鐘春水，林玉玲，劉生財，陳裕坤，賴鐘雄

（福建農(nóng)林大學(xué)園藝植物生物工程研究所，福建福州350002）

金花茶次生代謝產(chǎn)物研究進(jìn)展

鐘春水，林玉玲，劉生財，陳裕坤，賴鐘雄*

（福建農(nóng)林大學(xué)園藝植物生物工程研究所，福建福州350002）

金花茶（Camellia nitidissima Chi）屬山茶科山茶屬植物[1]，曾以其稀有的金黃花色震驚了園藝界，現(xiàn)在其藥用價值也受到越來越多的重視。據(jù)《現(xiàn)代本草綱目》記載，金花茶葉片具有治療痢疾的功效，花具有治療便血和月經(jīng)過多的功效[2]。寧恩創(chuàng)[3]等經(jīng)過動物試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，金花茶水提取物能夠明顯降低大鼠血液中脂肪含量。李翠云[4]等研究認(rèn)為，金花茶可作為人肝癌的預(yù)防劑。秦小明[5]等研究發(fā)現(xiàn)，金花茶葉片水提取物質(zhì)能夠清除超氧陰離子自由基和羥基自由基。時貞頌[6]等認(rèn)為，金花茶種子乙醇浸提物對腫瘤生長有抑制作用。韋錦斌[7]等通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，金花茶葉片粉末萃取物對5種人體腫瘤細(xì)胞的體外增殖有抑制作用。隨著分離提取技術(shù)的發(fā)展，研究人員成功獲得了金花茶的某類或者某種藥用成分并對其功效進(jìn)行了研究。其中關(guān)于金花茶次生代謝產(chǎn)物的研究因其廣闊的應(yīng)用前景而備受重視。為此，筆者將從生理生化、組織培養(yǎng)和分子生物學(xué)3個方面對金花茶主要次生代謝產(chǎn)物的研究現(xiàn)狀進(jìn)行分析總結(jié)，希望對金花茶次生代謝產(chǎn)物的開發(fā)利用有所幫助。

1 主要次生代謝產(chǎn)物及其作用

植物次生代謝產(chǎn)物是指植物體內(nèi)合成的非生長必須的小分子有機(jī)物[8]。植物次生代謝產(chǎn)物不僅對植物自身抵抗逆境有很大的幫助，并且對人類也有很好的保健作用[9]。筆者將從含量、組成和功效3個方面闡述金花茶體內(nèi)主要次生代謝產(chǎn)物的研究概況。

1.1 類黃酮

1.1.1 含量。唐前[10]等通過分光光度法測定了金花茶的不同部位總黃酮含量并發(fā)現(xiàn)，在金花茶花蕾醇提取物、葉醇提取物、葉水提取物、種子醇提取物中，總黃酮的含量分別為21.76%、0.93%、5.19%、6.85%。黃興賢[11]等在運(yùn)用分光光度法對金花茶不同發(fā)育時期的葉片進(jìn)行總黃酮含量的測定后，得出以下結(jié)論：普通金花茶的新葉、1年生葉、2年生葉中總黃酮的含量分別為10.145%、3.079%、2.290%。周興文[12]通過HPLC的方法對5個不同發(fā)育時期的金花茶花瓣中櫟精-7-O-β-D-葡萄糖苷、櫟精-3-O-β-D-葡萄糖苷和槲皮素這3種類黃酮物質(zhì)的絕對含量進(jìn)行測定和對比后發(fā)現(xiàn)，這3種成分的含量都呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，且其最大值分別達(dá)到1 228.668 2、228.146 7和2.936 1 μg/（g鮮重）。

1.1.2 組成。陳全斌[13]等通TLC、核磁共振等方法發(fā)現(xiàn)，金花茶含有以槲皮素和山奈酚為苷元的類黃酮。張可鋒[14]等通過高效液相色譜測定金花茶葉片黃酮苷元發(fā)現(xiàn)，除了槲皮素和山奈酚外還測出了另一種黃酮苷元——木犀草素。

1.1.3 功能。寧恩創(chuàng)[15]等通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，從顯脈金花茶葉片中提取的黃酮具有顯著的抗氧化作用。農(nóng)彩麗[16]等通過體外試驗(yàn)認(rèn)為，金花茶黃酮對腫瘤有抑制作用。

1.2 多酚

1.2.1 含量。唐前[17]等通過丙酮—水法從金花茶種子中提取到9.59%的總多酚。唐前[10]等利用紫外分光光度法測量了金花茶不同部位的總多酚含量發(fā)現(xiàn)，花蕾醇提取物、葉醇提取物、葉水提取物、種子醇提取物中總多酚的含量分別為 6.56%、3.95%、6.69%、5.88%。李仁菊[18]以GB/T 8313-2002方法對含水量為11.96%的金花茶老干葉進(jìn)行了茶多酚含量的測定，結(jié)果為9.36%。

1.2.2 組成。李仁菊[18]利用高效液相色譜法在金花茶葉片中檢測出了兒茶素、沒食子酸、表兒茶素和綠原酸這4種小分子多酚，且其含量按上述順序依次降低。顏棟美[19]利用高效液相色譜法檢測了金花茶葉片中兒茶素、表兒茶素、兒茶酚、沒食子酸和綠原酸這5種酚類物質(zhì)的含量后認(rèn)為，金花茶老干葉中酚類物質(zhì)主要以兒茶素、沒食子酸和表兒茶素為主。

1.2.3 功能。李仁菊[18]通過體外試驗(yàn)證實(shí)了通過微波工藝從金花茶老干葉中提取的酚類物質(zhì)具有抗氧化活性；顏棟美[20]等通過體外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，金花茶多酚具有和綠茶多酚相同的抗氧化能力。

1.3 皂苷

1.3.1 含量。唐前[10]等利用紫外分光光度法測定金花茶不同部位的總皂苷含量發(fā)現(xiàn)，花蕾醇提取物、葉醇提取物、葉水提取物、種子醇提取物中總皂苷的含量分別為21.30%、13.53%、9.91%、43.24%。

1.3.2 組成。蘇琳[21]等成功地從金花茶中分離得到人參皂苷Rg1、人參皂苷F1和人參皂苷F5這3種皂苷。曾秋文[22]成功地從金花茶葉片中分離純化得到了ISl、IS2、IS3、WS這4種皂苷組分，且從ISl中進(jìn)一步分離純化得到了結(jié)構(gòu)中含有半乳糖和葡萄糖的三萜類皂苷-ISlA。

1.3.3 功能。曾秋文[22]通過體外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，ISl、IS2、IS3、WS這4種皂苷組分都具有抗氧化活性，其中ISl的抗氧化活性最高。

2 組織培養(yǎng)與次生代謝產(chǎn)物開發(fā)

2.1 組織培養(yǎng)

據(jù)鄭若仙[23]報道，其以小苗幼莖為材料成功獲得了具有根、莖和葉片的無菌小苗，這是關(guān)于金花茶組織培養(yǎng)研究的首次報道。在后來的34年里，學(xué)者們從器官發(fā)生和體胚發(fā)生這2個途徑對金花茶離體再生進(jìn)行了體系建立與優(yōu)化。具體研究內(nèi)容如表1所示。目前，獲得金花茶無菌苗的最佳途徑是以金花茶成年樹的幼莖為外植體誘導(dǎo)腋芽萌發(fā)，獲得的無菌苗能以高達(dá)5.13的增殖率進(jìn)行增殖[24-26]；雖然關(guān)于金花茶愈傷組織誘導(dǎo)的研究已有不少，但獲得的愈傷組織在體胚或芽誘導(dǎo)方面存在困難[25，27-33]；金花茶體胚都是通過直接誘導(dǎo)途徑獲得的且其正常萌發(fā)需要成熟處理[25，29，33]。由于次生胚和愈傷組織是金花茶次生代謝產(chǎn)物離體生產(chǎn)的潛在來源，因此筆者就金花茶次生胚和愈傷組織增殖研究進(jìn)行重點(diǎn)闡述。

2.1.1 次生胚增殖。據(jù)莊承紀(jì)[34]等報道，液體振蕩培養(yǎng)能顯著促進(jìn)金花茶體胚生長與增殖，并認(rèn)為產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能是液體振蕩培養(yǎng)能夠及時為新產(chǎn)生的體胚提供充足的營養(yǎng)。據(jù)翁浩[33]報道，不同光質(zhì)對金花茶體胚成熟與增殖有顯著影響，并指出藍(lán)光有利于產(chǎn)生次生胚。林莉[25]通過比較不同濃度的2，4-D對金花茶球形胚增殖的影響發(fā)現(xiàn)，高濃度的2，4-D抑制金花茶體胚增殖并導(dǎo)致愈傷化；低濃度的2，4-D有利于球形胚發(fā)育成早期子葉胚但對體胚增殖無顯著促進(jìn)作用。據(jù)林莉[25]報道，添加椰子汁或者水解酪蛋白并未顯著促進(jìn)金花茶體胚增殖，而添加酵母浸出液抑制了金花茶次生胚的產(chǎn)生。也就是說，單獨(dú)加入這3種有機(jī)添加物均未達(dá)到顯著促進(jìn)金花茶次生胚增殖的效果。林莉[25]通過試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，常用的碳源中，蔗糖或山梨醇均有利于金花茶次生胚增殖，并指出同時添加這2種碳源相比于單獨(dú)添加，在金花茶次生胚增殖上有更好的效果。

表1 金花茶組織培養(yǎng)研究現(xiàn)狀

2.1.2 愈傷組織增殖。廖漢刃[28]等、楊旸[29]、高宇瓊[30]、強(qiáng)風(fēng)風(fēng)[31]、楊舒婷[32]、Lü J[27]和翁浩[33]分別以各種金花茶外植體誘導(dǎo)了多樣的金花茶愈傷組織，但均未對金花茶愈傷組織增殖培養(yǎng)進(jìn)行系統(tǒng)研究。因此，目前關(guān)于金花茶愈傷組織增殖培養(yǎng)方面的研究幾乎為空白。

2.2 次生代謝產(chǎn)物的開發(fā)

近年來涌現(xiàn)了不少與金花茶有關(guān)的保健品，如金花茶保健飲料[46]、金花茶保健果凍[47-48]、金花茶保健蓮蓉[49]、金花茶保健蜜[50]、金花茶保健奶粉[51]、金花茶咖啡[52-53]、金花茶龜苓膏[54]、金花茶花酒[55]、金花茶奶茶[53，56]和金花茶速溶茶[57]等。

3 次生代謝相關(guān)分子生物學(xué)研究

3.1 次生代謝物質(zhì)相關(guān)基因克隆

通過查閱GgenBank，目前已登錄的金花茶序列總共有44條，其中cds有9條。在這9條中，與金花茶次生代謝產(chǎn)物相關(guān)的完整cds有7條，關(guān)于這7條完整cds的信息具體如表2所示。

3.2 次生代謝相關(guān)基因功能

3.2.1 次生代謝相關(guān)基因的表達(dá)分析。高宇瓊[30]利用實(shí)時熒光定量PCR技術(shù)比較了金花茶體細(xì)胞胚胎5個不同發(fā)育階段PPO基因表達(dá)量的差異發(fā)現(xiàn)，PPO基因在球形胚階段表達(dá)量明顯高于其他階段，且其表達(dá)量隨著體細(xì)胞胚的成熟基本呈下降趨勢。因此，高宇瓊推測PPO可能對金花茶體胚發(fā)育具有重要作用。周興文[12]通過比較金花茶花蕾5個不同發(fā)育時期和半開期花蕾5個不同部位中CHS、CHI、F3H、F3’H、FLS和NSY這7個基因的表達(dá)情況認(rèn)為，CHS可能分別與F3’H和FLS之間存在高度相關(guān)性。

3.2.2 次生代謝相關(guān)基因功能驗(yàn)證。周興文[12]分別構(gòu)建了FLS和NSY的正反義表達(dá)載體，并將其導(dǎo)入煙草中獲得了相應(yīng)的轉(zhuǎn)基因植株。通過分析轉(zhuǎn)基因煙草的色素相關(guān)成分得出以下結(jié)論：金花茶FLS的超表達(dá)能促進(jìn)煙草中黃酮醇的合成；金花茶NSY的過表達(dá)能促進(jìn)新黃質(zhì)和紫黃質(zhì)的合成。

表2 金花茶中已獲得克隆且與次生代謝物質(zhì)相關(guān)的基因

4 次生代謝產(chǎn)物研究存在的問題

4.1 液體振蕩培養(yǎng)缺乏系統(tǒng)研究

莊承紀(jì)[34]等通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，相比于固體培養(yǎng)，液體振蕩培養(yǎng)能顯著促進(jìn)金花茶體細(xì)胞生長與增殖。但除此之外并未發(fā)現(xiàn)其他關(guān)于金花茶體細(xì)胞胚胎液體振蕩培養(yǎng)的研究。此外，該研究未對液體振蕩培養(yǎng)條件下金花茶體胚與愈傷組織增殖影響因素進(jìn)行研究。

4.2 離體培養(yǎng)物中次生代謝物質(zhì)含量影響因素研究未見報道

金花茶次生代謝物質(zhì)含量影響因素的研究僅僅局限于活體植株上不同部位、同一部位不同時期和同一部位同一時期不同提取方法上[10-12]；目前尚未有關(guān)離體培養(yǎng)過程中金花茶培養(yǎng)物中次生代謝物質(zhì)含量影響因素研究的報道。而這方面研究的開展，將對金花茶次生代謝產(chǎn)物工廠化生產(chǎn)具有指導(dǎo)作用。

4.3 次生代謝相關(guān)基因的啟動子研究尚未開展

眾所周知，植物基因啟動子對植物基因的轉(zhuǎn)錄具有十分重要的調(diào)控作用[61]。因此，對金花茶次生代謝相關(guān)基因的啟動子研究，能夠指導(dǎo)金花茶次生代謝產(chǎn)物產(chǎn)量的調(diào)控。但目前這方面的研究也幾乎是空白。

4.4 次生代謝產(chǎn)物相關(guān)蛋白質(zhì)組學(xué)研究仍為空白

林莉[25]對金花茶6個階段的體胚進(jìn)行了蛋白質(zhì)的SDS-PAGE測定；梁機(jī)[62]等對8種金花茶進(jìn)行了比較蛋白質(zhì)組學(xué)分析；楊旸[29]采用雙向電泳的方法比較了金花茶體細(xì)胞胚胎4個階段總蛋白種類的差異。但目前對金花茶次生代謝物質(zhì)相關(guān)蛋白質(zhì)組學(xué)的研究尚未開展。

4.5 缺乏高通量測序帶來的數(shù)據(jù)支持

通過查詢NCBI等數(shù)據(jù)庫，筆者尚未發(fā)現(xiàn)有金花茶的轉(zhuǎn)錄組或者基因組數(shù)據(jù)。這種狀況導(dǎo)致研究人員對金花茶的遺傳背景缺乏認(rèn)識，且無法獲得現(xiàn)代高通量測序帶來的數(shù)據(jù)支持。因此，研究人員只能采用同源克隆法對金花茶次生代謝相關(guān)基因進(jìn)行克隆。

5 展望

組織培養(yǎng)具有繁殖速度快、條件可控和易規(guī)模化等特點(diǎn)，對金花茶進(jìn)行次生代謝產(chǎn)物離體生產(chǎn)具有創(chuàng)造巨大財富的潛力。關(guān)于金花茶次生代謝相關(guān)基因啟動子的研究具有填補(bǔ)研究空白和指導(dǎo)生產(chǎn)的理論和現(xiàn)實(shí)意義，因此開展這方面的研究十分必要。此外，進(jìn)行金花茶基因組學(xué)的研究能夠大大促進(jìn)金花茶次生代謝產(chǎn)物相關(guān)分子生物學(xué)研究。兒茶素是金花茶中含量較高且具有較好藥用價值的酚類物質(zhì)，但關(guān)于其積累影響因素的研究幾乎是空白。因此，從組織培養(yǎng)、生理生化和分子生物學(xué)方面對其進(jìn)行研究具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

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（責(zé)任編輯 金蘋）

Research Progress on Secondary Metabolities in Camellia nitidissima Chi.

從生理生化、組織培養(yǎng)與分子生物學(xué)3個方面對金花茶次生代謝產(chǎn)物含量、組成、功效、離體培養(yǎng)物生產(chǎn)與分子生物學(xué)的研究現(xiàn)狀及存在問題進(jìn)行概述，并展望了金花茶次生代謝產(chǎn)物今后的研究方向。

金花茶；次生代謝產(chǎn)物；生理生化；組織培養(yǎng)；分子生物學(xué)；研究進(jìn)展

ZHONG Chun-shuiet al.(Institute of Horticultural Biotechnology,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou,Fujian 350002)

Research status and existing problems about content,composition,function,in vitro production and molecular biology of secondary metabolities in Camellia nitidissima Chi were summarized from physiological and biochemical,tissue culture and molecular biology.And the research orientation in the future was proposed.

Camellia nitidissima Chi;Secondary metabolities;Physiology and biochemistry;Tissue culture; Molecular biology;Research progress

S685.14

A

2095-0896（2014）07-058-05

福建省農(nóng)業(yè)科技平臺項(xiàng)目（2008N2001）。

鐘春水（1990-），男，福建長汀人，碩士研究生，研究方向：花卉生物技術(shù)，E-mail：291768260@qq.com。*通訊作者，博士，研究員，博士生導(dǎo)師，從事園藝植物生物技術(shù)與遺傳資源研究，E-mail：laizx01@163.com。

2014-06-21