胡耀升, 么旭陽, 劉艷紅

(北京林業(yè)大學(xué) 森林培育與保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083)

植物光合作用是其有機(jī)物質(zhì)產(chǎn)生并積累的根本，直接影響著生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和水熱平衡，一直是植物生理學(xué)、生理生態(tài)學(xué)中的熱點(diǎn)問題，也是全球其他物質(zhì)循環(huán)的最重要樞紐[1-3]。而冠層作為林木與外界環(huán)境因子相互作用最直接的部分，同時也是光合作用的主要載體，由于林冠結(jié)構(gòu)和幾何特征對光照和水分的影響，使能量運(yùn)輸和分配在冠層有著較大的差異[4]，植物在長期適應(yīng)環(huán)境條件的過程中，導(dǎo)致光合特性在冠層空間上呈現(xiàn)出空間異質(zhì)性[5， 6]。遼東櫟(Quercuswutaishanica) 是中國亞熱帶和暖溫帶常綠落葉闊葉混交林的主要優(yōu)勢種之一，對其分布區(qū)生態(tài)平衡、水土保持等有著重要的影響[7]。前人對遼東櫟的光合生理生態(tài)特性、光響應(yīng)曲線以及與外界環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行了報道[8-11]，但對遼東櫟冠層空間上光合生理特性的空間異質(zhì)性研究較少。本文通過野外實(shí)際測量樹冠內(nèi)不同層次和不同方位的光合作用參數(shù)，定量分析了遼東櫟冠層光合生理特性在冠層空間上的差異，旨在為在冠層水平上精確估算植物生產(chǎn)力，以及進(jìn)一步估算落葉闊葉林生產(chǎn)力提供參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 自然概況

研究地位于北京東靈山地區(qū)(40°00′～40°03′N，115°26′～115°30′E)，地處北京市西郊的門頭溝區(qū)，與河北省毗鄰，距市區(qū)約100 km。東靈山屬太行山脈，海拔高度800～2303 m，為典型暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候。年均氣溫約為27℃，年平均降水量約為500 mm，且多集中在5～8月份，為總降水量的75%左右。冬季受西伯利亞和蒙古高壓的影響，多西北風(fēng)，寒冷干燥；夏季受東南海洋氣流向北移動的影響，雨水充足。土壤主要為棕壤。東靈山地帶性植被多為落葉闊葉林，分布廣泛，構(gòu)成了基本的山地形態(tài)。其他植被類型有落葉闊葉灌叢、溫性針葉林、寒溫性針葉林和草甸[12]。

1.2 研究方法

以北京東靈山研究地遼東櫟林為研究對象，隨即設(shè)置5個樣地(20 m ×20 m)，進(jìn)行樣地調(diào)查，確定標(biāo)準(zhǔn)木。每個樣地選擇一株標(biāo)準(zhǔn)木，共5棵。將標(biāo)準(zhǔn)木的樹冠等分為上、下2個冠層，在每個冠層分東南西北4個方向。

于2013年7月—8月植物生長旺期，利用LI-6400便攜式紅外氣體分析儀(美國LI-COR公司生產(chǎn))，采用紅藍(lán)光源6400-02B進(jìn)行控制環(huán)境的光響應(yīng)測定，光響應(yīng)測定的光強(qiáng)梯度由強(qiáng)至弱依次設(shè)置為1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、20和0 μmolm-2s-1。測試時間選在晴朗天氣的上午9：30—11：30。在遼東櫟不同冠層不同方向選取3片無損傷的葉片測定，取其平均值作為實(shí)測數(shù)據(jù)。輸出參數(shù)包括光合有效輻射(PAR，μmol m-2·s-1)、氣溫(Ta，℃)、氣孔導(dǎo)度(Cond，mol H2O m-2·s-1)、水氣壓虧缺(VpdL，KPa)、大氣相對濕度(RH，%)、蒸騰速率(Tr，mmol H2O m-2·s-1)等。利用模型擬合計算光合作用的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)、飽和光合速率(Amax)、表觀光合量子效率(AQY)和暗呼吸速率(RD)等指標(biāo)[13]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

光合作用的光響應(yīng)曲線采用 Prado等[14]的非線擬合方程：

Pn =Amax (1-e-k (PAR-P))

Amax為飽和光合速率，k是常數(shù)，Pn為實(shí)際測定的凈光合速率，PAR為光合有效輻射，LCP、LSP按最大凈光合速率為90%時的PAR求得。

應(yīng)用Excel軟件進(jìn)行響應(yīng)數(shù)據(jù)的整理，應(yīng)用Origin繪圖軟件進(jìn)行曲線的繪制，應(yīng)用SPSS16.0軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。

通徑分析可以把各生理生態(tài)因子對光合速率的相關(guān)系數(shù)細(xì)分為直接和間接的影響， 然后確定每個因子對總體相關(guān)性的相對貢獻(xiàn)大小[15]。在本文中，設(shè)定光合速率為因變量，Cond、PAR、Tr、VpdL、RH、Ta為自變量，各因子的直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)的計算參照文獻(xiàn)[16]。

2 結(jié)果與分析

2.1 光響應(yīng)曲線在遼東櫟冠層空間上的變化

從圖1可以看出：從冠層底部到上部，光響應(yīng)曲線的曲率逐漸減小，從光飽和到光抑制的變化幅度降低，表明冠層底部葉片對強(qiáng)光的適應(yīng)能力較差；不同于冠層垂直方向的變化，葉片的光響應(yīng)曲線在水平方向上的變化差異相對較小，東南方向的葉片略大于西北方向的。同時，通過對光響應(yīng)曲線的數(shù)學(xué)擬合可以得到Amax、AQY和RD等參數(shù)，從而定量地呈現(xiàn)冠層在不同方位上葉片對光變化的響應(yīng)特征。

圖1 遼東櫟冠層不同空間位置的光響應(yīng)曲線

2.2 光合生理特性在遼東櫟冠層空間上的變化

由圖2可以得出：在垂直方向上，遼東櫟冠層光合生理特性在冠層上部出現(xiàn)最高值的為Amax、RD、LCP和LSP，分別為9.22 μmol CO2m-2·s-1、1.593 μmol CO2m-2·s-1、755 μmol m-2·s-1和10.3 μmol m-2·s-1，最高值出現(xiàn)在冠層底部的只有AQY，為0.082 μmol CO2m-2·s-1。表明在遼東櫟冠層垂直空間上，上部葉片的光合活性和生產(chǎn)力較高，但AQY較低，適應(yīng)強(qiáng)光的能力高；相比較下冠層底部的光合活性較低，但具有較高的光能利用效率，可以充分利用散射光進(jìn)行物質(zhì)的積累。

圖2遼東櫟冠層光合生理特性的空間異質(zhì)性

Fig 2 Spatial differences of photosynthetic characteristics in the canopy ofQuercuswutaishanica

遼東櫟冠層光合生理特性水平方向上的分布規(guī)律為：冠層?xùn)|南向葉的Amax、LCP和LSP較高，分別比最低值高38.6%、16.9%和32.3%，而RH和AQY則為西北向葉較高。除LCP之外，各方向葉片的其他光合生理特性均有顯著差異(P<0.05)。

2.3 主要生理生態(tài)因子對遼東櫟不同層次、不同方向光合速率的影響

表 1 遼東櫟冠層不同層次生理生態(tài)因子對光合速率的通徑結(jié)果

PAR代表光合有效輻射、Ta代表溫度、Cond代表氣孔導(dǎo)度、VpdL代表大氣水氣壓虧缺、RH代表大氣相對濕度、Tr代表蒸騰速率。

光合速率可以最直接地表現(xiàn)植物光合作用的強(qiáng)弱，它的發(fā)生過程也受到許多外在和內(nèi)在因素的共同影響[17]。為了更好地分析這些影響因素對光合速率的直接和間接作用在冠層空間上的異同，利用通徑分析分別分析了主要生理生態(tài)因子對各層次各方向光合速率的影響大小。由表1可知，在冠層上部水氣壓虧缺、溫度、光合有效輻射對光合速率的直接作用較大，而水氣壓虧缺、蒸騰速率和溫度的間接作用較大；在底部氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率分別有著最大的直接和間接作用。

表2 遼東櫟冠層不同方位生理生態(tài)因子對光合速率的通徑結(jié)果

PAR代表光合有效輻射、Ta代表溫度、Cond代表氣孔導(dǎo)度、VpdL代表大氣水氣壓虧缺、RH代表大氣相對濕度、Tr代表蒸騰速率。

表2顯示，蒸騰速率在冠層?xùn)|、南、西3個方位都表現(xiàn)出最大的直接作用，而濕度、水氣壓虧缺在東方向的間接作用較大，光合有效輻射、溫度在西、北方向的間接作用較大。

3 結(jié)論與討論

飽和光合速率(Amax)是衡量植物光合能力的重要指標(biāo)，不同樹種不同葉片生長方式都會對其產(chǎn)生影響[13]。本研究中，在遼東櫟冠層垂直空間上，葉片的Amax隨著冠層部位的下降而減小。Harley[18]等曾通過研究得出白橡(Quercusalba)和紅楓(Acerrubrum)冠層上部葉的飽和光合速率是底部葉的1.4倍?？梢姡诖怪笨臻g上冠層的光合生理特性具有顯著差異。引起遼東櫟葉片飽和光合速率冠層差異的可能原因是由于葉片長期適應(yīng)冠層內(nèi)不同的光環(huán)境，使其內(nèi)在結(jié)構(gòu)和生理代謝等產(chǎn)生變化[19]。通常，遼東櫟上部葉片光照條件要較為優(yōu)越，而下部葉片長期處于遮蔭或部分遮蔭狀態(tài)，因而只能獲得較低的光照強(qiáng)度和較少的光照時間[20]。

光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、表觀量子效率、暗呼吸是植物對光利用能力的重要指示指標(biāo)。一般認(rèn)為，光飽和點(diǎn)越高，植物利用強(qiáng)光的能力越強(qiáng)；光補(bǔ)償點(diǎn)越低，植物利用弱光的能力越強(qiáng)；表觀量子效率則反映葉片對光能的利用效率[21]。通過四者在遼東櫟冠層空間上的變化，可以看出：遼東櫟冠層上部葉片有著較高的光合活性，利用強(qiáng)光的能力強(qiáng)；而冠層底部雖然光合活性低但利用弱光的能力強(qiáng)，從而使冠層利用光能的效率最高。遼東櫟在冠層不同空間部位上光合特征產(chǎn)生的變化，可能與葉片自身的內(nèi)在結(jié)構(gòu)有關(guān)，如酶活性、葉綠素含量等[22]，還可能與外界環(huán)境因子相關(guān)，如光照、水分、溫濕度等。

植物長期生長在自然環(huán)境中，由于其冠層的幾何結(jié)構(gòu)特征，不同空間上葉片接受的光照和空氣溫濕度差異較大，使得冠層內(nèi)部的微氣候環(huán)境呈現(xiàn)出不同水平，導(dǎo)致樹冠不同層次葉片的光合能力顯著差異[23]。研究得出，水氣壓虧缺與光合速率呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，溫度則與光合速率呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系[24]， 且水氣壓虧缺和溫度經(jīng)常共同對光合速率產(chǎn)生綜合影響[25]。本文運(yùn)用通徑分析得出，水氣壓虧缺和溫度在遼東櫟冠層上部對光合速率有最大的直接和間接作用，與上述結(jié)論相統(tǒng)一。一般認(rèn)為，氣孔是植物進(jìn)行CO2和水汽交換的重要通道，氣孔導(dǎo)度是反映這種交換能力的關(guān)鍵指標(biāo)[26]。而且蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度有著十分緊密的聯(lián)系，二者都是影響光合速率的重要生理指標(biāo)[27]， 在本研究結(jié)果中也體現(xiàn)了這一結(jié)論。

導(dǎo)致冠層光合生理特性產(chǎn)生空間異致性的影響因素有很多，其中最重要的是光環(huán)境的變化[28]。由于冠層結(jié)構(gòu)的幾何特征，使得光在傳遞過程中呈現(xiàn)一定的規(guī)律性，從冠層底部到上部光通量呈指數(shù)函數(shù)增加；同時由于上層葉片對光合有效輻射的選擇性吸收和反射，冠層下部的光強(qiáng)明顯減弱，不足冠層上部的百分之十[13]。此外，提供植物光合作用的物質(zhì)能量和水分大部分來自蒸騰作用，光環(huán)境不僅直接影響光照條件，還間接影響水分、溫濕度等， 進(jìn)而影響到水分利用效率和蒸騰速率。同時，還應(yīng)考慮到葉片在生長凋落過程中，新葉著生位置的光環(huán)境會對葉片的形態(tài)生成造成直接影響，再加上葉齡、季節(jié)變化[29]等對葉片光合生理特性的影響，使得冠層光合作用的研究具有一定挑戰(zhàn)性。

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