曹 陽李二超陳立僑龍麗娜崔 超杜震宇孫盛明黎 明

(1. 華東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 上海 200241; 2. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院漁業(yè)機械儀器研究所, 上海 200092; 3. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究所淡水漁業(yè)研究中心, 無錫 214081; 4. 寧波大學(xué)海洋學(xué)院, 寧波 315211)

養(yǎng)殖密度對俄羅斯鱘幼魚的生長、生理和免疫指標(biāo)的影響

曹 陽1李二超1陳立僑1龍麗娜2崔 超1杜震宇1孫盛明3黎 明4

(1. 華東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 上海 200241; 2. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院漁業(yè)機械儀器研究所, 上海 200092; 3. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究所淡水漁業(yè)研究中心, 無錫 214081; 4. 寧波大學(xué)海洋學(xué)院, 寧波 315211)

密度是決定養(yǎng)殖魚類生長速度、產(chǎn)量和效益的主要因素之一。魚類集約化養(yǎng)殖系統(tǒng)中, 生產(chǎn)者往往盡可能地提高單位水體中的放養(yǎng)密度, 以獲得養(yǎng)殖產(chǎn)量和經(jīng)濟效益的最大化[1]。但是, 密度過高除了直接加劇魚類對空間和餌料的競爭, 導(dǎo)致能量消耗增多和餌料利用率降低外,還會抑制魚類的正常生長, 甚至造成養(yǎng)殖動物的發(fā)病和死亡[2—6]。從代謝的角度來看, 在高密度養(yǎng)殖條件下, 魚類新陳代謝旺盛, 血液中的皮質(zhì)醇、血糖和血紅蛋白水平也相應(yīng)升高, 血液攜氧能力上升。短期內(nèi)皮質(zhì)醇和血糖水平的上升有利于緩解魚體所遭受的脅迫, 但持續(xù)過久會導(dǎo)致機體或組織對氨基酸的利用率下降, 并影響免疫系統(tǒng)的正常功能[7—10]。另有研究發(fā)現(xiàn), 養(yǎng)殖系統(tǒng)中密度過高或過低, 都會在一定程度上抑制魚類的生長效率, 從而影響產(chǎn)量和經(jīng)濟效益。孫大川等在對寶石鱸(Scortum barcoo)的研究發(fā)現(xiàn), 養(yǎng)殖密度過高或者過低都對該魚的生長造成一定的負(fù)面影響[7]。已有的研究證實, 魚類種類、規(guī)格和養(yǎng)殖條件的不同, 密度脅迫所對其造成的負(fù)面影響也不盡相同[11—13]。因此, 探討特定養(yǎng)殖對象在不同密度下的生長性能和生理反應(yīng), 對于確定該養(yǎng)殖對象的適宜密度是十分必要的。

俄羅斯鱘(Acipenser gueldenstaedtii), 俗稱金龍王鱘,是一種營底棲生活的冷水性魚類。該魚體型大、生長快、繁殖能力強, 對不良環(huán)境具有較高的耐受性, 并且肉質(zhì)鮮美, 用鱘魚卵所制成的魚子醬具有很高的經(jīng)濟價值。隨著鱘魚的工廠化養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展日漸繁盛, 俄羅斯鱘作為鱘魚養(yǎng)殖業(yè)的重要品種之一, 具有廣闊的開發(fā)前景。然而, 迄今對于俄羅斯鱘適宜養(yǎng)殖密度的研究仍不多見。基于此, 本實驗研究不同養(yǎng)殖密度對俄羅斯鱘幼魚生長、免疫和抗應(yīng)激性能等方面的差異, 以期為俄羅斯鱘幼魚工廠化養(yǎng)殖適宜密度的確定提供參考, 結(jié)果對促進俄羅斯鱘的工廠化養(yǎng)殖技術(shù)、提高經(jīng)濟效益都具有重要的意義。

1 材料與方法

1.1 實驗動物及養(yǎng)殖管理

俄羅斯鱘幼魚購自浙江衢州市一養(yǎng)殖場, 經(jīng)聚維酮碘(10 g/L浸泡5min后, 暫養(yǎng)14d后, 開始正式實驗。隨機選取體表無外傷、個體均勻的幼魚(4.4±0.5) g共 1090尾, 平均投放到9個網(wǎng)箱(0.75 m×0.75 m×1 m)中。所有網(wǎng)箱均安放在一個循環(huán)水池(5 m×1.6 m×1.2 m)中, 水深0.5 m。養(yǎng)殖用水為曝氣24h以上的除氯自來水, 日循環(huán)量1440 m3, 日凈化量為120 m3。養(yǎng)殖期全程充氧, 每天用YSI多參數(shù)水質(zhì)分析儀(美國)對溫度、鹽度、溶氧量和pH進行監(jiān)測。在整個養(yǎng)殖過程中, 水溫(24—26)℃, 溶解氧＞6 mg/L, 總氨氮＜0.1 mg/L, pH 7.44—8.12, 光照周期保持12h︰12h。實驗周期為56d。

暫養(yǎng)及實驗期間均投喂商業(yè)飼料, 營養(yǎng)參數(shù)為粗蛋白含量≥48%, 粗脂肪≥5%, 粗灰分≥15%。每天分三次(8:00、14:00和20:00)飽食投喂, 投喂30min后利用食物臺收集殘餌, 記錄投餌量和殘餌量。

1.2 實驗設(shè)計和取樣

實驗設(shè)置3個密度處理組, 分別為高密度組(3.2 kg/m3)、中密度組(1.6 kg/m3)和低密度組(0.8 kg/m3), 每個處理組設(shè)置三個平行。飼養(yǎng)實驗結(jié)束后, 饑餓 24h, 以濃度為120 mg/L的三卡因甲基磺酸鹽(MS-222)進行麻醉, 統(tǒng)計魚的存活率, 并稱量體重及測量體長, 以統(tǒng)計增重率和肥滿度。每個平行組隨機挑選 5尾魚, 解剖取肝臟稱重,以計算肝體指數(shù)。再隨機挑選10尾魚, 5尾用內(nèi)涂有肝素鈉(100 IU/mL)的一次性注射器于尾靜脈取血, 用以血液學(xué)和免疫學(xué)分析, 另 5尾用未浸潤過肝素鈉的一次性注射器尾靜脈取血, 所取血樣置于 4℃過夜, 1200 r/s離心5min獲取血清, –80℃存儲用于生化分析。

與生長指標(biāo)有關(guān)的指標(biāo)計算公式如下:

增重率(Weight gain, WG, %)=100×(W2–W1)/W1

餌料系數(shù)(Feed conversion ratio, FCR)=F/[W2–W1+W0]攝食量(Food intake, FI, g/尾)=F/[(N2+N1)/2]

蛋白質(zhì)效率(Protein efficiency rate, PER, %)=100×(W2–W1)/(F×48%)

肥滿度(Condition factor, K)=WB/L3

肝體指數(shù)(Hepatosomatic index, HSI, %)=100×WL/WB存活率(Survival rate, SR, %)=100×N2/N1

其中, W1、W2和W0分別為實驗開始、實驗結(jié)束和死亡個體總重量(g), F為各平行投喂的飼料量(g), N1為初始總數(shù)(尾), N2為終末總數(shù)(尾), WB為個體體重(g), L為體長(cm), WL為同一尾魚的肝臟鮮重(g)。

1.3 急性氨氮脅迫

在養(yǎng)殖實驗結(jié)束后, 每個平行隨機選取10尾俄羅斯鱘, 分別投放于9個聚乙烯(0.6 m×0.4 m×0.4 m)水箱中,進行 96h氨氮急性脅迫實驗。實驗用水和養(yǎng)殖實驗相同,期間不投喂。

參照杜浩等[14]對中華鱘稚魚的研究結(jié)果并結(jié)合多次預(yù)實驗的結(jié)果, 確定用總氨17 mg/L的濃度進行96h氨氮脅迫實驗, 每隔7h進行氨氮濃度的校準(zhǔn)。統(tǒng)計12h、24h、36h、48h、60h、72h、84h和96h的死亡率, 及時撈出死魚。

1.4 血液指標(biāo)分析

全血樣品一式三份經(jīng)磷酸緩沖液(PBS)稀釋(1︰10000), 采用血球計數(shù)板統(tǒng)計紅細胞數(shù)(RBC)和白細胞數(shù)(WBC)。血紅蛋白含量的測定采用雙波長比色法, 試劑盒購自南京建成生物工程研究所。

1.5 生化指標(biāo)測定

皮質(zhì)醇、超氧化物歧化酶(SOD)和丙二醛(MDA)的測定均選用南京建成生物工程研究所的試劑盒。皮質(zhì)醇采取雙位點夾心酶聯(lián)免疫吸附法。血糖含量測定采用葡萄糖氧化酶-過氧化物酶法, 用分光光度計測定在波長505 nm處吸光值。超氧化物歧化酶(SOD)酶活性測定采用黃嘌呤氧化酶法, 其活力單位定義為: 每mg蛋白質(zhì)在1 mL反應(yīng)液中SOD 抑制率達50%時所對應(yīng)的SOD 量為一個亞硝酸鹽單位(NU)。丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法, 利用MDA可與硫代巴比妥酸縮合形成紅色產(chǎn)物, 測定其在532 nm處的吸光值。每個樣品均重復(fù)測定三次。

1.6 免疫指標(biāo)

溶菌酶的測定采用南京建成生物研究室的試劑盒,遵照空白對照法, 同一樣品一式三份測定530 nm處的吸光值, 以1min內(nèi)吸光值下降0.001為1個活性單位(U)。

血液吞噬細胞的呼吸暴發(fā)水平(Respiratory burst activity)的測定方法參照[15]。同一樣品重復(fù)測定三次。向每個酶標(biāo)孔中加入 0.1 mL的硝基四唑氮蘭(Nitro blue tetrazolium, NBT)溶液(sigma公司)0.1 mL, 再向當(dāng)中加入0.1 mL的抗凝血, 使其在NBT溶液中溫浴至少30min, 然后加入50 μL的漢克緩沖液(Sigma公司), 3000 r/min離心5min, 記錄其在545 nm下的吸光值。根據(jù)NBT(mg/mL)= 40×(吸光值–0.0245)/5.8564得出呼吸暴發(fā)的水平。

1.7 統(tǒng)計分析

所有數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)的方式來表示。采用單因素方差分析(ANOVA)對實驗數(shù)據(jù)進行檢測,如果檢測到顯著性差異, 則采用 Duncan多重比較。P＜0.05時被認(rèn)為差異顯著。軟件在Windows 7操作系統(tǒng)中完成。

2 結(jié)果

2.1 生長性能

由表 1可以看出, 各組存活率無顯著差異(P＞0.05);中密度組的增重率和肥滿度均顯著高于高密度組(P＜0.05), 但與低密度組之間無顯著差異(P＞0.05); 同時,低、中密度組之間的蛋白質(zhì)效率差異不顯著(P＞0.05), 但均顯著高于高密度組(P＜0.05); 飼料系數(shù)的統(tǒng)計結(jié)果顯示,高密度組顯著高于中、低密度組(P＜0.05), 后二者間則無顯著性差異(P＞0.05); 中密度組攝食量顯著高于低密度組和高密度組(P＜0.05), 且高密度組顯著高于低密度組(P＜0.05); 此外, 高密度組的肝指數(shù)最低, 但在各組間無顯著性差異(P＞0.05)。

2.2 血液參數(shù)

從表 2中可以看出, 高密度組的血紅蛋白含量最高(P＜0.05), 相比之下, 中密度組與低密度組之間則無顯著性差異(P＞0.05); 此外, 紅細胞數(shù)目隨著養(yǎng)殖密度的提高而升高, 但各個密度組之間并無顯著性差異(P＞0.05); 相似地, 高密度組的白細胞數(shù)目最低, 但與中密度組、低密度組相比, 三者之間亦無顯著性差異(P＞0.05)。高密度組呼吸爆發(fā)水平最低, 但各組間無顯著差異(P＞0.05)。X SE± )X SE± )

表1 不同養(yǎng)殖密度對俄羅斯鱘的生長指標(biāo)的影響Tab. 1 Effects of stocking density on growth parameters of juvenile Russian sturgeon juvenile (n=5,

表2 不同養(yǎng)殖密度對俄羅斯鱘血液參數(shù)的影響Tab. 2 Effect of stocking density on some hematological parameters in juvenile Russian sturgeon juvenile (n=5,

2.3 血清生化和免疫參數(shù)

表 3顯示, 高密度組的皮質(zhì)醇水平顯著高于中密度組、低密度組(P＜0.05), 而低密度組和中密度組無顯著性差異(P＞0.05); 血糖含量的趨勢與皮質(zhì)醇類似, 但各組間無顯著差異(P＞0.05); 低密度組的血清SOD活性最高, 高密度組的最低, 但三個密度組之間無顯著性差異(P＞0.05);血清MDA的測定結(jié)果顯示, 高密度組血清MDA的含量最高, 中密度組的最低, 各組間無顯著性差異(P＞0.05);此外, 低密度組與中密度組的溶菌酶活力無顯著性差異(P＞0.05), 但均顯著高于高密度組(P＜0.05)。

2.4 急性氨氮脅迫

從圖1可以看出, 在總氨濃度為17 mg/L條件下, 隨著氨氮脅迫時間的延長, 各組死亡率均呈逐漸上升趨勢,從實驗開始至 84h內(nèi), 同一時段不同組間之間的個體死亡率無顯著性差異(P＞0.05), 但至 96h時, 高密度組的死亡率最高, 低密度組居中, 中密度組最低, 統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn),高密度組的死亡率顯著高于中密度組(P＜0.05), 而低密度組與中、高密度組之間則無顯著性差異(P＞0.05)。

3 討論

3.1 生長性能

在通常情況下, 隨著養(yǎng)殖密度的上升, 魚類的生長率和飼料效率均呈下降的趨勢[16]。Rafatnezha等對不同密度條件下歐洲鰉(Huso huso)的研究表明, 最高密度組的個體增重率和肥滿度顯著最低, 而飼料系數(shù)最高[8]。Christiansen等在對北極紅點鮭(Salvelinus alpinus)的研究發(fā)現(xiàn), 攝食率和增重率均隨密度的升高而顯著降低[17]。并且,過高的養(yǎng)殖密度也在一定程度上抑制了銀鱸(Bidyanus bidyanus)、非洲鯰(Clarias gariepinus)、羅非魚(Oreochromis spilurus)和虹鱒(Oncorhynchus mykiss)等的生長[18—21]。高密度抑制魚類生長的原因有如下幾點: 其一, 過高的養(yǎng)殖密度會加劇群體內(nèi)的競爭, 直接導(dǎo)致平均個體攝食量降低[22]。其二, 密度過高會對魚類造成一定程度的應(yīng)激效應(yīng), 機體需消耗更多的能量來應(yīng)對脅迫,以維持正常的代謝過程。在本實驗中, 高密度組的血紅蛋白含量顯著高于中、低密度組, 這與此前諸多報道的結(jié)果一致, 提示高密度組個體的血液攜氧能力提高, 新陳代謝相對旺盛[23—25]。其三, 高密度下的個體用于新陳代謝所消耗能量的比例,一般要高于密度適中或較低環(huán)境下的個體[26]。并且, 高密度組個體為了獲得必要的食物, 覓食游動頻繁, 消耗的能量也相應(yīng)有所提高[27]。在本實驗中, 與中、低密度組相比, 高密度組的攝食量、蛋白質(zhì)效率、飼料利用率均最低,表明高密度組條件下的魚攝入、吸收和同化的營養(yǎng)物質(zhì)比例相對較低, 而消耗供能的比例偏高, 從而抑制了魚的生長性能和飼料利用效率。但也有一些學(xué)者發(fā)現(xiàn), 高密度并未明顯影響某些魚類的生長性能, 如 Celikkale等的研究顯示, 高養(yǎng)殖密度對均重(280±31.27) g的俄羅斯鱘的特定生長率、飼料利用率和肥滿度未造成顯著影響[28]。造成這一差異的原因, 可能與魚的種類、生長階段以及實驗環(huán)境的不同有關(guān), 具體原因尚需進一步深入研究。另有研究指出, 養(yǎng)殖密度偏低亦會抑制魚的生長[29]。逯尚尉等在對點帶石斑魚(Epinephelus malabaricus)的研究表明,中密度(2.1 kg/m3)組個體的增重率顯著高于低密度(1.1 kg/m3)組和高密度(3.2、4.2 kg/m3)組[5]。本研究中低密度組的攝食率和增重率均低于中密度組, 可能由于俄羅斯鱘幼魚具有集群效應(yīng)(Cluster effect), 密度過低導(dǎo)致其攝食不積極, 且個體平均活動范圍過大, 覓食等活動所消耗能量相應(yīng)增多。低密度組的飼料系數(shù)高于中密度組, 且蛋白質(zhì)效率較低則從另一個側(cè)面驗證了這一點。

表3 不同養(yǎng)殖密度對俄羅斯鱘血清生化和免疫參數(shù)的影響Tab. 3 Effects of stocking density on the serum biochemical and immune parameters in juvenile Russian sturgeon juvenile (n=5,± SE)

表3 不同養(yǎng)殖密度對俄羅斯鱘血清生化和免疫參數(shù)的影響Tab. 3 Effects of stocking density on the serum biochemical and immune parameters in juvenile Russian sturgeon juvenile (n=5,± SE)

項目Item 0.8 1.6 3.2養(yǎng)殖密度 Stocking density (kg/m3)血清皮質(zhì)醇水平Serum cortisol (ng/mL) 728.62±24.58b731.73±45.74b887.32±46.16a血糖水平Serum glucose (mg/dL) 45.05±1.28 46.10±1.41 52.08±3.35超氧化物歧化酶SOD (U/mL) 98.79±2.06 97.50±3.11 91.40±2.28丙二醛MDA (nmol/mL) 6.83±0.43 6.20±0.19 7.11±0.27溶菌酶Lysozyme (U/mL) 155.79±2.11a179.61±9.5a117.99±7.81b

圖1 俄羅斯鱘幼魚氨氮脅迫死亡率Fig. 1 The mortality rate of Russian sturgeon juvenile under ammonia nitrogen stress

3.2 抗應(yīng)激能力

皮質(zhì)醇(Cortisol)是一項反映評估魚類應(yīng)激反應(yīng)強度的重要指標(biāo)。當(dāng)魚類處于急性應(yīng)激狀態(tài)下, 魚體的皮質(zhì)醇在幾小時之內(nèi)急劇升高, 而處于慢性脅迫條件時, 皮質(zhì)醇水平長期維持在較高水平。魚類由于高密度脅迫而長期處在應(yīng)激狀態(tài), 通過下丘腦—垂體—腎間組織產(chǎn)生皮質(zhì)醇等類固醇, 釋放到血液中[30]。皮質(zhì)醇短期的升高能夠促進體蛋白分解, 加速脂肪的氧化, 糖類的合成增多, 從而使機體獲得足夠的能量用以緩解抵御脅迫所需。但是, 皮質(zhì)醇水平過高或長期持續(xù)較高水平, 則會造成魚體生長停滯, 脂肪合成減少和機體消瘦[31]。在本研究中, 高密度組個體長期處于某種應(yīng)激狀態(tài), 因此機體皮質(zhì)醇持續(xù)處于較高水平, 這可能是抑制幼魚生長的原因之一。并且, 密度脅迫造成的皮質(zhì)醇水平的升高還會引起魚類短期的急性適應(yīng)性反應(yīng), 血糖水平因而升高[32]。在本研究中, 高密度組的血糖含量高于其他組, 但組間沒有達到顯著差異水平。Lupatsch等對歐洲鱸魚(Dicentrarchus labrax)[26]的研究支持了本實驗的結(jié)果。不僅如此,機體持續(xù)處于應(yīng)激狀態(tài)導(dǎo)致了皮質(zhì)醇水平長期過高, 進而抑制機體的特異性和非特異性免疫防御機制, 導(dǎo)致魚體對各類病原體敏感性的升高[33]。高養(yǎng)殖密度常引起水質(zhì)惡化, 氨氮濃度過高, 進而導(dǎo)致魚類組織潰爛和呼吸功能受阻, 損傷魚類的抗氧化系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)等[34]。本研究 96h急性氨氮脅迫實驗中, 高密度組的累計死亡率高于中、低密度組, 可能是由于密度脅迫導(dǎo)致了皮質(zhì)醇水平過高, 進而降低了該組魚對高氨氮的耐受性和免疫性能的正常發(fā)揮。

3.3 免疫及抗氧化力

有研究表明, 高養(yǎng)殖密度作為脅迫會對魚類免疫性能和抗氧化性能造成一定影響[35,36]。溶菌酶是魚類重要的非特異性免疫因子。Demers和 Bayne在對虹鱒(Oncor-hynchus mykiss)的研究發(fā)現(xiàn), 隨著養(yǎng)殖密度的升高, 皮質(zhì)醇和溶菌酶水平顯著升高[37]。但 Yin等對錦鯉(Cyprinus carpio L.)研究的發(fā)現(xiàn), 溶菌酶等非特異性免疫指標(biāo)在脅迫初期顯著降低, 之后便維持較低水平[38]。王博文等在對鯽魚(Carassius auratus)的研究表示, 各密度組溶菌酶水平的變化趨勢與皮質(zhì)醇不同, 高密度組的溶菌酶水平隨著脅迫時間的延長, 呈先升高后降低的趨勢[39]。在本研究中高密度組的溶菌酶水平顯著低于中、低密度組。在環(huán)境影響機體免疫器官的過程中皮質(zhì)醇起介導(dǎo)作用,短期內(nèi)的升高能幫助增強機體非特異性免疫, 但若長期處于較高水平就會抑制機體免疫功能[37]。這可能是導(dǎo)致本實驗高密度組俄羅斯鱘的溶菌酶水平受到顯著抑制,免疫功能下降的一個原因。呼吸暴發(fā)(Respiratory Burst, NBT)是另一個反映機體免疫性能的指標(biāo), 呼吸暴發(fā)活性越強, 說明吞噬細胞的殺菌能力越強[40]。在本研究中, 各密度下的俄羅斯鱘的呼吸暴發(fā)活性雖然差異不顯著, 但高密度組的 NBT活性最低, 這說明高密度脅迫在一定程度上影響了鱘魚的免疫性能, 該結(jié)果與Peters等的研究結(jié)果類似[41]。SOD活力和MDA含量的高低間接反映了機體的抗氧化能力[42]。本研究的結(jié)果顯示, 高密度組的血清SOD活性要低于中、低密度組, 且高密度組的MDA水平要稍高于中、低組, 組間差異均不顯著, 與劉松巖等[36]對中華鱘(Acipensersinensis)的研究結(jié)果相似, 提示高密度組個體受到密度脅迫時, 新陳代謝加快, 能量消耗升高, 這在一定程度上促進了氧自由基的產(chǎn)生, 進而導(dǎo)致MDA含量升高。高密度組的 SOD活力較其他組低, 說明養(yǎng)殖密度過高也可能導(dǎo)致機體內(nèi)的自由基代謝失衡。

4 結(jié)論

本實驗初步研究表明, 低密度(0.8 kg/m3)組和中密度(1.6 kg/m3)組條件下的俄羅斯鱘幼魚的生長、生理及免疫性能較高密度(3.2 kg/m3)組更優(yōu)。其中中密度組最優(yōu)。在本實驗條件下, 體質(zhì)量為(4—5) g左右的俄羅斯鱘幼魚的適宜放養(yǎng)密度約為 1.6 kg/m3, 該結(jié)果可為工廠化養(yǎng)殖提供參考依據(jù)。

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EFFECTS OF STOCKING DENSITY ON GROWTH, PHYSIOLOGICAL AND IMMUNE RESPONSES IN JUVENILE RUSSIAN STURGEON

CAO Yang1, LI Er-Chao1, CHEN Li-Qiao1, LONG Li-Na2, CUI Chao1, DU Zhen-Yu1, Sun Sheng-Ming3
and LI Ming4
(1. School of Life Sciences, East China Normal University, Shanghai 200241, China; 2. Institute of Fisheries Mechanical Equipment, Scientific Research Institute of China, Shanghai 200092, China; 3. Freshwater Fisheries Research Center, Chinese
Academy of Fishery Sciences, Wuxi 214081, China; 4. School of Marine, Ningbo University, Ningbo 315211, China)

俄羅斯鱘; 養(yǎng)殖密度; 生長; 生理; 免疫

Russian sturgeon (Acipenser gueldenstaedtii); Stocking density; Growth; Physiology; Immune

S965.2

A

1000-3207(2014)05-0968-07

10.7541/2014.143

2013-07-30;

2014-02-26

國家科技支撐計劃(2012BAD25B03); 國家基礎(chǔ)研究“973” 計劃項目(2009CB118702); 公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項項目(201003020, 201203065); 國家自然科學(xué)基金項目(31172422); 上海市教委水產(chǎn)E研究院(E03009)部分資助

曹陽(1988—)女, 遼寧開原人; 碩士研究生; 主要從事水生動物營養(yǎng)學(xué)研究。E-mail: caoyang3640@163.com

陳立僑, 教授; E-mail: lqchen@bio.ecnu.edu.cn