等,2010.2006 年夏季珠江沖淡水?dāng)U展及生態(tài)響應(yīng).熱帶海洋學(xué)報(bào),29(6):15—21

張武昌,豐美萍,于 瑩等,2012.砂殼纖毛蟲(chóng)圖譜.北京:科學(xué)出版社,1—499

張翠霞,張武昌,肖 天,2010.2007年10月南海北部浮游纖毛蟲(chóng)的豐度和生物量.生態(tài)學(xué)報(bào),30(4):0867—0877

鄭麗平,相衛(wèi)國(guó),黃邦欽,2012.冬季南海北部海域微型浮游動(dòng)物及其對(duì)浮游植物攝食壓力研究.臺(tái)灣海峽,31(1):72—78

郝 鏘,寧修仁,蔡昱明等,2011.南海北部初級(jí)生產(chǎn)力的物理-生物海洋學(xué)耦合特征及其對(duì)固碳量的影響.海洋學(xué)研究,(02):46—57

徐奎棟,洪華生,宋微波等,2001.臺(tái)灣海峽的砂殼纖毛蟲(chóng)研究(纖毛動(dòng)物門(mén):砂殼亞目).動(dòng)物分類(lèi)學(xué)報(bào),26(4):454—466

Andersen N G,Nielsen T G,Jakobsen H Het al,2011.Distribution and production of plankton communities in the subtropical convergence zone of the Sargasso Sea.II.Protozooplankton and copepods.Marine Ecology Progress Series,426:71—86

Azam F,Fenchel T,Field J Get al,1983.The ecological role of water column microbes in the sea.Marine Ecology Progress Series,10:257—263

Chen Y H,Yang Y F,2009.Characteristics of the microzooplankton community in Jiaozhou Bay,Qingdao,China.Chinese Journal of Oceanology and Limnology,27(3):435—442

Fang G.,Fang W,Fang Yet al,1998.A survey of studies on the South China Sea upper ocean circulation.Acta Oceanographica Taiwanica,37(1):1—16

Gan J,Cheung A,Guo Xet al,2009.Intensified upwelling over a widened shelf in the northeastern South China Sea.Journal of Geophysical Research,114:C09019,doi:10.1029/2007 JC004660

Gan J,Lu Z,Dai Met al,2010.Biological response to intensified upwelling and to a river plume in the northeastern South China Sea:A modeling study.Journal of Geophysical Research,115:C09001,doi:10.1029/2009JC005569

Levinsen H,Nielsen T G,Hansen B W,1999.Plankton community structure and carbon cycling on the western coast of Greenland during the stratified summer situation.II.Heterotrophic dinoflagellates and ciliates.Aquatic Microbial Ecology,16:217—232

Montagnes D J S,Allen J,Brown Let al,2010.Role of ciliates and other microzooplankton in the Irminger Sea(NW Atlantic Ocean).Marine Ecology Progress Series,411:101—115

Nie D S,1934.Notes on Tintinnoinea from the Bay of Amoy.Annual Report of the Marine Biology Association of China,3:71—80

Nie D S,Cheng P S,1947.Tintinnoinea of the Hainan region.Contributions from the Biological Laboratory of the Science Society of China:Zoological Series,16(3):41—86

Ning X,Chai F,Xue Het al,2004.Physical-biological oceanographic coupling influencing phytoplankton and primary production in the South China Sea.Journal of Geophysical Research,109:C10005,doi:10.1029/2004JC00 2365

Pierce R W,Turner J T,1992.Ecology of planktonic ciliates in marine food webs.Reviews in Aquatic Sciences,6(2):139—181

Putt M,Stoecker D K,1989.An experimentally determined carbon:volume ratio for marine “oligotrichous” ciliates from estuarine and coastal waters.Limnology and Oceanography,34(6):1097—1103

Revelante N,Gilmartin M,Smodlaka N,1985.The effects of Po River induced eutrophication on the distribution and community structure of ciliated protozoan and micrometazoan populations in the Northern Adriatic Sea.Journal of Plankton Research,7(4):461—471

Santoferrara L F,Gomez M I,Alder V A,2011.Bathymetric,latitudinal and vertical distribution of protozooplankton in a cold-temperate shelf(southern Patagonian waters)during winter.Journal of Plankton Research,33(3):457—468

Suzuki T,Taniguchi A,1998.Standing crops and vertical distribution of four groups of marine planktonic ciliates in relation to phytoplankton chlorophylla.Marine Biology,132(3):375—382

Tsai A Y,Gong G C,Chiang K Pet al,2011.Long-term(1998—2007)trends on the spatial distribution of heterotrophic ciliates in the East China Sea in summer:effect of the Three Gorges Dam construction.Journal of Oceanography,67(6):725—737

Tsuda A,Furuya K,Nemoto T,1989.Feeding of micro- and macrozooplankton at the subsurface chlorophyll maximum in the subtropical North Pacific.Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,132(1):41—52

Uterm?hl H,1958.Zur Vervollkommnung der quantitativen Phytoplankton Methodik.Mitteilingen der Internationalen Vereinigung fur Theoretische und Angewandte Limnologie,9:1—38