益西措姆，許岳飛，付娟娟，孫永芳，巴桑吉巴，尼 布，呼天明，苗彥軍

(1 西藏大學(xué) 農(nóng)牧學(xué)院 植物科學(xué)學(xué)院,西藏 林芝 860000；2 西北農(nóng)林科技大學(xué) 動物科技學(xué)院,陜西 楊凌 712100)

西藏地處我國西南邊陲，位于青藏高原的西南部，平均海拔4 000 m以上[1]，全區(qū)土地面積為122萬 km2，其中天然草地面積占西藏總土地面積的70%以上，是藏族人民賴以生存的生態(tài)和物質(zhì)基礎(chǔ)。西藏復(fù)雜多樣的自然條件，造就了豐富多樣的草地類型，在全國劃定的草地類型中[2]，西藏?fù)碛?7個草地類型，其中高寒草原面積最大，為3 140.16 萬hm2，占全區(qū)草地面積的38.9%；其次是高寒草甸，面積2 540.13 萬hm2，占全區(qū)草地面積的 31.2%[2]。雖然高寒草甸面積比高寒草原小，但其生物量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于高寒草原，所以在全區(qū)畜牧業(yè)中占有非常重要的地位。

西藏特殊的地域和獨(dú)特的氣候條件，造就了高寒草甸群落結(jié)構(gòu)的多樣化及植物營養(yǎng)成分的豐富性，為西藏的畜牧業(yè)生產(chǎn)提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。長期以來，西藏傳統(tǒng)的放牧觀念和不合理的放牧制度，導(dǎo)致藏區(qū)大面積草地生產(chǎn)力下降，草畜矛盾日益尖銳，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)面臨著嚴(yán)重退化和沙化的險境，嚴(yán)重威脅著西藏草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。研究表明，過度放牧是引起青藏高原高寒草甸退化的主要原因，因?yàn)檫^度放牧可直接阻礙草地植被的再生性，影響群落結(jié)構(gòu)、土壤理化性質(zhì)和養(yǎng)分的循環(huán)[3-4]。本研究以西藏高寒草甸中具有代表性的邦杰塘高寒嵩草草甸為對象，研究不同放牧強(qiáng)度對高寒草甸群落結(jié)構(gòu)及土壤理化性質(zhì)的影響，旨在深入探討放牧對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的作用機(jī)理，為西藏高寒草甸畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

邦杰塘高寒草甸位于西藏林芝地區(qū)西北部的工布江達(dá)縣境內(nèi)，海拔高度4 450 m，經(jīng)緯度為 N 29°87′，E 93°38′，年平均氣溫3.8 ℃，年降水量646 mm，≥0 ℃年積溫2 000 ℃，年均風(fēng)速3 m/s，無絕對無霜期，最冷月1月平均氣溫-10.5 ℃，最熱月7月平均氣溫9.3 ℃，屬于高原溫帶半濕潤季風(fēng)氣候類型；其土壤類型為高寒草甸土，植被類型為高寒嵩草草甸，主要優(yōu)勢種為高山嵩草(Kobresiapygmaea)和紫花針茅(Stipapurpurea)，主要的其他植物種類有西藏粉報春(Primulapumilio)、高山點(diǎn)地梅(Androsacegmelinii)、馬先蒿(Pedicularisreaupinanta)、高山委陵菜(Potentillapolyschista)、條裂銀蓮花(Anemonetrullifolia)、獨(dú)一味(Lamiophlomisrotate)、肉果草(Lanceatibetica)、火絨草(Leontopodiumalpinum)、高山大戟(Euphorbiastracheyi)、高山紅景天(Rhodiolarosea)、高原唐松草(Thalictrumcultratum)和西藏羊茅(Festucawallichanica)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)于2010-06開始，試驗(yàn)地面積約為46 hm2。根據(jù)試驗(yàn)地上多年平均生物量、家畜理論采食量和草場面積及放牧?xí)r間確定放牧強(qiáng)度，設(shè)置對照(CK)、適度放牧(MG)和重度放牧(HG)3類處理小區(qū)，每個處理3次重復(fù)，共9個小區(qū)，完全隨機(jī)排列，其中CK、MG和HG的面積分別為2，8和5.4 hm2，使用圍欄隔開。為了充分體現(xiàn)高寒草甸放牧生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)，放牧家畜選擇牦牛，性別為雌性，平均年齡為48月齡，體質(zhì)量(100±5) kg/頭，在MG和HG處理每小區(qū)內(nèi)放3頭牦牛，CK處理為零放牧。

1.3 野外調(diào)查與指標(biāo)測定

在2012-08底(放牧結(jié)束)植物生長旺季進(jìn)行野外調(diào)查與取樣。在每個小區(qū)內(nèi)沿對角線選定3個具有代表性的固定樣點(diǎn)，樣點(diǎn)之間相距100 m，在每個樣點(diǎn)上隨機(jī)選取5個樣方(50 cm×50 cm)，調(diào)查每個樣方內(nèi)植物種類、蓋度、高度、密度及每個樣方內(nèi)紫花針茅和高山嵩草的分蓋度、分密度和分高度。計算如下指標(biāo)：

物種豐富度指數(shù)(R)：R=S。

(1)

Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)(H)：

(2)

Pielou均勻度指數(shù)(J′)：

(3)

式中：S是樣方中的物種數(shù)；Pi是物種i的相對重要值。

調(diào)查結(jié)束后，齊地面收集地上植物，帶回實(shí)驗(yàn)室稱鮮質(zhì)量后，在60 ℃下烘干48 h，稱其干質(zhì)量即得地上生物量；測定地下生物量時，采用挖剖面法，在樣方內(nèi)選擇一塊25 cm×25 cm的平地，將植物的根全部挖出，然后置于水中浸泡并沖洗干凈后得到根系樣品，在85 ℃下烘干至恒質(zhì)量，稱干質(zhì)量即得地下生物量。

在每個樣方內(nèi)用容積為100 cm3的環(huán)刀分層采集0～30 cm的土壤樣品，裝入塑封袋帶回實(shí)驗(yàn)室，自然風(fēng)干，分別過孔徑0.2和1.0 mm的篩，備用。參照鮑士旦[5]的方法，測定土壤體積質(zhì)量(環(huán)刀法)、pH(電位法)、含水量(烘干法)、孔隙度(環(huán)刀法)、硬度(使用土壤緊實(shí)度儀測定)及土壤有機(jī)質(zhì)(重鉻酸鉀容量法)、全氮(凱氏法消解)、速效氮(堿解擴(kuò)散法)、速效磷(0.5 mol/L NaHCO3浸提，硫酸鉬銻抗比色法)、速效鉀(乙酸銨浸提-火焰光度法)含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用DPS v7.5統(tǒng)計軟件處理數(shù)據(jù)，進(jìn)行單因素方差分析；若有顯著差異，應(yīng)用Duncan新復(fù)極差法對平均值進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧強(qiáng)度對高寒草甸植被群落的影響

由表1可知，隨著放牧強(qiáng)度的增加，西藏高寒草甸的植被群落豐富度指數(shù)和總蓋度呈下降趨勢，對照和適度放牧處理均與重度放牧差異顯著；均勻度指數(shù)和地上、地下生物量均先增大后減小，以適度放牧區(qū)最高，其中均勻度指數(shù)以適度放牧顯著高于另2種放牧處理(P<0.05)，地上、地下生物量以零放牧(對照)顯著低于另2種放牧處理，這可能與放牧家畜的采食促進(jìn)了牧草的補(bǔ)償性生長有關(guān)。

表 1 不同放牧強(qiáng)度下西藏高寒草甸植被群落豐富度、Pielou均勻度指數(shù)、總蓋度和生物量的變化

2.2 放牧強(qiáng)度對高寒草甸優(yōu)勢種植被特征的影響

放牧強(qiáng)度對西藏高寒草甸優(yōu)勢種群落蓋度、密度及高度的影響結(jié)果見表2。

表2 放牧強(qiáng)度對西藏高寒草甸優(yōu)勢種群落蓋度、密度及高度的影響

從表2可以看出，隨放牧強(qiáng)度的增大，西藏高山嵩草的蓋度和高度逐漸降低，其中蓋度在各處理間無顯著差異，這可能與放牧家畜的采食促進(jìn)了牧草的補(bǔ)償性生長有關(guān)，也可能是一個季節(jié)放牧未在組內(nèi)造成顯著差異；高度則以重度放牧顯著低于另2種放牧處理(P<0.05)。隨放牧強(qiáng)度的增大，高山嵩草的密度增大，其大小順序?yàn)橹囟确拍?適度放牧>對照，放牧處理與對照差異顯著(P<0.05)。紫花針茅的蓋度和高度均隨放牧強(qiáng)度的增加而降低，對照與適度放牧和重度放牧差異顯著(P<0.05)，其大小順序?yàn)閷φ?適度放牧>重度放牧；密度在零放牧下最高，與適度放牧和重度放牧差異顯著(P<0.05)。

2.3 放牧強(qiáng)度對高寒草甸土壤物理性質(zhì)的影響

從表3可以看出，放牧干擾下，試驗(yàn)地土壤物理性狀的各項(xiàng)指標(biāo)均發(fā)生了不同程度的變化。不同放牧強(qiáng)度下，高寒草甸0～10 cm土壤含水量在適度放牧區(qū)最高，但各處理間無顯著差異(P>0.05)；10～20 cm土壤含水量大小順序?yàn)閷φ?重度放牧>適度放牧，對照和重度放牧與適度放牧差異顯著(P<0.05)；20～30 cm土層含水量在適度放牧區(qū)最低，與對照和重度放牧差異顯著(P<0.05)。隨放牧強(qiáng)度的增加，各土層中土壤體積質(zhì)量隨之增大，但無顯著差異(P>0.05)。土壤總孔隙度在 0～10 cm土層隨放牧強(qiáng)度的增加而增大，對照與重度放牧區(qū)差異顯著(P<0.05)；10～20和20～30 cm土層總孔隙度變化規(guī)律不明顯，這與放牧踐踏使土壤表層結(jié)構(gòu)變得松散有關(guān)。在放牧生態(tài)研究中，土壤硬度是研究放牧強(qiáng)度的重要指標(biāo)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在不同放牧強(qiáng)度下，0～10 cm土層土壤硬度大小順序?yàn)檫m度放牧>重度放牧>對照；10～20 cm土層土壤硬度隨放牧強(qiáng)度的增加而增大，且放牧處理與對照差異顯著(P<0.05)；20～30 cm土層土壤硬度無明顯的變化規(guī)律。

表3 放牧強(qiáng)度對西藏高寒草甸土壤物理性質(zhì)的影響

2.4 放牧強(qiáng)度對高寒草甸土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

不同放牧強(qiáng)度對西藏高寒草甸土壤化學(xué)性質(zhì)的影響結(jié)果見表4。

表4 放牧強(qiáng)度對西藏高寒草甸土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

表4顯示，隨放牧強(qiáng)度的增大，西藏高寒草甸土壤全氮和速效氮含量的變化沒有明顯的規(guī)律性，但各土層總體以適度放牧含量最少，與對照和重度放牧差異顯著(P<0.05)。0～10 cm土壤中適度放牧速效磷含量低于對照和重度放牧，處理間差異顯著(P<0.05)；放牧對10～20 cm土壤中速效磷含量的影響不顯著；適度放牧下20～30 cm土壤速效磷含量高于對照和重度放牧，各處理間差異顯著(P<0.05)。隨放牧強(qiáng)度的增大，0～10和10～20 cm土壤中速效鉀的含量先增加后減少，0～10 cm土層各處理間差異顯著(P<0.05)；20～30 cm土壤中速效鉀的含量逐漸減小。有機(jī)質(zhì)含量在0～10和20～30 cm土壤隨放牧強(qiáng)度的增大而減少，適度和重度放牧與對照差異顯著(P<0.05)；10～20 cm土壤有機(jī)質(zhì)含量在適度放牧區(qū)最高，但各處理間無顯著差異。隨放牧強(qiáng)度的增大，0～10和10～20 cm土壤pH降低，對照和適度放牧處理與重度放牧差異顯著(P<0.05)；20～30 cm土層中適度放牧的pH最小，且與對照和重度放牧差異顯著(P<0.05)。

3 討 論

青藏高原特有的地理區(qū)位和氣候環(huán)境，造就了高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性，形成了植被生長緩慢、植株低矮、牧草生育期變短及群落結(jié)構(gòu)單一等特點(diǎn)[6]。近年來，由于受到全球氣候變暖和人為因素的干擾，尤其是超載放牧，導(dǎo)致高寒草甸大面積退化，牧草產(chǎn)量大幅度降低，形成“黑土灘”等次生裸地，加速了高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的退化進(jìn)程[7-8]。

3.1 放牧強(qiáng)度對高寒草甸植被群落特征的影響

脆弱的生態(tài)環(huán)境是高寒草地退化的自然內(nèi)營力,人為干擾(不合理放牧)是草地退化的主要外在驅(qū)動力[9]。在眾多干擾因素中，過度放牧是造成高寒草甸植被發(fā)生演替進(jìn)化而導(dǎo)致退化的主要原因[10-11]。放牧導(dǎo)致草地不同程度地退化，破壞了草地生態(tài)平衡，使生產(chǎn)力降低，草地植被健康生長受到阻礙[12]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強(qiáng)度的增大，群落豐富度和總蓋度顯著下降，均勻度和地上、地下生物量發(fā)生先增大后減少的變化，同時其優(yōu)勢種牧草的高度、密度、蓋度變化較大，這與王長庭等[13]的研究結(jié)果一致。適度放牧區(qū)域植被的各項(xiàng)指標(biāo)變化最明顯，表明適度放牧是草地放牧利用最理想的經(jīng)營方式，同時驗(yàn)證了“中度干擾假說”關(guān)于“適度放牧可以維持或者優(yōu)化草地群落植物的多樣性及草地生產(chǎn)力”[6]的結(jié)論。本試驗(yàn)認(rèn)為，隨著放牧強(qiáng)度的加大，牧草根系在土壤中的垂直分布逐漸加深，導(dǎo)致地下生物量和土壤體積質(zhì)量增大，且與土壤含水量、孔隙度、硬度和土壤養(yǎng)分含量存在一定的相關(guān)性，這與眾多研究者的研究結(jié)果[14-19]是一致的。

3.2 放牧強(qiáng)度對高寒草甸土壤物理性質(zhì)的影響

隨放牧強(qiáng)度的增大，牲畜對土壤的踐踏加劇，導(dǎo)致土壤緊實(shí)度增大，體積質(zhì)量增加，含水量和孔隙度下降[16]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，土壤體積質(zhì)量隨著放牧強(qiáng)度的增大而增加，這與范春梅[16]的研究結(jié)果一致。在放牧生態(tài)研究中，土壤硬度是衡量放牧強(qiáng)度適宜度的重要指標(biāo)。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，在不同放牧強(qiáng)度下，10～20 cm土壤硬度隨放牧強(qiáng)度的增大而增加，20～30 cm土壤硬度變化不大，說明放牧踐踏對深層土壤硬度的影響較小，放牧組的各土層土壤平均硬度均高于對照。高寒草甸0～10 cm土壤含水量在適度放牧區(qū)最高，但各處理間無顯著差異，10～20和 20～30 cm土壤含水量先下降后增大；隨放牧強(qiáng)度的增加，土壤體積質(zhì)量在各土層逐漸增大，但處理間無顯著差異，這與萬里強(qiáng)等[20]的研究結(jié)果一致。張風(fēng)承等[21]研究顯示，家畜踐踏對土壤有夯實(shí)作用，土壤總孔隙度隨放牧強(qiáng)度的增大而降低，重度放牧土壤總孔隙度最低。而本試驗(yàn)中，隨放牧強(qiáng)度的增大，0～10 cm土壤總孔隙度增加，這可能與放牧踐踏使土壤表層結(jié)構(gòu)變得松散有關(guān)，但具體原因還有待于進(jìn)一步研究；10～20和 20～30 cm土壤總孔隙度先減小后增大，以適度放牧區(qū)土壤總孔隙度最小，這可能與放牧區(qū)牦牛踐踏率比較高有關(guān)。

3.3 放牧強(qiáng)度對高寒草甸土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

草地生態(tài)系統(tǒng)中植被與土壤是相互作用、相互影響、相互制約、協(xié)調(diào)發(fā)展的統(tǒng)一體，土壤最本質(zhì)的特征是其具有肥力，而土壤養(yǎng)分是組成肥力的重要因素之一[22]。在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中，放牧強(qiáng)度對草地養(yǎng)分循環(huán)和演替方式有一定的影響[23-24]。大量研究表明，土壤中有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮、速效磷、速效鉀以及pH值隨放牧強(qiáng)度的增大而減小[17，25-26]。本試驗(yàn)結(jié)果也顯示，土壤有機(jī)質(zhì)在0～10和 20～30 cm土層隨放牧強(qiáng)度的增大而減小，全氮、速效氮和速效磷隨放牧強(qiáng)度的增大先減小再增大，而速效鉀含量的變化則剛好相反；pH值在0～10和10～20 cm土層隨放牧強(qiáng)度的增大而降低，土壤偏酸性(pH<7)，20～30 cm土層pH值變化不明顯。

4 結(jié) 論

1) 西藏高寒草甸植被群落豐富度指數(shù)和總蓋度隨放牧強(qiáng)度的增大而降低，而均勻度指數(shù)和生物量隨放牧強(qiáng)度的增加呈增大趨勢。尤其重度放牧對高山嵩草和紫花針茅等優(yōu)勢種牧草的分蓋度和高度影響較大，其隨放牧強(qiáng)度的增大而降低。因此重度放牧是草地生態(tài)發(fā)生逆向演替的主要因素，適度放牧是維持草地生態(tài)平衡和草地生物量的重要途徑，圍欄封育可作為高寒草甸生態(tài)短期恢復(fù)的最佳方式。

2) 放牧強(qiáng)度對高寒草甸土壤含水量的影響較小，含水量隨土層深度的增加而銳減。土壤體積質(zhì)量和硬度在重度放牧情況下變化最大；總孔隙度在0～10 cm土層隨放牧強(qiáng)度的增加而加大。說明重度放牧是改變土壤物理結(jié)構(gòu)的重要因素之一。

3) 西藏高寒草甸土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮含量以及pH值總體上隨放牧強(qiáng)度的增大呈減小趨勢，尤其是土壤有機(jī)質(zhì)，在重度放牧區(qū)最低；0～10和10～20 cm土層土壤速效鉀含量先增大后減?。凰傩Я缀孔兓?guī)律不明顯。

在重度放牧后，高寒草甸植被和土壤物理結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，導(dǎo)致土壤輸送給植被的營養(yǎng)供給量減少，植被的生長受到阻礙，供給土壤的枯枝落葉減少，出現(xiàn)大面積土壤裸露，植被變得稀疏，致使高寒草甸退化，整個生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生逆向演替。

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