鄧紫宇，陳健波，周 維

(廣西林業(yè)科學(xué)研究院 國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002)

我國(guó)鄧恩桉組織培養(yǎng)研究進(jìn)展

鄧紫宇，陳健波，周 維

(廣西林業(yè)科學(xué)研究院 國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002)

鄧恩桉是優(yōu)良的耐寒樹種。本文論述了我國(guó)鄧恩桉組織培養(yǎng)研究概況，從外植體的選取與消毒、培養(yǎng)基的選擇、培養(yǎng)條件和瓶苗的移栽等方面分別進(jìn)行闡述，同時(shí)針對(duì)鄧恩桉組織培養(yǎng)過程中存在的問題提出了意見和建議，為今后鄧恩桉工廠化育苗提供參考。

鄧恩桉；組織培養(yǎng)；研究進(jìn)展

鄧恩桉(Eucalyptus dunnii)屬桃金娘科(Myrtaceae)桉樹屬(Eucalyptus spp.)，具有干形通直、病蟲害少且耐寒性強(qiáng)等優(yōu)良特性，成為國(guó)內(nèi)外熱點(diǎn)研究樹種。鄧恩桉原產(chǎn)于澳大利亞，有性繁殖困難且種子進(jìn)口費(fèi)用昂貴，組培快繁體系的建立成為國(guó)內(nèi)外熱點(diǎn)研究方向，但尚未見規(guī)模化生產(chǎn)。本文針對(duì)國(guó)內(nèi)鄧恩桉組織培養(yǎng)的研究，從外植體的選取與消毒、培養(yǎng)基的選擇、培養(yǎng)條件和瓶苗的移栽等方面進(jìn)行歸納總結(jié)。

1 外植體的選取與消毒

外植體的選取與消毒是組織培養(yǎng)的第一步，木質(zhì)化程度決定外植體的褐化率，消毒時(shí)間決定外植體的污染率。鄧恩桉組織培養(yǎng)外植體主要選取半木質(zhì)化帶芽莖段，消毒一般采用70%乙醇和0.1%升汞配合一次性滅菌。王以紅等[1]認(rèn)為 0.15%升汞處理鄧恩桉種子效果較好。

2 培養(yǎng)基的選擇

2.1 基本培養(yǎng)基

培養(yǎng)基是離體材料生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，正確選擇培養(yǎng)基是組織培養(yǎng)成功的關(guān)鍵。一般情況下培養(yǎng)基由六類物質(zhì)組成，包括大量元素、微量元素、維生素、有機(jī)附加物、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)和碳源。根據(jù)試驗(yàn)培養(yǎng)的目的，鄧恩桉常用培養(yǎng)基包括MS、改良MS、B1、B5、改良B5、N6、F、H、改良H、White。

2.2 誘導(dǎo)培養(yǎng)

外植體誘導(dǎo)培養(yǎng)是植物組織培養(yǎng)的前提，生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的平衡是外植體誘導(dǎo)培養(yǎng)的關(guān)鍵。外植體誘導(dǎo)培養(yǎng)受季節(jié)和溫度的影響，一般情況下，誘導(dǎo)最佳季節(jié)為春秋兩季。歐陽磊等[2-3]研究表明鄧恩桉誘導(dǎo)培養(yǎng)最適培養(yǎng)基為1/2 MS + BA 0.5 mg·L-1+IAA 0.1 mg·L-1，認(rèn)為試驗(yàn)材料本身基因型的差異決定其是否適合離體培養(yǎng)，在蔗糖、大量元素及有機(jī)物三因素研究中蔗糖對(duì)鄧恩桉芽的生長(zhǎng)起主導(dǎo)作用。陳研華等[4]認(rèn)為MS + 6-BA 0.4 mg·L-1+ NAA 0.2 mg·L-1培養(yǎng)基為鄧恩桉最佳誘導(dǎo)培養(yǎng)基。林彥等[5-6]研究表明MS + 6-BA 0.5 mg·L-1培養(yǎng)基最適合鄧恩桉誘導(dǎo)培養(yǎng)，誘導(dǎo)率達(dá)到 73%，6-BA濃度影響鄧恩桉平均芽高，且成負(fù)相關(guān)關(guān)系。易敏等[7]認(rèn)為MS + 6-BA 0.2 mg·L-1+ NAA 0.1 mg·L-1培養(yǎng)基誘導(dǎo)外植體芽的分化效果最佳，在不同生長(zhǎng)素對(duì)鄧恩桉芽誘導(dǎo)的試驗(yàn)中，NAA的誘導(dǎo)效果大于IBA和IAA；在不同細(xì)胞分裂素對(duì)鄧恩桉芽誘導(dǎo)的試驗(yàn)中，6-BA誘導(dǎo)的叢生芽與增殖倍數(shù)顯著大于KIN，在不同激素組合對(duì)鄧恩桉芽誘導(dǎo)的試驗(yàn)中，NAA的誘導(dǎo)效率高于IBA。王以紅等[8-9]研究顯示鄧恩桉下胚軸最佳誘導(dǎo)培養(yǎng)基為改良MS + BA 0.5、1.0 mg·L-1+ NAA 0.1 mg·L-1，誘導(dǎo)率40% ~ 50%，BA不能誘導(dǎo)鄧恩桉子葉產(chǎn)生不定芽基，但能誘導(dǎo)鄧恩桉下胚軸不定芽原基的形成；鄧恩桉萌芽條莖段最佳誘導(dǎo)培養(yǎng)基為改良B5+ 6-BA 0.5 mg·L-1+ NAA 0.2 mg·L-1，120 d時(shí)80%出現(xiàn)叢生芽且生長(zhǎng)健壯。黃綠荷等[10-11]認(rèn)為誘導(dǎo)培養(yǎng)鄧恩桉以MS + 6-BA 2.0 mg·L-1+ NAA 0.12 mg·L-1最佳，誘導(dǎo)率可達(dá) 66%，頂芽誘導(dǎo)率高于中下段。宋建英[12-14]認(rèn)為鄧恩桉種子與莖段在 MS + KT 1.0 mg·L-1+ NAA 0.05 mg·L-1培養(yǎng)基上芽的誘導(dǎo)分化能力強(qiáng)，有效芽比率高，MS可作為鄧恩桉芽誘導(dǎo)首選培養(yǎng)基。翁秋媛[15]認(rèn)為培養(yǎng)基改良MS + 6-BA 0.6 mg·L-1+ NAA 0.05 mg·L-1是鄧恩桉芽誘導(dǎo)的最適培養(yǎng)基。陸素君等[16]試驗(yàn)結(jié)果表明改良MS + BA 0.5 mg·L-1+ NAA 0.25 mg·L-1培養(yǎng)基適合鄧恩桉莖段進(jìn)行組織培養(yǎng)。管朝旭等[17]認(rèn)為采用F + 6-BA 0.5 mg·L-1+ IBA 0.3 mg·L-1培養(yǎng)基有利于鄧恩桉的不定芽誘導(dǎo)。

從文獻(xiàn)上看，國(guó)內(nèi)大部分研究者采用MS + 6-BA + NAA組合進(jìn)行鄧恩桉組織培養(yǎng)芽的誘導(dǎo)，主要差異在于分裂素與細(xì)胞分裂素的濃度不同，這可能與試驗(yàn)條件及參試材料本身基因型的差異有關(guān)。不同激素組合對(duì)鄧恩桉芽的誘導(dǎo)要好于添加單一激素誘導(dǎo)和不添加激素誘導(dǎo)。

2.3 增殖培養(yǎng)

增殖培養(yǎng)是組織培養(yǎng)的中心環(huán)節(jié)，增殖系數(shù)決定組織培養(yǎng)的效率。陳研華等[4]試驗(yàn)篩選出適合鄧恩桉增殖的培養(yǎng)基為改良MS + 6-BA 0.5 mg·L-1+ NAA 0.3 mg·L-1，增殖倍數(shù)達(dá)到3.26。王以紅等[1,8]認(rèn)為改良MS + BA 0.2 mg·L-1+ NAA 0.1 mg·L-1培養(yǎng)基可進(jìn)行鄧恩桉下胚軸增殖培養(yǎng)，增殖倍數(shù)3倍；改良B5+ 6-BA 0.18 mg·L-1+ NAA 0.14 mg·L-1培養(yǎng)基有利于鄧恩桉莖段不定芽的增殖和生長(zhǎng)，增殖系數(shù)3倍，同時(shí)認(rèn)為在增殖培養(yǎng)基中添加200 mg·L-1的CH，可以有效控制葉片泛黃。馬英等[18]利用MS、改良MS和1/2 MS 3種培養(yǎng)基進(jìn)行鄧恩桉增殖培養(yǎng)對(duì)比試驗(yàn)，結(jié)果顯示改良MS優(yōu)于其他兩種培養(yǎng)基，更適合鄧恩桉增殖培養(yǎng)，BA濃度和NAA濃度隨繼代培養(yǎng)次數(shù)的增加而減少，繼代5 ~ 6次后穩(wěn)定在一定范圍，最初幾次繼代培養(yǎng)的培養(yǎng)基為改良MS + BA 0.5 mg·L-1+ NAA 0.2 mg·L-1，繼代5 ~ 6次后的增殖培養(yǎng)基為改良MS + BA (0.1 ~ 0.3) mg·L-1+ NAA (0.05 ~ 0.1) mg·L-1。易靄琴等[19]研究顯示適合鄧恩桉繼代增殖培養(yǎng)的條件為改良H + IBA 0.2 mg·L-1+ BA (0.2 ~ 0.4) mg·L-1+ NAA (0.1 ~ 0.2) mg·L-1，增殖系數(shù)達(dá)到4.932，認(rèn)為在培養(yǎng)基中添加20 mg·L-1谷氨酸能夠增強(qiáng)植株的光合生理功能，有效促進(jìn)鄧恩桉的生長(zhǎng)，平均苗高達(dá)到6.237 cm，試管苗的平均苗高隨著谷氨酸的濃度增加而增高。林彥等[5-6]的研究表明MS + 6-BA 0.5 mg·L-1+ NAA 0.1 mg·L-1培養(yǎng)基繁殖率大，但葉呈淺黃綠色，而MS + 6-BA 0.3 mg·L-1+ NAA 0.2 mg·L-1培養(yǎng)基葉呈綠色，但芽容易伸長(zhǎng)細(xì)化，認(rèn)為兩種培養(yǎng)基交替使用可用于鄧恩桉的繼代培養(yǎng)。宋建英[12-14]認(rèn)為鄧恩桉實(shí)生苗繼代培養(yǎng)較為理想的培養(yǎng)基配方為H + BA 2.0 mg·L-1+ IAA 0.2 mg·L-1，鄧恩桉莖段繼代培養(yǎng)較為理想的培養(yǎng)基配方為改良MS + KT 0.8 mg·L-1+ NAA 1.0 mg·L-1，增殖系數(shù)可達(dá)4.25，KT顯著影響鄧恩桉芽增殖系數(shù)。翁秋媛[15]試驗(yàn)結(jié)果顯示最優(yōu)鄧恩桉繼代增殖培養(yǎng)基為改良MS + 6-BA 0.6 mg·L-1+ NAA 0.1 mg·L-1，增殖系數(shù)高達(dá) 4.76。趙曉軍[20]認(rèn)為鄧恩桉繼代增殖培養(yǎng)基為Eu + 6-BA 3 mg·L-1+ NAA 0.3 mg·L-1，激素的含量隨著繼代培養(yǎng)次數(shù)的增加而降低，但一般情況下細(xì)胞分裂素的濃度不得少于 2 mg·L-1，當(dāng)繼代培養(yǎng)達(dá)到10次后，鄧恩桉的增殖系數(shù)在不使用激素的情況下仍能保持較高水平。燕麗萍等[21]研究表明鄧恩桉增殖培養(yǎng)最佳組合為改良WPM + KT 0.5 mg·L-1+ TDZ 0.2 mg·L-1+ NAA 0.01 mg·L-1。陸素君等[16]實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明鄧恩桉繼代增殖培養(yǎng)選用改良MS + BA 0.5 mg·L-1+ NAA 0.25 mg·L-1和改良MS + BA 0.2 mg·L-1+ NAA 0.1 mg·L-1交替使用效果理想。管朝旭等[17]認(rèn)為鄧恩桉初期繼代增殖采用F + 6-BA 0.5 mg·L-1+ IBA 0.3 mg·L-1培養(yǎng)基，增殖系數(shù)達(dá)到3.68，鄧恩桉中后期繼代增殖采用F + 6-BA 0.25 mg·L-1+ IBA (0.25 ~ 0.5) mg·L-1培養(yǎng)基，增殖系數(shù)達(dá)到3.26。

從文獻(xiàn)上看，各研究者采用的增殖培養(yǎng)基和激素配比不盡相同，但增殖系數(shù)基本在3倍以上，增殖效果較為理想，這與桉樹自身基因型有關(guān)。

2.4 生根培養(yǎng)

鄧恩桉組培生根是個(gè)難點(diǎn)，受多方面因素影響。歐陽磊[3,22]研究表明采用兩步生根法基本解決鄧恩桉組培生根難的問題，首先在 MS + IBA 3 mg·L-1培養(yǎng)基上暗培養(yǎng)9 d，然后轉(zhuǎn)入不添加任何激素的培養(yǎng)基上光培養(yǎng)。在基本培養(yǎng)基對(duì)鄧恩桉生根的影響研究中，MS培養(yǎng)基生根率最高；在蔗糖、大量元素和有機(jī)物對(duì)鄧恩桉生根的影響研究中，蔗糖對(duì)鄧恩桉組培苗生根的影響最大，其次是大量元素，有機(jī)物對(duì)鄧恩桉組培苗生根的影響最小；在激素選擇和配比對(duì)鄧恩桉生根的影響研究中，添加IBA的培養(yǎng)基生根率高于添加ABT和NAA的培養(yǎng)基，且不易形成愈傷組織。陳研華等[4]認(rèn)為鄧恩桉最適生根培養(yǎng)基為B2+ ABT1號(hào)生根粉0.8 mg·L-1。易敏等[7]認(rèn)為1/2 MS + IBA 0.2 mg·L-1培養(yǎng)基生根效果較好，能形成2 ~ 3條根。王以紅等[8-9]研究顯示1/2改良MS + IBA 1.0 mg·L-1+ NAA 1.7 mg·L-1培養(yǎng)基能夠誘導(dǎo)以鄧恩桉下胚軸為外植體的單芽產(chǎn)生不定根，生根率為70%，1/2 B5+ IBA 1.2 mg·L-1+ NAA 1.6 mg·L-1培養(yǎng)基能夠誘導(dǎo)以鄧恩桉莖段為外植體的單芽產(chǎn)生不定根，生根率為73.3%。林彥等[5-6]研究表明MS + IBA 0.5 mg·L-1培養(yǎng)基可用于鄧恩桉的生根培養(yǎng)，在蔗糖、大量元素、微量元素和有機(jī)物對(duì)鄧恩桉生根的影響研究中，大量元素對(duì)鄧恩桉組培的影響最大，其次是微量元素，蔗糖對(duì)鄧恩桉組培生根影響最小，該研究結(jié)果與歐陽磊[3,22]的試驗(yàn)結(jié)果存在差異，可能與試驗(yàn)環(huán)境因素有關(guān)。朱鵬等[23-24]研究鄧恩桉生根抑制物，在MS + 6-BA 0.4 mg·L-1+ NAA 0.2 mg·L-1培養(yǎng)基上誘導(dǎo)鄧恩桉，在 MS + 6-BA 0.08 mg·L-1+ NAA (0.12 ~ 0.14) mg·L-1培養(yǎng)基上進(jìn)行鄧恩桉增殖培養(yǎng)，在1/4 MS培養(yǎng)基上進(jìn)行鄧恩桉生根培養(yǎng)，結(jié)果顯示鄧恩桉在各配比培養(yǎng)基上生根率都很低甚至不生根；在對(duì)鄧恩桉組織體內(nèi)生根抑制物的研究中，鄧恩桉組織材料提取液對(duì)受試材料基本都呈現(xiàn)不同程度的抑制作用。宋建英[12-14]試驗(yàn)結(jié)果表明ABT和IBA不同濃度的組合比單獨(dú)使用ABT或IBA對(duì)鄧恩桉組培苗生根效果要好，1/2 MS + ABT 1.0 mg·L-1+ IBA 0.01 mg·L-1培養(yǎng)基和1/2 MS + ABT 1.0 mg·L-1+ IBA 0.01 mg·L-1培養(yǎng)基都是鄧恩桉生根的優(yōu)化培養(yǎng)基。翁秋媛[15]通過篩選生長(zhǎng)素與細(xì)胞分裂素等措施優(yōu)化鄧恩桉組培生根培養(yǎng)基，確定優(yōu)化生根培養(yǎng)基為改良MS + IBA 0.5 mg·L-1+ 6-BA 0.05 mg·L-1，該培養(yǎng)基能夠有效地抑制愈傷組織的形成，提高生根率。燕麗萍等[21]在不同生長(zhǎng)素與激素組合對(duì)鄧恩桉生根影響的研究中指出最適合鄧恩桉組培生根的培養(yǎng)基為改良1/2 MS + IBA 3.0 mg·L-1+ NAA 0.01 mg·L-1+ KT 0.05 mg·L-1，鄧恩桉不定根可以直接產(chǎn)生也可以通過脫分化再分化途徑產(chǎn)生。陸素君等[16]利用改良MS + IBA 0.5 mg·L-1+ ABT 2.5 mg·L-1培養(yǎng)基和改良MS + IBA 0.5 mg·L-1+ NAA 0.5 mg·L-1培養(yǎng)基對(duì)鄧恩桉單芽進(jìn)行生根誘導(dǎo)，結(jié)果顯示，兩種激素組合對(duì)鄧恩桉組培生根效果不佳，基本為1條根且生根率僅為20%。管朝旭等[17]認(rèn)為改良1/3 MS + ABT 1號(hào)生根粉1.0 mg·L-1培養(yǎng)基適合鄧恩桉組培生根，生根誘導(dǎo)率達(dá)到84.67%且根系生長(zhǎng)良好。

鄧恩桉組培生根是學(xué)者們研究的熱點(diǎn)與重點(diǎn)，在對(duì)大量元素、微量元素、有機(jī)物、蔗糖、激素和光照等因素進(jìn)行綜合研究分析后，各學(xué)者都建立了各自的最適鄧恩桉組培生根體系，且生根率理想，但是各體系試驗(yàn)的重復(fù)性較差，鄧恩桉組培生根難的問題仍存在，需要進(jìn)一步優(yōu)化研究。

3 培養(yǎng)條件

桉樹組織培養(yǎng)研究成果豐厚，很多優(yōu)良無性系已見工廠化育苗，桉樹組織培養(yǎng)技術(shù)穩(wěn)定，培養(yǎng)條件相似。從文獻(xiàn)上看，各研究者在進(jìn)行鄧恩桉組織培養(yǎng)中采用的培養(yǎng)條件大致相同。培養(yǎng)溫度(25 ± 3)℃、光強(qiáng)1 000 ~ 4 000 lux、pH值5.8 ~ 6.5是常用的桉樹組織培養(yǎng)的培養(yǎng)條件[25]。易靄琴等[19]研究了鄧恩桉繼代增殖培養(yǎng)條件，認(rèn)為鄧恩桉增殖系數(shù)隨pH值升高而上升，達(dá)到6.2后，隨pH值的升高而下降，pH值在6.0~ 6.2時(shí)有利于鄧恩桉繼代增殖；光強(qiáng)太弱不利于鄧恩桉的增殖和苗高生長(zhǎng)，光強(qiáng)太強(qiáng)抑制光合作用，苗高降低，2 500 lux的光強(qiáng)最有利于鄧恩桉繼代增殖。馬英等[18]認(rèn)為較強(qiáng)的自然光照是鄧恩桉繼代增殖培養(yǎng)苗生長(zhǎng)的必需條件。暗培養(yǎng)能夠有效地抑制酚類化合物的氧化，因此，在各培養(yǎng)階段中，先進(jìn)行一段時(shí)間的暗培養(yǎng)再進(jìn)行光培養(yǎng)更有利于鄧恩桉開展后續(xù)的工作。

4 瓶苗的移栽

瓶苗的移栽是組織培養(yǎng)的最后一步，基質(zhì)的選擇關(guān)系到苗的成活率。瓶苗從無菌狀態(tài)移栽到自然環(huán)境容易感染，為了提高移栽成活率必須創(chuàng)造適合瓶苗生存的特殊環(huán)境。陳研華等[4]研究顯示紅心土育苗根系不發(fā)達(dá)，輕型基質(zhì)育苗根系發(fā)達(dá)但成本高，長(zhǎng)遠(yuǎn)角度考慮紅心土最適合作鄧恩桉瓶苗移栽基質(zhì)。宋建英[12-14]認(rèn)為輕型基質(zhì)有利于鄧恩桉根系的發(fā)生，有利于鄧恩桉吸收水分，能夠提高鄧恩桉組培苗的移栽成活率且上山造林方便。燕麗萍等[21]在裝有細(xì)沙：土：育苗基質(zhì)=4:1:1的育苗盤中過度移栽到大田的成活率高達(dá)93.8%。育苗基質(zhì)主要考慮吸水性和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，吸水性強(qiáng)則能夠防止根部水分過多而爛根，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)則能夠滿足苗的正常生長(zhǎng)。

5 問題及建議

鄧恩桉組織培養(yǎng)研究雖然取得了一定的進(jìn)展，組培體系也建立了不少，還申請(qǐng)了一些專利，但是這些組培體系試驗(yàn)重復(fù)性不高，無法滿足工廠化育苗的需求，還需要更深入的研究。

鄧恩桉組織培養(yǎng)中主要存在以下問題：污染、褐化、玻璃化以及遺傳變異。污染是困擾桉樹組培的一個(gè)主要問題，主要體現(xiàn)在消毒階段，要避免污染應(yīng)嚴(yán)格按照試驗(yàn)章程認(rèn)真做好每一步消毒工作。褐化是由外植體自身生理活性引起的，要避免褐化應(yīng)合理消毒時(shí)間、小心操作，在培養(yǎng)基中添加核黃素可有效地降低褐化率。玻璃化也是組培常遇到的問題，是由培養(yǎng)條件或培養(yǎng)基不適合引起的，要避免玻璃化應(yīng)優(yōu)化培養(yǎng)條件和培養(yǎng)基。遺傳變異是個(gè)復(fù)雜的過程，培養(yǎng)基是引起遺傳變異的主要因素，因此要優(yōu)化培養(yǎng)基以防止遺傳變異[26-30]。

鄧恩桉組織培養(yǎng)過程中最困難的步驟是生根培養(yǎng)，鄧恩桉自身基因型決定其繁殖困難，要解決這一難題不僅要從組織培養(yǎng)各因素入手，還應(yīng)從分子水平入手，從分子水平探討鄧恩桉生根困難的原因，為今后鄧恩桉工廠化育苗奠定基礎(chǔ)。

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Research Progress on Tissue Culture of Eucalyptus dunnii in China

DENG Zi-yu, CHEN Jian-bo, ZHOU Wei
(Guangxi Forestry Research Institute, Key Laboratory of Central South Fast-growing Timber Cultivation of Forestry M inistry of China Nanning, Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Cultivation,Nanning 530002, Guangxi, China)

Eucalyptus dunnii is a superior cold-tolerant eucalypt plantation species. In this paper the tissue culture research situation of E. dunnii in China were discussed and reviewed, covering selection of explants and disinfection, culture media, culture conditions and transplanting of plantlets. Furthermore, some questions existing in the course of tissue culture E. dunnii were identified and discussed, providing references for future commercial production of tissue culture E. dunnii seedlings.

Eucalyptus dunnii; tissue culture; research progress

S722.3

A

2014-05-26

廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室自主課題“鄧恩桉遺傳多樣性的AFLP分析”(13A0102)

鄧紫宇(1984— )，男，碩士，助理工程師，主要從事桉樹遺傳育種研究