錢 霞，阮樹仁，盛淑芳，孫桂芳

(聊城大學(xué)物理科學(xué)與信息工程學(xué)院，聊城252059;山東省光通信科學(xué)與技術(shù)重點實驗室，聊城252059)

1 引 言

磁鐵礦是世界上最早分布廣泛而且非常重要的磁性材料，具有反尖晶石結(jié)構(gòu)，屬于立方晶系鐵氧化物. 整個磁鐵礦晶體表現(xiàn)出亞鐵磁性，是含有二價鐵的唯一一個穩(wěn)定的晶體結(jié)構(gòu).

磁鐵礦廣泛的分布在自然界中，也同樣廣泛分布于生命體中. 磁鐵礦在很多生物中被發(fā)現(xiàn)，比如趨磁細菌、蝴蝶、魚、海龜、鳥類和哺乳動物. 在人類中，它被發(fā)現(xiàn)存在于大腦中，還有報道稱它還存在于心臟、脾和肝臟中［1-3］. 這些生物合成的磁鐵礦除了可能是新陳代謝的一個副產(chǎn)品，還可能對鐵在組織中的聚集起重要作用，或者是有獨特的功能，比如在石鱉牙齒中具有幫助取食物的功能［4］，再有就是作為“磁接收器”［5］. 關(guān)于磁鐵礦在生物體內(nèi)作為“磁接收器”的說法很多，很多生物的取向、排列以及一些其它行為受到地磁場的影響，很多水中的生物，如趨磁細菌等，可以沿著地磁場方向排列［6-7］，還有很多動物利用地磁場作為長距離遷徙和飛行的信息，比如，鳥類可以利用磁場方向確定方向，利用磁場強度標(biāo)定方位. 研究者認為這些生物體內(nèi)存在著“磁接收器”，正是“磁接收器”接收到磁場信號并把它傳遞出去，在這過程中，磁鐵礦提供給生物周圍磁場的方向和強度的信息［8-10］.

目前，關(guān)于“磁接收器”的文章很多，但是很少有人從物理學(xué)，包括從磁學(xué)等基礎(chǔ)上對磁接收器做出解釋. 本文主要就從物理的方面，即主要從磁各向異性的基礎(chǔ)上來探討生物磁鐵礦和“磁接收器”的工作機制.

2 生物體內(nèi)的磁鐵礦及磁學(xué)特性

磁鐵礦廣泛存在于生物體內(nèi)，圖1 是從蜜蜂、石鱉、趨磁細菌、家鴿中發(fā)現(xiàn)的磁鐵礦粒子.

科學(xué)家們在蜜蜂環(huán)繞腹部外皮的下面的滋養(yǎng)細胞中發(fā)現(xiàn)了處于超順磁狀態(tài)的直徑在0.5 ±0.1μm 的磁鐵礦粒子，主要分布在腹部側(cè)面，隨意的分布在滋養(yǎng)細胞的細胞質(zhì)中 (圖1 A、B)［11-16］，在形成過程中，鐵粒子首先沉積在滋養(yǎng)細胞的小囊泡中，然后細胞骨架又連接到小囊泡中. 原子力顯微鏡 (AFM)和磁力顯微鏡(MFM)說明這些鐵粒子具有單磁疇結(jié)構(gòu)(圖2 A、B、C). 這些純化出的超順磁顆粒在外界離心力的作用下并沒有聚集在一起，而是松散的堆積在一起，粒子之間保持著一定的短距離. 由圖1B可以看出，每個超順磁顆粒外面包圍著一層膜，也許就是這層膜阻礙這些超順磁顆粒聚集形成大塊的磁鐵礦顆粒. 在外加磁場作用下，在低磁化狀態(tài)下，無論是在活的或死的滋養(yǎng)細胞中，磁鐵礦粒子看上去是小的黑色的粒子，在較高的磁化狀態(tài)下，磁鐵礦粒子變成大一點的黑色粒子. 另外，在外加磁場(強度是1 高斯)作用下2 分鐘后，在活著的滋養(yǎng)細胞中的磁鐵礦粒子沿著磁場的方向收縮了12 ± 1.7%，在垂直方向上擴張了1.2 ±0.5%. 在死亡了的滋養(yǎng)細胞中的磁鐵礦粒子則沿著磁場的方向收縮了13 ± 1.4%，在垂直方向上擴張了4.4 ±0.9%. 結(jié)果顯示外加磁場可以引起磁鐵礦粒子尺寸的變化.

紅條毛膚石鱉齒舌主要橫向牙齒內(nèi)的生物磁鐵礦則為長條片狀，寬度約為100nm，長度約為幾個微米，沿著厚度方向互相堆積起來. 在每個長條片狀磁性物質(zhì)里又含有許多單獨分布的由非晶態(tài)物質(zhì)分隔開的納米尺寸的磁鐵礦小晶粒(圖1C、D、E). 從圖2D 中可以看出，這些納米磁鐵礦物質(zhì)只具有磁化矢量垂直向上的磁疇結(jié)構(gòu)，也就是說，長條片狀磁性物質(zhì)中的每一個小晶粒都具有磁化矢量垂直向上的磁疇結(jié)構(gòu)［17-18］. 起始磁化曲線及磁轉(zhuǎn)矩曲線(圖2 E、F)表現(xiàn)出明顯的磁各向異性，說明這些磁性礦物質(zhì)具有明顯的磁各向異性，表現(xiàn)出單晶單軸特性. 可以認為，小納米晶粒之間由非晶態(tài)物質(zhì)分隔開，阻止了納米小晶粒之間的耦合作用，石鱉齒舌牙齒中納米磁性礦物質(zhì)的磁化過程主要是每個小納米晶粒磁疇磁矩轉(zhuǎn)向外磁場方向的過程，直到磁疇磁矩與外磁場一致，達到飽和為止，不存在疇壁移動的過程［19］.

在趨磁細菌中，磁鐵礦沿著細菌背部呈鏈狀分布，磁鐵礦粒子外圍包繞著一層膜，由于這些膜的存在，使得小的納米級的磁鐵礦粒子無法聚集形成大的磁鐵礦晶體(圖1 F). 但是，經(jīng)過一定的處理去掉外面這層膜，磁鐵礦粒子聚集形成了類似于石鱉齒舌中磁鐵礦晶體的大的層狀分布的磁鐵礦片狀結(jié)構(gòu)(圖1 G)［20］. 圖2 G 為趨磁細菌的磁小體的磁化曲線，可以看出，它也具有明顯的單晶單疇特性. 磁小體鏈具有明顯的磁各向異性.

在家鴿上喙皮膚組織中同樣發(fā)現(xiàn)了呈現(xiàn)鏈狀規(guī)則分布的超順磁磁鐵礦(SPM)顆粒. 應(yīng)用透射電子顯微鏡確認了這些小磁鐵礦晶體為尺寸在1 到5nm 的聚集體，集中存在于皮下組織中. 這些超順磁(SPM)粒子聚集體又形成直徑為1 –3μm 的粒子束，分布在大細胞之間的長形結(jié)構(gòu)中，并且與神經(jīng)組織緊密相連. 應(yīng)用光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡，研究了家鴿上喙傳入三叉神經(jīng)末梢的次細胞組織. 這些神經(jīng)末梢組織直徑大約5μm，內(nèi)部包含著聚集成束的超順磁磁鐵礦(SPM)顆粒，大約10 到15 個粒子束存在于一個神經(jīng)末梢中，沿著細胞膜排列. 每一個SPM 粒子束包埋在一個纖維杯中，口朝向細胞表面，通過纖維組織，這些粒子束粘附在細胞表面上. 解剖特征表明這些神經(jīng)末端可以探測很小的地磁場強度的變化(圖1H)［21-24］.

總之，生物體中的磁鐵礦晶體呈現(xiàn)立方八面體結(jié)構(gòu)，通常沿著［111］方向延長，而這會使生物體中磁鐵礦集合體的磁矩最大. 同時，為了得到最大的磁矩，這些晶體必須組織非常完美，沒有缺陷. 而實驗證實，生物磁鐵礦晶體是獨立的，在晶體結(jié)構(gòu)上是完美的. 這些生物體內(nèi)的磁鐵礦具有規(guī)則的形狀和大小，并且是在嚴(yán)格的生物控制下形成的. 生物體內(nèi)的大多數(shù)磁鐵礦是超順磁顆?；騿萎狀w粒.

圖1 從蜜蜂、石鱉、趨磁細菌、家鴿中發(fā)現(xiàn)的磁鐵礦粒子. A、B 從蜜蜂腹部滋養(yǎng)細胞處得到的鐵粒子. (A)從蜜蜂腹部滋養(yǎng)細胞處得到的大量的鐵粒子，標(biāo)尺為1μm;(B)從蜜蜂腹部純化得到的包圍著雙重磷脂膜的鐵粒子，標(biāo)尺100nm;(C)(D)用掃描電子顯微鏡觀察到的在石鱉主要橫向牙齒中分布長條片狀磁鐵礦晶體(不同的放大倍數(shù));(E)利用高分辨透射電子顯微鏡觀察到的分布在石鱉主要橫向牙齒中長條片狀磁鐵礦晶體中的一個小晶粒. (F)趨磁細菌體內(nèi)鏈狀分布的磁鐵礦粒子;(G)經(jīng)過處理以后，趨磁細菌體內(nèi)的磁鐵礦粒子聚集形成片狀的磁鐵礦晶體;(H)家鴿上喙皮膚組織的截面的超細微結(jié)構(gòu)，黑色晶體是家鴿子頭部的磁鐵礦晶體Fig.1 Magnetite particles found in honeybee，chiton，magnetotactic bacteria and pigeon. A and B are magnetite particles purified from the trophocytes of honeybees. (A)A large amount of magnetite particles appear in precipitates purified from the trophocytes. Scale bar，1 μm. (B)Purified magnetite particles enclosed with lipid-bilayer membranes(arrowhead). Scale bar，100 nm. (C)(D)The SEM image of the oblong magnetite pieces in the major lateral radula teeth of chiton with different magnify multiple. (E)Little crystal distributing in the oblong magnetite pieces in the major lateral radula teeth of chiton observed by HRTEM. (F)Magnetite particles array in line in the magnetotactic bacteria. (G)Magnetite particles in the magnetotactic bacteria assemble to magnetite pieces through treating. (H)Ultrastructural image of sections of skin the upper beak of pigeons，the black crystal is magnetite in the head of pigeon

圖2 A B C 蜜蜂腹部鐵粒子的磁學(xué)特性. (A)利用SQUID 得到的磁化曲線(B)一個鐵粒子的AFM 圖像. (c)鐵粒子(與B 同樣位置)的磁疇結(jié)構(gòu)MFM 圖像;(D)石鱉主要橫向牙齒內(nèi)長條片狀納米磁鐵礦磁疇的磁力顯微鏡圖象(E)石鱉主要橫向牙齒內(nèi)長條片狀納米磁鐵礦的磁化曲線;(F)石鱉主要橫向牙齒中納米磁性礦物質(zhì)的磁轉(zhuǎn)矩曲線.(G)趨磁細菌體內(nèi)磁小體在5K 時的磁化曲線Fig.2 A，B，C are the magnetic properties of iron granules in the abdomen of honeybees determined by magnetic-determining techniques. (A)An averaged magnetization curve of SQUID from the purified IGs. (B)An image of AFM from one of the purified IGs. (C)An image of MFM from one of the purified IGs (at the same site in B). (D)Magnetic domain of magnetic pieces in the radula teeth of chiton observed by magnetic force microscope (MFM). (E)Initial magnetization curves of the magnetic material in the major lateral radula teeth of chiton.(F)Magnetic torque curves of the magnetic material in the major lateral radula teeth of chiton. (G)The magnetization curves of magnetite in magnetotactic bacteria at 5K

圖3 (a)兩個磁偶極子之間的相互作用圖(b)磁偶極子在不存在外界磁場以及存在外界磁場時的取向［25］Fig.3 Illustration of (a)the interaction between two magnetic dipoles and (b)the direction of magnetic dipoles under zero field and an applied field［25］

3 外磁場作用于生物磁鐵礦鏈的理論分析

從上面的現(xiàn)象中可以看出，磁鐵礦粒子在生物體內(nèi)首先形成了粒子鏈，這可以從理論上加以解釋.

兩極子之間的勢能是形成極性粒子鏈的關(guān)鍵因素，首先必須要克服熱波動才能形成頭尾相連的取向. 由兩個具有相同尺寸和取向的偶極子之間的相互作用能遠大于熱波動能得出:

如果一個納米粒子可以看成是一個極，它的磁矩是m = MSV (MS是大快材料的飽和磁化強度，V 是納米粒子的體積)，任意兩極，之間的磁相互作用能是公式(1)，在這里，是兩極之間的距離.

兩極子耦合常數(shù)是

在這里，

μ 是一個粒子的磁矩

kB是玻爾茲曼常數(shù)，T 是絕對溫度，σ 是球形直徑.

小的布朗運動會限制粒子的運動，會減少粒子進入具有磁相互作用的范圍的機會. 在較低的溫度下，較小的T 帶來大的λ，兩極子之間的耦合作用足夠超過熱波動. 磁場會誘導(dǎo)納米粒子的兩極沿著同一方位排列，而這也會增加納米粒子之間的磁相互作用. 從而，鏈狀分布的磁鐵礦粒子表現(xiàn)出明顯的磁各向異性(圖3). 在這里，納米粒子的直徑、晶貌、尺寸分布以及其他與磁極相互作用有關(guān)的參數(shù)在磁性物質(zhì)形成鏈狀結(jié)構(gòu)中也是要考慮的因素.

對于納米超順磁晶體，即使它們之間的相互作用太弱以致不足夠能形成鏈狀結(jié)構(gòu)，但借助于范德瓦爾相互作用的幫助，這些含有偶極矩的納米晶體粒子束依然能夠形成鏈狀結(jié)構(gòu).

而在外磁場H 的作用下，H 可以對具有永久磁矩m 的單疇磁鐵礦晶體產(chǎn)生磁轉(zhuǎn)矩Dm，

或

其中θ 是m 和H 的夾角. 在Dm的作用下，m 有與外磁場H 趨向同向的趨勢.

對于具有磁各向異性特征的超順磁磁鐵礦顆粒

其中x 是具有磁各向異性的磁化系數(shù)，V 是體積.由于粒子頭尾相連，所以整個結(jié)構(gòu)具有明顯磁各向異性的磁化系數(shù)，在外磁場的作用下，就產(chǎn)生磁轉(zhuǎn)矩.

4 生物體內(nèi)的磁接收器

蜜蜂飛行在復(fù)雜的環(huán)境中辨別方向時應(yīng)用了不同的羅盤系統(tǒng)，其中之一就是磁場，也就是蜜蜂利用磁場來作為蜜蜂辨別方向的指標(biāo).

家鴿在離開家很遠的地方被放飛后還能找到回家的路，就像很多候鳥在季節(jié)變換時進行的定向遷移. 地磁場也是鴿子飛行的信號之一，外加磁場的取向、強度等參量的變化會改變家鴿的方向感.

蜜蜂以及家鴿等在飛行過程中能夠探測到磁信號，很多人認為它來自于“磁接收器”，生物體內(nèi)存在“磁接收器”，生物磁鐵礦納米粒子被認為是“磁接收器”的生物物理基礎(chǔ).

就像前面提到的，附加的磁場能夠引起磁鐵礦粒子尺寸的變化，比如蜜蜂中的磁鐵礦粒子在外界磁場的作用下，會發(fā)生尺寸的變化，而且活的滋養(yǎng)細胞中的磁鐵礦粒子尺寸的變化情況要小于死亡滋養(yǎng)細胞中的磁鐵礦粒子的尺寸變化，這就可能是由于鐵沉積囊泡膜的相互抗拒作用. 這種膜的相互抗拒作用可能是機械性的，它給感覺系統(tǒng)提供高敏感性的信息. 而細胞骨架連接在鐵沉積囊泡的膜上，細胞骨架可以在細胞內(nèi)信號傳遞過程起作用，即外界的磁場會引起超順磁磁鐵礦粒子的沿著一定取向的擴張或收縮，同時細胞骨架會釋放出一個磁信號，引起一個神經(jīng)反應(yīng)，從而傳遞信號. 因此可以說，磁鐵礦粒子尺寸的變化與鐵沉積囊泡膜的相互抗拒作用以及與細胞骨架的相互作用組成一個完整的系統(tǒng)，可以來感覺磁場的變化并誘發(fā)一個信號的傳遞. 因此，磁鐵礦粒子，鐵沉積處囊泡以及細胞骨架組合成一個磁接收器來接收外界磁場.

圖4 (A)假設(shè)的磁接收器的物理機制:超順磁顆粒在外磁場的作用下變形. 在外磁場缺席的情況下，超順磁顆粒粒子束呈現(xiàn)出球形. 在外加磁場H0 作用下，粒子束最可能的形狀是扁長的橢圓體，長軸平行于H0. 磁場H0 的極性不能從橢圓體的取向誘導(dǎo)出，而具有相反極性的磁場會產(chǎn)生相同的橢圓體. (B)單疇磁鐵礦晶體和超順磁磁鐵礦顆粒的磁特性. a)單疇晶體即使在沒有外界磁場的情況下也有永久磁矩(由紅色箭頭指出). 如果外界磁場存在(黑色箭頭)，晶體可以自由旋轉(zhuǎn)，它們將隨著外界磁場排列. 超順磁顆粒在外界磁場不存在的情況下不具有永久磁矩，如果存在外界磁矩，超順磁顆粒將會誘導(dǎo)產(chǎn)生一個磁矩，而超順磁顆粒并不會旋轉(zhuǎn). b)以分布在神經(jīng)細胞膜中的超順磁晶體顆粒相互作用為基礎(chǔ)的假定的“磁接收器”轉(zhuǎn)換機制. 外界磁場的方向不同，粒子束中的各顆粒之間會或者互相吸引或者互相排斥，使膜變形，并可能打開或關(guān)閉一個通道. 例如當(dāng)外界磁場平行于細胞膜時，每個晶體中的磁場頭靠頭排成一行導(dǎo)致相鄰的粒子會相互吸引. 膜也許就會被輕微的壓縮. 相反，外界磁場方向發(fā)生90 度變化，超順磁顆粒之間會有不同的作用，因為相鄰的粒子就像小磁鐵肩并肩靠著，會互相排斥，因而會使膜伸展開從而打開離子通道［26］Fig.4 (A)Physical basis of the proposed receptor mechanism:deformation of an SP cluster caused by magnetic-field changes.In the absence of an external magnetic field，a cluster of SP particles assumes a spherical shape (top sketch). In an external field H0，the energetically most favourable shape is a prolate ellipsoid with the long axis parallel to H0 (middle sketch). The polarity of the field H0 cannot be deduced from the orientation of the ellipsoid，since a magnetic field of opposite polarity will yield the same ellipsoid (bottom sketch). This behaviour is consistent with the observation of the so-called“inclination compass”by which birds can recognise only the axial direction of the magnetic field. (B)The magnetic properties of single-domain and superparamagnetic crystals:a | Single-domain crystals have permanent magnetic moments (indicated by red arrows)even in the absence of an external magnetic field (B = 0). If an external field is present (black arrow)and the crystals are free to rotate，they will align with the external field. By contrast，superparamagnetic crystals have no magnetic moment in the absence of an external field. If an external field is present，however，the crystals develop a magnetic moment that tracks it，even though the crystal itself does not rotate. b A hypothetical transduction mechanism based on interacting clusters of superparamagnetic crystals located in the membranes of neurons.Depending on the orientation of the external field，the clusters will either attract or repel each other，deforming the membrane and possibly opening or closing ion channels. For example，when the external field is parallel to the cell membrane，the fields in each crystal (red arrows)align in such a way that adjacent clusters attract each other like a row of bar magnets aligned end to end (middle panel). The membrane might，therefore，be slightly compressed. By contrast，a 90-degree change in the orientation of the external field (bottom panel)results in different interactions between clusters，because adjacent clusters now behave like a row of bar magnets aligned side by side. The resulting interactions might stretch the membrane and open ion channels［26］

Kirschvink 和Gould 提出了第一個以超順磁磁鐵礦為基礎(chǔ)的磁接收器理論模型，稱為“彈性棒變換模型”［10］. 超順磁顆粒被假定處于一個彈性機體中，磁場能量可以轉(zhuǎn)換成機械能. 外部磁場引起磁接收器沿著垂直于磁場軸線的方向延伸或者沿著磁場方向收縮，從而彎曲成扁圓的拉緊的橢圓體. 磁接收器表面被誘導(dǎo)出的相反極性的磁極會隨著外磁場能量的增加而接近，這不但會增大磁接收器的拉伸能量而且會增大它自己的磁能.因為所有的系統(tǒng)有趨向于能量最小的趨勢，因而磁極之間會相互移動，而導(dǎo)致拉緊的橢圓體的長軸指向外加磁場方向. 必須說明的是磁場誘導(dǎo)離子束的變形只取決于外加磁場的方位，而并不取決于磁場的極性(圖4A). Sonke Johnsen 進一步提出，在某些條件下，在外界地磁場強度量級的磁場作用下，超順磁顆?？梢哉T導(dǎo)產(chǎn)生足夠強的磁場，使鄰近的晶體可以相互吸引或排斥. 這些粒子間的相互作用可以改變晶體顆粒束所在的外圍機體形狀. 神經(jīng)系統(tǒng)可以探測到一個單獨的粒子束或一列粒子束的擴張或收縮. 因而就為探測磁場方向、強度等提供了一個可能的手段(圖4B).

為了探測到一個可以感覺到的刺激，一個感覺神經(jīng)必須把這個刺激的化學(xué)或物理能量轉(zhuǎn)化成電信號，而這個電信號可以被大腦發(fā)射或處理.在最簡單的情況下，刺激直接被離子通道探測.而更普通的情況下，刺激被專門的探測機制探測，然后轉(zhuǎn)化成離子通道模式. 根據(jù)目前的證據(jù)，在鳥類中，超順磁磁鐵礦(SPM)和單疇(SD)磁鐵礦晶體都被發(fā)現(xiàn)與三叉神經(jīng)有密切聯(lián)系. 存在于家鴿上喙的SPM 粒子束就連接在機械感覺離子通道上，而離子通道位于三叉神經(jīng)末梢質(zhì)膜上(細纖維連接著SPM 粒子束和質(zhì)膜)，因此可以認為，這些刺激可以引起SPM 顆粒的形變，形變又可以由機械感覺器官的膜接收通道轉(zhuǎn)變成初步的接收勢，而環(huán)繞這些神經(jīng)末梢的表皮下肥細胞則防止內(nèi)部產(chǎn)生外加的磁刺激［26］. 必須說明，目前地磁場信號由專門的感覺細胞轉(zhuǎn)化成電信號的轉(zhuǎn)化機制還不知道.

5 總 結(jié)

生物體中廣泛存在著納米磁鐵礦粒子，大多數(shù)為超順磁粒子或單疇粒子，并且表現(xiàn)出明顯的磁各向異性，而這與生物體中的“磁接收器”有著密切的關(guān)系. 生物體中的磁鐵礦粒子是“磁接收器”的生物物理基礎(chǔ).

納米材料由于它們獨特的磁學(xué)、電學(xué)、機械和光學(xué)特性，在最近幾年吸引了很多人的注意.而生物體中天然存在著的納米材料可以提供給人們很多研究納米材料的思路和興趣.

［1］ Kirschvink J L，Kobayashi-Kirschvink A，Diaz-Ricci J C，et al. Magnetite in human tissues:a mechanism for the biological effects of weak ELF magnetic fields［J］.Bioelectromagnetics，1992，1:101.

［2］ Kirschvink J L，Walker M M，Diebel C E. Magnetitebased magnetoreception［J］. Curr. Opin. Neurobiol.，2001，11:462.

［3］ Kirschvink J L. Magnetite biomineralization and geomagnetic sensitivity in higher animals:an update and recommendations for future study［J］. Bioelectromagnetics，1989，10:239.

［4］ Qian X，Liu W，Zhao J G. Study of nano-magnetic materials in the radula teeth of chiton acanthochiton rubrolineatus［J］. Chin. Sci. Bull.，2002，47(1):10(in Chinese)［錢霞，劉維，趙見高. 紅條毛膚石鱉齒舌牙齒內(nèi)的納米磁性礦物質(zhì)［J］. 科學(xué)通報，2002，47(1):10］

［5］ Hervé C，Peter A. Avian magnetite-based magnetoreception:a physiologist's perspective［J］. J. R. Soc.Interface，2010，7:S193.

［6］ Blakemore R P. Magnetotactic bacteria［J］. Science，1975，190:377.

［7］ Qian X. Magnetic Fe3O4particles in the living body［J］. Physics，2008，37:256(in Chinese)［錢霞.生物體內(nèi)的磁鐵礦(Fe3O4)粒子［J］. 物理，2008，37:256］

［8］ Charles W ，Robert P，Green S . Orientation of homing pigeons altered by a change in the direction of an applied magnetic field［J］. Science，New Series，1974，184:180.

［9］ Roswitha W，Ingo S ，Wolfgang W. A strong magnetic anomaly affects pigeon navigation［J］. J. Exp. Biol.，2009，212:2983.

［10］ Shcherbakov V P，Winklhofer M. The osmotic magnetometer:a new model for magnetite-based magnetoreceptors in animals［J］. Eur. Biop. J.，1999，28:380.

［11］ Gould J L ，Kirschvink J L，Deffeyes K S. Bees have magnetic remanence［J］. Science，1978，201:1026.

［12］ Kuterbach D A，Walcott B R，Reeder J，et al. Ironcontaining cells in the honey bee (Apis mellifera)［J］. Science，1982，218(12):695.

［13］ Kuterbach D A，Walcott B R. Iron-containing cells in the honeybee (Apis mellifera). I. Adult morphology and physiology［J］. J. Exp. Biol.，1986，126:375.

［14］ Kuterbach D A，Walcott B R. Iron-containing cells in the honeybee (Apis mellifera). II. Accumulation during development［J］. J . Exp. Biol.，1986，126:389.

［15］ Hsu C Y，Li C W. The ultrastructure and formation of iron granules in the honeybee (Apis mellifera)［J］. J.Exp. Biol .，1993，180:1.

［16］ El-Jaick L J，Acosta A D，Motta de Souza Esquivel D，et al. Electron paramagnetic resonance study of honeybee Apis mellifera abdomens［J］. Eur. Biop. J，2001，29:579.

［17］ Qian X，Zhao J G. Study of nano-magnetic material in the teeth of chiton acanthochton rubrolinestus LISCHKE［J］. Chin. Sci. Bull.，2002，47(9):790.

［18］ Qian X，Zhao J G，Liu C L. Study of nano-magnetic materials in the major lateral radula teeth of chiton acanthochiton rubrolineatus LISCHKE by scanning electron microscope［J］. Acta. Phys. Sin.，2002，51:225(in Chinese)［錢霞，趙見高，劉傳琳. 紅條毛膚石鱉主要橫向牙齒內(nèi)納米磁性礦物質(zhì)的掃描電鏡研究［J］. 物理學(xué)報，2002，51:225］

［19］ Qian X，Mou J，Sun G F，et al.. Magnetic anisotropy study of nano-magnetic materials in the major lateral radula teeth of chiton acanthochiton rubrolineatus LISCHKE［J］. J. At. Mol. Phys.，2009，26(6):1161(in Chinese)［錢霞，牟娟，孫桂芳，等. 紅條毛膚石鱉齒舌牙齒內(nèi)納米磁性礦物質(zhì)的磁各向異性研究［J］. 原子與分子物理學(xué)報，2009，26(6):1161］

［20］ Li J H，Wu W F，Liu Q S，et al. Magnetic anisotropy，magnetostatic interactions and identification of magnetofossils［J］. G3，2012，13(10):1.

［21］ Marianne H，Christoph H，Elke H R，et al. Superparamagnetic magnetite in the upper beak tissue of homing pigeons［J］. Bio. Metals.，2000，13:325.

［22］ Tian L X，Xiao B，Lin W，et al. Testing for the presence of magnetite in the upper-beak skin of homing pigeons［J］. Bio. Metals.，2007，20:197.

［23］ Michael W，Elke H R，Marianne H，et al. Clusters of superparamagnetic magnetite particles in the upperbeak skin of homing pigeons evidence of a magnetoreceptor?［J］. Eur. J. Mineral.，2001，13:659.

［24］ Gerta F，Elke H R，Marianne H，et al. Ultrastructural analysis of a putative magnetoreceptor in the beak of homing pigeons［J］. J . Comp. Neurol.，2003，458:350.

［25］ Wang H，Yu Y F，Sun Y B，et al. Magnetic nanochains:a review［J］. NANO:Bri. Rep. Rev.，2011，6(1):1.

［26］ Sonke J ，Kenneth J L. The physics and neurobiology of magnetoreception［J］. Nat. Rev.，2005，6:703.