戴宏杰 陳道海

(1.湛江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湛江 524048;2.浙江工商大學(xué)食品與生物工程學(xué)院，杭州 310018)

頭足類為軟體動(dòng)物，包括烏賊、柔魚、槍烏賊和蛸四大類。頭足類是典型的肉食性動(dòng)物，幼時(shí)以橈足類、枝角類、蝦、蟹等小型動(dòng)物為食，成體則攝食小魚、蝦、蟹等。由于其營(yíng)養(yǎng)豐富、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，一直是我國(guó)漁民傳統(tǒng)的捕撈對(duì)象。近年來，由于近海污染和過度捕撈等原因造成頭足類資源數(shù)量下降，頭足類資源恢復(fù)與保護(hù)、人工養(yǎng)殖技術(shù)研究已刻不容緩。目前，有些頭足類的人工育苗已經(jīng)取得成功，如曼氏無針烏賊、金烏賊、虎斑烏賊和擬目烏賊的人工育苗和成體養(yǎng)殖技術(shù)取得了重要突破。隨著規(guī)模化養(yǎng)殖的需要，天然餌料已經(jīng)不能完全滿足市場(chǎng)需要，用人工飼料部分或全部代替天然餌料勢(shì)在必行，人工飼料已經(jīng)成為頭足類大規(guī)模養(yǎng)殖的主要限制因素。不少學(xué)者已經(jīng)在營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)頭足類繁殖能力、成活率、幼體生長(zhǎng)等方面的影響做了大量研究，進(jìn)一步對(duì)頭足類的營(yíng)養(yǎng)需求進(jìn)行深入和系統(tǒng)的研究也應(yīng)該引起廣大學(xué)者的重視。

1 蛋白質(zhì)

1.1 蛋白質(zhì)的生理功能

頭足類對(duì)餌料中蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化效率較高，可迅速把蛋白質(zhì)分解成氨基酸，再把氨基酸合成自身所需的各種蛋白質(zhì)［1］。頭足類蛋白質(zhì)的生理功能主要表現(xiàn)在:1)作為主要能量來源，維持機(jī)體新陳代謝。蛋白質(zhì)是頭足類的主要能源物質(zhì)，生命周期中最快增長(zhǎng)速度是3%～10%，蛋白質(zhì)含量占干重的75% ～85%，表觀消化率大于85%，蛋白質(zhì)需求量也顯著大于其他水生無脊椎動(dòng)物和魚類［1］。Domingues等［2］研究表明，頭足類對(duì)餌料中蛋白質(zhì)的消化率達(dá)到85% ～90%。2)提供必需氨基酸(essential amino acid，EAA)和非必需氨基酸(nonessential amino acid，NEAA)，供機(jī)體組織的更新和修復(fù)。Villanueva等［3］研究發(fā)現(xiàn)，短蛸(Octopus variabilis)幼體經(jīng)過4 d饑餓處理后干重減少了28%，必需氨基酸和非必需氨基酸含量顯著下降，游離氨基酸含量也顯著減少;饑餓處理2 d后的游離脯氨酸和饑餓處理4 d后的游離酪氨酸均未檢出。3)促進(jìn)幼體生長(zhǎng)。Domingues［4］通過試驗(yàn)證實(shí)，在人工配制的飼料中添加蛋氨酸和賴氨酸能顯著促進(jìn)商烏賊(Sepia officinalis)的生長(zhǎng);Le等［5］研究發(fā)現(xiàn)，給商烏賊喂食在液體魚蛋白中浸泡過的餌料比喂食沒有浸泡過的餌料有更好的增長(zhǎng)率。4)合成多肽激素、酶及卵黃蛋白。Villanueva等［6］通過鹵蟲無節(jié)幼體和微膠囊復(fù)合物的混合投喂發(fā)現(xiàn)，真蛸幼體的胰蛋白酶、糜蛋白酶均有較高的含量且活性很高。鹵蟲無節(jié)幼體一直被認(rèn)為是高蛋白質(zhì)的生物餌料，其粗蛋白質(zhì)含量為41.6% ～71.4%［7］。5)為輔酶及遺傳物質(zhì)的合成提供氮源。

1.2 頭足類對(duì)蛋白質(zhì)的需求

Villanueva等［3］在真蛸(Octopus vulgaris)浮游幼體中發(fā)現(xiàn)了高濃度的賴氨酸、亮氨酸和精氨酸，其和占了氨基酸總含量的1/2;Aguila等［8］在特制的蛋白質(zhì)水解物(CPSP)對(duì)1種短蛸(Octopus maya)消化酶活性、血液代謝物和能量平衡影響的研究中發(fā)現(xiàn)，CPSP與冰鮮蟹餌料的主要區(qū)別是冰鮮蟹餌料的精氨酸、亮氨酸和賴氨酸含量較高;Iglesias等［9］指出，餌料中的賴氨酸、亮氨酸、精氨酸含量是影響真蛸浮游階段幼體成活率的關(guān)鍵因素之一。這些研究表明在頭足類人工飼料中應(yīng)考慮對(duì)賴氨酸、精氨酸和亮氨酸的合理補(bǔ)充。

Villanueva等［3］在真蛸、短蛸幼體生活壞境中添加放射性標(biāo)記的苯丙氨酸，發(fā)現(xiàn)機(jī)體大小與苯丙氨酸的吸收成反比關(guān)系，經(jīng)過10 d的培養(yǎng)后，成活率是對(duì)照組的3倍，說明頭足類在早期階段可以通過海水吸收氨基酸。這一現(xiàn)象最早被發(fā)現(xiàn)在章魚屬的幼體上，它們從海水中吸收氨基酸和己糖［10］。從海水中攝取氨基酸對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物的生長(zhǎng)代謝有著至關(guān)重要的作用，可以滿足表皮組織的營(yíng)養(yǎng)需求，但是攝取能力有限，攝取量通常小于幼體代謝需求總量的10%［11］。

目前，關(guān)于頭足類蛋白質(zhì)需求量的研究較少。葉坤等［12］以魚粉為蛋白質(zhì)源探討了配合飼料中不同蛋白質(zhì)水平對(duì)曼氏無針烏賊生長(zhǎng)性能和飼料利用率的影響，認(rèn)為曼氏無針烏賊配合飼料中蛋白質(zhì)適宜水平為45.9% ～51.5%。蔣霞敏等［13］提出曼氏無針烏賊的蛋白質(zhì)需求量為38%～45%。對(duì)烏賊提供高蛋白質(zhì)含量(35%濕重)的濕配合飼料(魚糜顆粒)在適口性方面已經(jīng)成功，但生長(zhǎng)率(0.7%～1.0%)僅為正常生長(zhǎng)率(3.2%～4.0%)的25% ～33%，主要的限制因素是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量、蛋白質(zhì)質(zhì)量和攝食條件［1］。

蛋白質(zhì)需求量在某種程度上可以看作是單個(gè)必需氨基酸和非必需氨基酸需求量的總和。因此，不去深入了解必需氨基酸需求而僅有蛋白質(zhì)需求的知識(shí)，其價(jià)值是有限的［14］。今后，對(duì)頭足類的蛋白質(zhì)需求的研究應(yīng)轉(zhuǎn)向其對(duì)必需氨基酸的種類和量的需求，以及各種氨基酸之間的轉(zhuǎn)換關(guān)系。

2 脂類

2.1 脂類的生理功能

頭足類屬于典型的肉食性動(dòng)物，主要攝食高蛋白質(zhì)餌料，機(jī)體內(nèi)的脂肪酶活性低，脂肪消化率低，但是脂類對(duì)頭足類的生長(zhǎng)發(fā)育具有不可替代的作用，具體如下:1)維持細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定。餌料中的二十二碳六烯酸(docosahexaenoic acid，DHA)對(duì)頭足類細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定有重要作用，尤其是在幼體早期生長(zhǎng)階段，可維持細(xì)胞膜的流動(dòng)性和滲透性［15］。2)促進(jìn)性腺發(fā)育，提高繁殖力。頭足類的消化腺和魚類的肝臟有類似的作用，在性成熟時(shí)期通常會(huì)產(chǎn)生大量的脂質(zhì)，含有豐富的n-3系列的多不飽和脂肪酸(polyunsaturated fatty acid，PUFA)，特別是二十碳五烯酸(eicosapntemacnioc acid，EPA)和 DHA［16］。3)促進(jìn)胚胎發(fā)育，提高孵化率。Sykes等［17］發(fā)現(xiàn)，商烏賊(Sepia officinalis)在胚胎發(fā)育末期磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺、膽固醇和甘油三酯含量較高，磷脂酰絲氨酸、磷脂酰乙醇胺和游離脂肪酸含量顯著增加，說明脂類在其胚胎發(fā)育中有促進(jìn)作用。4)提高幼體成活率。Hamasaki等［18］研究發(fā)現(xiàn)，真蛸在浮游階段后期出現(xiàn)高死亡率，原因是缺少n-3系列的PUFA，尤其是DHA，飼養(yǎng)的浮游階段幼體DHA含量或者DHA/EPA值比野生幼體低。Okumura等［19］通過使用鹵蟲和玉筋魚片的配合飼料，顯著提高了真蛸幼體的成活率，原因是玉筋魚提高了餌料的DHA/EPA值。5)作為能量來源。饑餓時(shí)，真蛸的氧/氮(O/N)值上升，表明非蛋白質(zhì)代謝底物的分解增加，其中可能包括消化腺脂質(zhì)［20］。O’Dor等［21］發(fā)現(xiàn)，饑餓處理6 d后的真蛸的脂肪含量從0.30%下降到0.06%，表明在處于饑餓狀態(tài)時(shí)頭足類消化腺中的脂質(zhì)可能是一個(gè)備用的能量來源。

2.2 頭足類對(duì)脂類的需求

與其他頭足類動(dòng)物類似，在饑餓情況下，真蛸優(yōu)先利用蛋白質(zhì)作為能源［1］，待蛋白質(zhì)消耗到一定程度后，才以脂類作為備用能源［21］，這說明真蛸不能有效地利用脂類提供能量。因此，可以推測(cè)脂類更主要的作用是促進(jìn)生長(zhǎng)而不是供能，更準(zhǔn)確地說是脂類提供必需脂肪酸(essential fatty acid，EFA)，而不是脂類本身促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育。

頭足類對(duì)脂類的需求量較低。Benjamín等［22］發(fā)現(xiàn)，低脂餌料對(duì)真蛸生長(zhǎng)更有利，提供含6%脂質(zhì)的蟹餌料比含20%脂質(zhì)的沙丁魚餌料真蛸生長(zhǎng)更好，可能是餌料高脂質(zhì)含量阻礙了其對(duì)氨基酸的吸收。因此，在人工配合飼料中，應(yīng)在盡可能提供豐富的多不飽和脂肪酸的前提下降低脂質(zhì)總量。Navarro等［15］研究了頭足類早期階段脂肪酸的需求，發(fā)現(xiàn)頭足類早期生長(zhǎng)階段需要較多的是PUFA，特別是EPA、DHA，其中章魚、烏賊、魷魚幼體中DHA占脂類總含量的20% ～30%，表明頭足類幼體生長(zhǎng)階段對(duì)DHA的需求較高。

李正等［23］研究了餌料對(duì)曼氏無針烏賊幼體生長(zhǎng)、成活率及營(yíng)養(yǎng)成分的影響，通過脂肪酸測(cè)定發(fā)現(xiàn)，烏賊體內(nèi)不飽和脂肪酸(unsaturated fatty acids，UFA)含量非常 豐 富，達(dá)到 57.95% ～59.05%，特別是EPA和DHA，二者之和占了UFA總量的40%左右。試驗(yàn)證明，投喂不同餌料對(duì)烏賊幼體脂肪酸含量有顯著影響，餌料中EPA含量與烏賊體內(nèi)EPA含量呈正相關(guān)［23］。這說明頭足類需要富含多不飽和脂肪酸，尤其是DHA、EPA的餌料。

Domingues等［24］使用活魚苗和蝦飼養(yǎng)商烏賊幼體后存活率分別是68%和100%，這2種餌料在蛋白質(zhì)方面差異很小，但是蝦中含有較高比例的極性脂質(zhì)，特別是腦磷脂和卵磷脂，蝦和魚苗中極性脂質(zhì)的比例分別是47.3%和10.4%，蝦中極性脂質(zhì)的比例更接近商烏賊幼體的38.1%。

目前對(duì)頭足類脂肪酸需求量的研究主要集中于多不飽和脂肪酸，如EPA、DHA等，對(duì)其不同時(shí)期、不同生長(zhǎng)階段具體的需求量尚待研究。此外，人工飼料中脂肪添加量對(duì)其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收的影響，如蛋白質(zhì)［22］等，這也需要進(jìn)一步求證其原因和解決方法。

3 礦物元素

礦物元素是維持生物體正常代謝和生理活動(dòng)所必需的，主要功能包括組成骨骼結(jié)構(gòu)、穩(wěn)定膠體系統(tǒng)、調(diào)節(jié)酸堿平衡，同時(shí)也是激素、酶蛋白和結(jié)構(gòu)蛋白的重要組成部分［25-27］。同魚類、貝類等其他水產(chǎn)動(dòng)物一樣，研究頭足類的礦物元素需求相當(dāng)困難，因?yàn)樗鼈兛梢酝ㄟ^鰓或皮膚從海水中吸收一些礦物元素，如必需礦物元素鈣(Ca)、磷(P)、鎂(Mg)、鉀(K)、鈉(Na)及微量元素銀(Ag)、鈧(Cs)等。

礦物元素，特別是必需礦物元素缺乏或供應(yīng)不平衡，對(duì)頭足類繁殖和幼體生長(zhǎng)影響較大，特別是頭足類在繁殖和幼體生長(zhǎng)期間，機(jī)體對(duì)某些礦物元素會(huì)有更高的要求。Hanlon等［28］發(fā)現(xiàn)，頭足類初孵幼體缺乏鍶(Sr)時(shí)，游泳行為不受控制、烏賊海螵蛸的增長(zhǎng)緩慢、耳石發(fā)展受阻及耳囊上部構(gòu)造產(chǎn)生缺陷、幼體成活率降低，當(dāng)海水中Sr濃度達(dá)到8 mg/L時(shí)，幾乎能消除異常幼體的產(chǎn)生。銅(Cu)對(duì)頭足類的生長(zhǎng)發(fā)育也是非常重要的，它廣泛存在于氧化酶和血液蛋白中。Decleir等［29］發(fā)現(xiàn)，商烏賊剛孵化出來的饑餓個(gè)體中Cu含量迅速減少，成活率顯著降低?，F(xiàn)階段飼養(yǎng)的商烏賊早期階段基本上都缺Cu，在人工飼料方面需要注意Cu的添加。這可能是由于Cu、Sr等微量元素是某些酶的輔助因子，不足會(huì)導(dǎo)致代謝紊亂，抑制細(xì)胞物質(zhì)的快速增生。

目前，關(guān)于頭足類礦物元素的信息主要是頭足類某些組織器官中的礦物元素組成。消化腺是金屬元素的主要集中點(diǎn)［30-31］，研究頭足類消化腺中的重金屬元素含量和種類對(duì)海域環(huán)境、水質(zhì)的監(jiān)測(cè)與管理有重要意義。此外，研究表明，頭足類具有富集 Ag和鎘(Cd)等有毒元素［32-35］和镅(Am)、鈷(Co)、Cs、釙(Po)、钚(Pu)等放射性元素［36-39］的能力，這些元素的積累對(duì)頭足類動(dòng)物的胚胎發(fā)育、幼體生長(zhǎng)發(fā)育有不利影響，孵化率和成活率均較低，說明頭足類養(yǎng)殖過程中育苗廠址的選擇和水質(zhì)管理非常重要。

頭足類吸收礦物元素的途徑主要有2種:1)與海水接觸后通過鰓或皮膚吸收，如Ag;2)通過食物補(bǔ)充，如Cd和鉛(Pb)［31］。盡管頭足類能從海水中吸收一些礦物元素，但遠(yuǎn)不能滿足自身需要，食物是頭足類吸收必需礦物元素的主要來源，如 Cu、鐵(Fe)、錳(Mn)、P、鋅(Zn)等，因?yàn)檫@些元素在海水中的含量較少［40］。Villanueva 等［41］研究發(fā)現(xiàn)，真蛸幼體中有較高含量的Cu，在浮游階段對(duì)Cu有特殊需求，用鹵蟲無節(jié)幼體喂養(yǎng)的真蛸幼體，由于餌料中Cu含量相對(duì)較低，只有正常所需含量的1/2，導(dǎo)致真蛸幼體有較差的生理活性和較低的成活率，這可能是由血藍(lán)蛋白在運(yùn)輸氧中的重要性決定的。Lacoue-Labarthe等［42］發(fā)現(xiàn)，環(huán)境影響頭足類動(dòng)物對(duì)礦物元素的吸收，海水的pH越低，剛孵化的幼體組織中Ag積累越多，Cd則相反;Zn在pH為7.85時(shí)達(dá)到了最高值，這對(duì)頭足類的養(yǎng)殖具有重要意義。

目前，對(duì)頭足類礦物元素的研究主要是對(duì)重金屬元素［Cd、Pb、Ag、汞(Hg)、Cr、釩(V)、鎳(Ni)等］和放射性元素(Cs、Am、Co、Po等)的研究［32-42］，對(duì)單個(gè)礦物元素需求量的研究較少。在頭足類消化腺中礦物元素的積累量較高，檢測(cè)其消化腺中礦物元素含量可以起到海水監(jiān)測(cè)作用，同時(shí)對(duì)頭足類不同時(shí)期礦物元素積累量、種類變化、降解程度等方面都有意義。

4 維生素

在眾多維生素中，維生素A和維生素E在動(dòng)物生長(zhǎng)、繁殖及胚胎發(fā)育中發(fā)揮了關(guān)鍵作用。例如，在魚卵中維生素A、維生素E及類胡蘿卜素組成非酶抗氧化劑，魚卵中這些脂溶性維生素的含量對(duì)孵化幼體的大小和成活率有很大影響［43］。維生素E被認(rèn)為在魚類性腺發(fā)育和繁殖中至關(guān)重要，維生素E的最重要作用是作為抗氧化劑阻止自由基攻擊生物膜而保證胚胎正常發(fā)育。維生素E缺乏導(dǎo)致鯉魚卵發(fā)育遲緩并且使孵化率和仔魚成活率下降［44］，這些在頭足類中也同樣適用。維生素A能刺激新細(xì)胞的生長(zhǎng)，有助于抵抗外界感染，是頭足類視網(wǎng)膜中視紫紅質(zhì)和視網(wǎng)膜色素再生的必需物質(zhì)［45-46］。

Villanueva等［47］發(fā)現(xiàn)，真蛸從卵孵化成幼體，然后饑餓處理，2個(gè)階段的維生素A和維生素E含量均明顯下降。以鹵蟲無節(jié)幼體飼養(yǎng)真蛸1個(gè)月后，維生素A和維生素E的含量有緩慢增加，分別為 1.0 和 290 μg/g，較野生的 2.2 和 350 μg/g低，成活率也較低。

某些維生素可作為抗氧化劑，例如，維生素E在保護(hù)脂質(zhì)氧化方面有重要作用，特別是α-生育酚，在保護(hù)魚的幼體多不飽和脂肪酸時(shí)被分解氧化［48］。頭足類幼體的維生素E含量較高往往是因?yàn)轭^足類幼體的脂類中含有高比例的多不飽和脂肪酸，如EPA和DHA。由于高不飽和度使這些PUFA更容易被氧化，海洋生物脂類中含有高水平的EPA和DHA暗示著一個(gè)強(qiáng)的抗氧化系統(tǒng)的存在。

Maoka等［49］研究發(fā)現(xiàn)，頭足類中含量最豐富的類胡蘿卜素是蝦青素，占了類胡蘿卜素總量的70% ～80%，另外，還有少量的β-胡蘿卜素?？紤]到頭足類主要是以蝦、蟹為餌料，這些餌料中蝦青素含量豐富，說明頭足類獲取類胡蘿卜素的主要途徑是通過食物［50］。

Forsythe等［51］通過在養(yǎng)殖水池中每3 d添加3 mg/L的復(fù)合維生素研究了維生素對(duì)O.joubini浮游階段的影響，成功的讓其從浮游階段發(fā)育到了底棲階段。Moren等［52］發(fā)現(xiàn)，鹵蟲無節(jié)幼體在充足光照、氧氣以及恒溫25℃條件下強(qiáng)化24 h后會(huì)降解維生素A。因此，頭足類以鹵蟲無節(jié)幼體為餌料時(shí)，需要注意維生素A的強(qiáng)化。

目前，關(guān)于頭足類水溶性維生素的研究很少，維生素D在維持Ca、P代謝平衡和促進(jìn)Ca、P吸收方面具有重要作用，推測(cè)對(duì)于烏賊海螵蛸的形成起著不可或缺的作用。關(guān)于維生素對(duì)頭足類不同生長(zhǎng)階段生理代謝平衡的影響、抗氧化機(jī)制的建立以及水溶性維生素的需求、功能方面的研究值得深入，同時(shí)在頭足類人工養(yǎng)殖方面對(duì)維生素的種類和需求量的研究也是一個(gè)迫切需要解決的問題。

5 碳水化合物

頭足類主要以蛋白質(zhì)為代謝底物，其肌肉組織中糖原濃度很低，表明頭足類很少有糖原存儲(chǔ)［53］。蔣霞敏等［54］對(duì)野生擬目烏賊 4 種組織(胴體肌肉、腕、卵巢、纏卵腺)的營(yíng)養(yǎng)成分進(jìn)行了分析，其中多糖含量占濕重的0.20% ～0.68%，且在卵巢中的含量最高。郝振林等［55］對(duì)長(zhǎng)蛸肌肉營(yíng)養(yǎng)成分進(jìn)行了分析，其中多糖含量占濕重的1.58%。在肌肉組織中儲(chǔ)存的一些碳水化合物也很快以肌糖原的形式被分解代謝，而且肌肉中儲(chǔ)存的碳水化合物主要是用于運(yùn)動(dòng)消耗，而不是在饑餓時(shí)作為能源［21］。

目前，關(guān)于頭足類營(yíng)養(yǎng)需求的研究主要集中在蛋白質(zhì)和脂類中的DHA、EPA等PUFA上，關(guān)于碳水化合物的文獻(xiàn)資料很少，主要是報(bào)道組織中多糖的含量，對(duì)于多糖含量對(duì)頭足類生長(zhǎng)、發(fā)育的影響以及人工飼料中碳水化合物的需求量缺乏系統(tǒng)的研究。

6 小結(jié)與展望

頭足類商業(yè)養(yǎng)殖存在的主要問題是幼體的高死亡率和高餌料成本，解決上述難題的關(guān)鍵是弄清頭足類的營(yíng)養(yǎng)需求。目前，頭足類在蛋白質(zhì)需求方面的研究已經(jīng)取得一定進(jìn)展，但是頭足類種類繁多，各種類第一限制氨基酸也大不相同，如短蛸的第一限制性氨基酸為亮氨酸(Leu)，第二限制性氨基酸為蘇氨酸(Thr)［56］，而曼氏無針烏賊的第一和第二限制性氨基酸分別為纈氨酸(Val)和色氨酸(Trp)［57］。因此，在研究頭足類蛋白質(zhì)需求時(shí)需要考慮人工飼料中的蛋白質(zhì)含量、氨基酸種類和比率以及氨基酸平衡問題。關(guān)于頭足類脂類需求的研究多集中于DHA和EPA，對(duì)其他PUFA的研究很少，如花生四烯酸(ARA)和亞油酸(LA)，需要引起重視，并且對(duì)飽和脂肪酸需要的研究也應(yīng)引起重視。此外，消化腺中儲(chǔ)存的脂質(zhì)是作為能量底物、結(jié)構(gòu)組成或是食物殘?jiān)z留還需要進(jìn)一步證實(shí)。另外，脂類代謝與蛋白質(zhì)代謝之間的相互影響也需要進(jìn)一步分析。

在頭足類人工飼料的開發(fā)方面，現(xiàn)階段主要考慮脂類和蛋白質(zhì)的需求量和種類，對(duì)礦物元素、維生素的需求量和種類考慮較少，頭足類人工飼料養(yǎng)殖的成活率和增長(zhǎng)速度均較天然餌料的低，雖然目前利用明膠和蝦、蟹制作的人工飼料在養(yǎng)殖真蛸亞成體的研究中獲得了成功［58］，但是大規(guī)模使用人工飼料養(yǎng)殖的幾乎沒有，頭足類養(yǎng)殖成本，尤其是餌料的成本一直是制約頭足類大規(guī)模經(jīng)濟(jì)養(yǎng)殖的關(guān)鍵因素。根據(jù)當(dāng)前實(shí)際，把活餌料和人工飼料結(jié)合起來的混合喂養(yǎng)是減少成本的最好方法。

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