任志強，卜華虎，楊慧珍，肖建紅(.山西省農業(yè)科學院現(xiàn)代農業(yè)研究中心，山西太原000;2.農業(yè)部黃土高原作物基因資源與種質創(chuàng)制重點實驗室，山西太原000;.山西省農業(yè)科學院高粱研究所，山西晉中00060;.山西省農業(yè)科學院作物研究所，山西太原0002)

玉米絲黑穗病是一種系統(tǒng)性侵染的土傳病害［1］，侵染時間多在苗期，由絲軸黑粉菌(Sporisorium holcisorghi)引起的真菌性病害，該菌屬于孢堆黑粉菌屬擔孢子亞門。絲黑穗病直接影響玉米的雄穗、雌穗的生長發(fā)育，發(fā)病程度因地塊和品種的不同有異，平均發(fā)病率為15% ～20%，嚴重地塊達60%以上甚至絕產［2］。近年來，由于管理粗放和氣候多變等因素影響，玉米絲黑穗病害呈現(xiàn)回升蔓延且逐年加重的趨勢，嚴重影響了我國玉米的生產。為此，筆者對我國玉米絲黑穗病基本情況、侵染時間、發(fā)病癥狀以及防治方法進行了綜述，旨在為我國玉米絲黑穗病防治提供借鑒。

1 我國玉米絲黑穗病基本情況

玉米絲黑穗病自1919年在我國東北首次報道以來迅速蔓延，每年都有不同程度的發(fā)生，以北方春玉米區(qū)、西南丘陵山地玉米區(qū)和西北灌溉玉米區(qū)發(fā)病較重，黃淮海局部冷涼地區(qū)也較嚴重［3］。20世紀80年代，隨著抗絲黑穗病玉米自交系P138、齊319等的應用，我國選育出一批抗病新品種，該病得到一定控制，但玉米絲黑穗病仍然危害我國玉米的生產。據(jù)統(tǒng)計，2004～2006年遼寧山區(qū)每年發(fā)生面積都在4 000 hm2以上，平均發(fā)病株率16.5%，減產24.0%。2007年，黑龍江部分市縣玉米絲黑穗發(fā)病率為15.0% ～20.0%，嚴重地塊達到60%以上。2008～2010年山西長治因玉米絲黑穗病累計減產19萬t，忻州市忻府、原平、定襄3縣(市、區(qū))每年發(fā)病面積5萬～6萬hm2。西南山區(qū)個別年份個別地區(qū)發(fā)病率高，2001年四川省寶興縣1個鄉(xiāng)發(fā)生非常嚴重，幾乎絕收。

2 我國玉米絲黑穗病研究進展

目前國內外針對玉米絲黑穗病研究主要集中在絲軸黑粉菌的分化、玉米抗絲黑穗的機制和對抗病基因的QTL定位上，通過探索病原菌生理特性、抗病機制和抗病基因等方面，為病害防治以及抗病育種提供理論依據(jù)。

2.1 絲黑穗病原菌的分化 玉米絲軸黑粉菌因地域不同而有不同的生理類型，不同生理類型的菌株具有不同的侵染率和致病力水平，同時也表現(xiàn)出對不同玉米品種的寄宿差異。研究病菌的分化有利于了解病菌的來源、傳播、遺傳變異的規(guī)律，以達到針對不同類型感染采用不同的防治手段。

玉米絲軸黑粉菌的生理類型分化主要通過同工酶、分子標記等對不同類型接菌的自交系進行研究，然后將不同類型的病菌聚類分析。如華致甫等運用磷酸酯酶和酯酶同工酶技術對玉米絲黑穗病菌的致病力進行了試驗，認為我國玉米絲黑穗病菌至少存在5個生理小種，并且不同小種在致病力上存在差異［4］。甘琴華等利用RAPD分子標記技術將我國北方玉米絲軸黑粉菌菌株劃分為多個遺傳宗譜，并顯示不同地域來源的病原菌大多聚為一類，顯示出地域的差別［5－6］。

對玉米絲軸黑粉菌生理類型的分析表明我國玉米絲黑穗病菌具有多態(tài)性和較強的變異性，也表明該病的防治難度。通過同工酶、分子標記等技術對我國不同區(qū)域玉米絲軸黑粉菌進行分類和生理鑒定，對玉米絲軸黑粉菌起源、傳播、分化以及防治都能起到積極作用，對玉米抗病資源篩選和抗病育種等方面也具有重要的參考價值。

2.2 玉米抗絲黑穗病的機制研究 植物在自然界中會受到病原真菌、細菌和病毒等各種病原物的侵害，在長期的進化過程中植物自身會形成一系列復雜有效的防御機制來抵抗病原菌侵害。不同玉米品種對絲黑穗病的抗性不同，不同品種對玉米絲軸黑粉菌的抗入侵和細胞內的生理反應都有所差異。目前玉米抗絲黑穗病機制報道較少，主要集中在對不同品種、不同時期、以及感病材料中小分子化合物和過氧化物酶的變化，來初步闡述玉米抗絲黑穗病的機理，目前尚未形成系統(tǒng)的理論。

植物對病原菌的抗性主要分為4個階段:首先，植物的特殊結構可阻礙病原菌的入侵，趙羹梅等通過對幼芽鞘組織的透性和喪失質壁分離能力與植株發(fā)病的研究，發(fā)現(xiàn)抗性不同的自交系對病原菌侵入的反應不同，揭示了在生育早期玉米芽鞘細胞就表現(xiàn)了其固有的抗病性［7］。其次，細胞內的小分子物質變化可提高植物的抗性，李興紅等研究表明冬孢子在感病材料幼苗胚芽鞘上的萌發(fā)率增高，幼苗中Vc、總糖含量顯著高于抗病材料，兩者與冬孢子在感病材料幼苗胚芽鞘上的萌發(fā)率呈顯著正相關［8］。王金華等研究表明玉米自交系萌發(fā)第4天胚芽丁布含量與發(fā)病率呈極顯著負相關，并且在布量40 μl/mg時即能對玉米絲軸黑粉菌具有顯著抑制作用，推測芽丁布參與玉米抗絲黑穗病［9］。再次，植物細胞內的活性氧代謝是植物內部重要的抗逆信號傳導和抗逆反應途徑，趙羹梅等還對絲黑穗抗性不同的玉米自交系胚芽鞘內的過氧化酶活性進行測定，發(fā)現(xiàn)多數(shù)自交系健康植株芽鞘的過氧化物酶活性差異不大，其差異與抗病性不表現(xiàn)任何相關，但接種絲黑穗病菌后，芽鞘內過氧化物酶活性均有所提高，并與自交系的田間發(fā)病率呈極顯著正相關［7］。楊春平等也分析SOD和POD活性與抗絲黑穗病的關系，發(fā)現(xiàn)二者均與品種的抗病性有關，SOD活性升高程度越高及POD活性下降程度越大，玉米品種抗病性水平越低。最終，植株能夠特異表達一些抗性蛋白，獲得抗病效應［10］。

2.3 玉米抗絲黑穗病基因的QTL定位 玉米抗絲黑穗病基因的定位和功能研究是研究抗病機制和抗病育種的重要基礎，近年來玉米抗絲黑穗病QTL也成為國內外的研究熱點。研究表明，玉米抗絲黑穗病是一個多基因控制的數(shù)量性狀，國內外學者通過不同的分子標記技術研究玉米抗絲黑穗病的QTL位點、主效QTL位點等。Wang等通過全基因組關聯(lián)分析144個自交系，并獲得18個抗絲黑穗候選基因［11］。高樹仁等采用SSR和AFLP標記技術對玉米抗絲黑穗病進行QTL，在4個區(qū)域一致性地檢測到抗絲黑穗病QTL［12］。吉海蓮等通過QTL發(fā)現(xiàn)22個玉米抗絲黑穗病的QTL，并采用元分析技術在玉米染色體2.09和3.04區(qū)域分別確定一個“一致性抗病 QTL”［13］。Chen等精細定位了位于染色體2.09區(qū)域的抗病 QTL［14］。邢躍先等利用抗病、感病親本中擴增的相應區(qū)段的序列差異發(fā)展新的分子標記，最終將主效QTL限定與分子標記STS6與STS8之間，約170 kb的區(qū)段內［15］。上述研究均未有精細定位的報道，在玉米抗絲黑穗病QTL定位上，由于不同品種抗病機制有所差別，因此出現(xiàn)不同品種定位出不同的區(qū)域，加大了定位的難度。

對玉米抗絲黑穗病基因的QTL既可尋找抗病基因，更好地研究抗病機理，也可開發(fā)新的分子標記，選育抗病品種，甚至可用定位的基因進行轉基因研究和育種。如邢躍先等通過分子標記輔助選擇相結合選育出黃早四抗病近等基因系，大大提高了黃早四對絲黑穗病的抗性［15］。

3 絲黑穗的發(fā)病規(guī)律和癥狀

3.1 侵染時期 玉米絲黑穗病病原菌以冬孢子形式越冬，冬孢子在土壤中能存活2～3年，甚至存活7～8年［16］。研究表明，冬孢子最適萌發(fā)溫度為27.0～31.0℃［17］，低于17℃或高于32.5℃都不能萌發(fā)。玉米絲黑穗病菌主要侵染幼苗引起病害，侵染時期長達1個月以上，從種子萌發(fā)到7葉期都能感染，到9葉期不再侵染。出土前的幼齡時期為主要感染階段，土壤中玉米幼苗的種子破口漏出白尖到幼芽生長至1～2 cm時為冬孢子侵染最適時期，該期間遇到適宜溫濕度條件就會萌發(fā)產生擔孢子，孢子經性結合產生入侵絲侵入玉米植株。

3.2 發(fā)病癥狀 玉米絲黑穗病病原菌入侵植株形成系統(tǒng)侵染［18］，即病原物從侵入點向各個部位蔓延，并通過輸導組織擴展到幼苗生長點，隨著植株的生長擴展到整株，一般在果穗灌漿期才表現(xiàn)出典型的癥狀。

幼齡植株為主要感染階段，玉米絲黑穗菌主要侵染玉米幼芽、幼根，其中以胚芽、胚根為主［19］。幼苗期受害嚴重的植株，苗期分蘗增多，呈叢生型，植株明顯矮化，節(jié)間縮短，葉色暗綠挺直，有的葉片上會出現(xiàn)與葉脈平行的黃白色條斑，有的幼苗心葉緊緊卷在一起彎曲呈鞭狀，影響植株的正常生長和發(fā)育。

灌漿期為主要發(fā)病階段，主要影響植株的雄穗和雌穗［20］。雌穗發(fā)病時，病穗分為黑穗型和畸形變態(tài)型2種類型。黑穗型受害果穗較短，基部粗頂端尖，不吐花絲，苞葉變成黑粉包，內部充滿黑粉狀物，即病原菌的冬孢子［21］，后期苞葉破裂，散出黑粉，黑粉多粘結成塊，不易飛散［22］，黑粉間夾有絲狀的玉米維管束殘余?；巫儜B(tài)型果穗苞葉變窄，雌穗潁片過度生長成管狀長刺，呈刺猬狀，全部被病菌破壞，變成一大黑粉包。雄果穗發(fā)病時有2種類型:一是雄穗上單個小穗變?yōu)榫`，潁片因受刺激而變成為葉狀，雄花基部膨大，內藏黑粉;二是整個雄穗變成一個大菌癭，外面包被白色薄膜，薄膜破裂后，黑粉外露，黑粉常粘結成塊，不易分散。田間病株多為雌雄穗同時發(fā)病。

3.3 發(fā)生規(guī)律 玉米播種后，來自土壤和種子上的冬孢子遇到適宜溫濕度條件便萌發(fā)產生擔孢子和側生擔孢子，經有性結合產生入侵絲。入侵絲侵入后擴展到生長錐的基部分生組織中，菌絲在花芽開始分化時向上蔓延進入花器原始體，促使雄、雌穗發(fā)病。有時由于生長錐生長較快，菌絲蔓延較慢，未能進入雄穗，造成病株只在雌穗上發(fā)病，而雄穗無病［23］。同時菌絲體在植株上生長能夠引起寄宿內源激素變化，引起植株畸形癥狀，如節(jié)間宿短、植株矮化和叢生等［24］。

4 防治方法

玉米絲黑穗病原菌繁殖量大，以冬孢子形態(tài)越冬易度過惡劣氣候;以及我國絲孢堆黑粉菌菌種多態(tài)性豐富易于變異，且菌絲能在植株細胞內生長等因素，加大了病害防治的難度。伴隨著管理粗放、輪作嚴重、氣候異常等因素，我國絲黑穗病呈上升趨勢，如何防治絲黑穗發(fā)病，成為玉米育種和高產栽培的一項重要因素。

4.1 選用抗病品種 選用抗病品種是最有效、最根本的方法，既可用Mo17等抗病品種去改良不抗病品種，也可對不抗玉米絲黑穗病的黃改類自交系進行改造，同時也可利用分子標記、突變、轉基因等現(xiàn)代生物技術手段改造和篩選優(yōu)良的抗病自交系和品種。

4.2 減少病原菌 病原菌的菌量和活力是發(fā)病的2大主要因素。土壤、病株、糞肥等是病原菌的主要來源，減少菌量和降低活性也是防治玉米絲黑穗的主要手段?？赏ㄟ^深翻土地、施用充分腐熟的糞肥、及時處理病株等方法達到目的。

4.3 科學管理，調整播期和提高播種質量 適當推遲播期，播前選種、曬種可提高種子發(fā)芽勢。精細整地，適當淺播，足墑下種。上述措施均可促進快出苗、出壯苗，減少病原菌的侵染機會，提高植株的抗病能力。同時也可采用地膜覆蓋技術，地膜覆蓋可提高地溫，保持土壤水分，加快玉米出苗和生育進程，從而減少發(fā)病機會。重病區(qū)實行3年以上輪作，施用凈肥，有機肥要充分堆漚發(fā)酵。深翻土壤，加強水肥管理，增強玉米的抗病性。

4.4 藥劑防治 藥劑防治是最直接的方法，并且由于絲黑穗菌具有侵染時期短、無再侵染的特點，藥劑可以達到很好的防治效果。播前可用藥劑處理種子，最常用的方法為種子包衣和藥劑拌種，既可消除種子表面的病原菌，又可減少病原菌入侵的幾率，同時也可防止病害的發(fā)生。目前有多種抗玉米絲黑穗病的種子包衣和藥劑可供選擇，如含有烯唑醇、戊唑醇和三唑醇成分的種子包衣對絲黑穗病的有明顯防治效果，防效高達87% ～96%;12.5%烯唑醇、20.75%?！た恕る娴人巹┛梢种凭z的生長;戊唑醇、三唑酮、多菌靈和福美雙4種殺菌劑能夠明顯抑制孢子的萌發(fā)和侵染力。

5 展望

近年來我國玉米種植面積在持續(xù)增加，同時由于管理粗放、連作嚴重以及氣候多變等多種因素的影響，絲黑穗病危害范圍和程度明顯增大，影響到我國玉米的增產增收。因此，首先應加強對玉米抗病機制和基因的研究，加快抗病育種;其次，加強對絲黑穗病侵染時期、部位，發(fā)病癥狀以及防治方法等的研究，有利于更好地了解玉米絲黑穗發(fā)病規(guī)律和控制絲黑穗病的發(fā)生和流行;再次，在防治絲黑穗病害過程中還應注重防治結合、加強科學管理等方法的有機結合，以達到既要控制菌源、菌量又要控制孢子的傳播和入侵的目的。

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