林 雯,何 茜,蘇 艷,李吉躍,王軍輝,邱 權(quán)

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所 國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091)

目前，有關(guān)植物在干旱、半干旱地區(qū)的水分適應(yīng)性已有大量研究[1-3]，水是植物生存的必要條件，植物必須選擇相應(yīng)的水分利用策略，才能在嚴(yán)重的水分脅迫條件下生存。在我國(guó)北方，干旱半干旱地區(qū)占國(guó)土面積的52%，林木抗旱性的強(qiáng)弱往往成為限制其正常生長(zhǎng)以及成林的重要因素[1-2]。水勢(shì)是反映植物水分虧缺或水分狀況的一個(gè)直接指標(biāo)，可用來(lái)確定植物受干旱脅迫的程度及其抗旱能力的強(qiáng)弱。植物的抗旱能力指植物從土壤中吸收水分以維持正常生理活動(dòng)的能力，在相同的水分條件下，植物水勢(shì)越高，表明植物體內(nèi)水分狀況越好，忍耐和抵抗干旱的能力越強(qiáng)[3-7]。植物的蒸騰作用在植物水分代謝中起著很重要的調(diào)節(jié)作用，而蒸騰速率是衡量植物水分平衡的一個(gè)重要生理指標(biāo)，可以反映樹(shù)種調(diào)節(jié)自身水分損耗及適應(yīng)干旱環(huán)境的能力[8-10]，對(duì)許多植物的耗水速率和耗水量的研究表明，蒸騰作用隨著干旱脅迫的加劇而降低[2,11]。水分利用效率可反映植物有效利用水分的能力，是衡量植物能否適應(yīng)極限環(huán)境條件的一個(gè)重要指標(biāo)，在相同條件下，水分利用效率高的植物抗旱能力較強(qiáng)[12-15]。

歐洲云杉(Piceaabies)自然分布于歐洲中部和北部，對(duì)氣溫和土壤的適應(yīng)范圍廣，是目前我國(guó)從國(guó)外引進(jìn)的云杉中表現(xiàn)最好的樹(shù)種[16-17]。國(guó)內(nèi)外已有針對(duì)歐洲云杉(Piceaabies)、白云杉(Piceaglauca)、黑云杉(Piceamariana)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)等苗期生長(zhǎng)狀況以及水分生理特征的研究[18-23],國(guó)內(nèi)也有不同種源云杉在干旱脅迫下生理指標(biāo)變化的比較研究[24]。而關(guān)于歐洲云杉無(wú)性系抗旱性的研究較為薄弱,尤其是對(duì)其在干旱脅迫下不同無(wú)性系水分生理特征的比較更是鮮見(jiàn)報(bào)道。為此，本研究對(duì)歐洲云杉4個(gè)無(wú)性系在不同程度干旱脅迫處理下的葉片水勢(shì)、耗水量、耗水速率以及水分利用效率進(jìn)行測(cè)定與分析，以期通過(guò)比較不同無(wú)性系對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)特點(diǎn), 篩選適宜甘肅、陜西等半干旱地區(qū)生長(zhǎng)的云杉良種[25]。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在甘肅省小隴山林業(yè)科學(xué)研究所綜合實(shí)驗(yàn)基地的塑料大棚內(nèi)，該地區(qū)位于秦嶺北坡，渭河支流川臺(tái)區(qū)，地理坐標(biāo)為東經(jīng) 105°54′37″、北緯 34°28′50″，海拔1 160 m，屬于典型的黃土高原地貌。該區(qū)氣候?qū)儆跍貛О敫珊蛋霛駶?rùn)季風(fēng)氣候，年降雨量600～800 mm，年蒸發(fā)量1 290.0 mm，年平均氣溫10.7 ℃，日平均氣溫≥10 ℃的活動(dòng)積溫為 3 359.0 ℃，年最高溫40 ℃，年最低溫-19.2 ℃，無(wú)霜期約190 d。

1.2 試驗(yàn)材料

4個(gè)有代表性的歐洲云杉無(wú)性系pab08mg003、pab08mg004、pab08mg005、pab08mg006，由甘肅省天水市小隴山林業(yè)科學(xué)研究所提供。2011-03，采用30 cm×30 cm的花盆進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，每個(gè)無(wú)性系選擇3年生高度約64 cm的云杉栽植20盆，每盆1株，栽培基質(zhì)為V(泥炭)∶V(黃土)∶V(雞糞)=4∶5∶1,基質(zhì)體積質(zhì)量為(0.96±0.02) g/cm3，田間持水量(43.82±0.05)%。經(jīng)過(guò)3個(gè)月的緩苗生長(zhǎng)，苗木均長(zhǎng)勢(shì)良好，各無(wú)性系苗木生長(zhǎng)的基本情況見(jiàn)表1。

表1 歐洲云杉4個(gè)無(wú)性系苗木的生長(zhǎng)情況

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

從6月份開(kāi)始進(jìn)行水分脅迫試驗(yàn)。在澆過(guò)一次透水后，用塑料薄膜對(duì)苗木進(jìn)行封盆處理(從苗木根莖處覆蓋整個(gè)土壤表面，并密封花盆底部)，以防止水分通過(guò)土表蒸散，此后不再澆水，使土壤水分通過(guò)苗木的蒸騰作用等生理活動(dòng)自然耗散，以逐步達(dá)到不同程度的干旱脅迫水平。在此期間每個(gè)無(wú)性系選擇3盆苗木，用稱重法測(cè)定土壤含水量，同時(shí)結(jié)合預(yù)試驗(yàn)結(jié)果，最終確定封盆后0～3 d土壤處在正常水分條件下，此期間土壤含水量約為田間持水量的80%～85%，當(dāng)土壤質(zhì)量含水量下降至田間持水量的50%(封盆后6 d)，25%(封盆后12～18 d)，10%(封盆后24～30 d)時(shí)分別視為輕度干旱、中度干旱和嚴(yán)重干旱脅迫。在大棚里掛一個(gè)空氣溫濕度計(jì)，在測(cè)定耗水日變化的同時(shí)，監(jiān)測(cè)空氣溫度和濕度。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及其方法

1.4.1 葉水勢(shì) 每個(gè)無(wú)性系選取3盆，采用ARIMAD3000植物壓力室(30 bar)測(cè)定儀，每株取1個(gè)葉柄于黎明前測(cè)定葉水勢(shì)。苗木澆透水之后測(cè)定1次正常水分時(shí)期的葉水勢(shì)，然后在不同干旱時(shí)段各測(cè)定1～2次葉水勢(shì)，結(jié)果取3盆的平均值。

1.4.2 耗水量 采用稱重法，用SP-30電子天平(美國(guó)，精度1/10 000，量程1～30 kg)測(cè)定各時(shí)段整株苗木的耗水量。2011-06-01，每個(gè)無(wú)性系從20盆中選擇生長(zhǎng)中等的6盆固定測(cè)定單株耗水量， 08:00-20:00 每2 h測(cè)量1次，第2天早上08:00再測(cè)定1次(08:00-20:00測(cè)定結(jié)果為白天耗水量，20:00 到次日早上08:00測(cè)定結(jié)果為夜晚耗水量)。

1.4.3 整株葉面積 每個(gè)無(wú)性系選取生長(zhǎng)良好的3株苗木，于耗水量試驗(yàn)開(kāi)始之前分單株摘取整株葉片，用萬(wàn)深LA-S植物葉面積分析系統(tǒng)(杭州萬(wàn)深檢測(cè)科技有限公司)掃描后，用萬(wàn)深LA-S植物圖像分析儀測(cè)定整株葉面積。

1.4.4 耗水速率 耗水速率=每個(gè)時(shí)間段的耗水量/(單株葉面積×?xí)r間)。

1.4.5 葉片瞬時(shí)水分利用效率(WUE) 于不同干旱脅迫時(shí)期，選擇典型的晴天，于上午09:00-11:30 用Li-6400便攜式光合作用分析系統(tǒng)(美國(guó))測(cè)定苗木葉片的凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)，每個(gè)無(wú)性系選3株苗木，每株測(cè)定3片功能葉，測(cè)定時(shí)采用人工葉室，使用LI-6400-2B紅藍(lán)光源，光強(qiáng)設(shè)置為 1 000 μmol/(m2·s)，葉溫設(shè)定為當(dāng)時(shí)氣溫，相對(duì)濕度60%左右，大氣CO2濃度400 μmol/mol。WUE計(jì)算公式為：WUE=Pn/Tr。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步的統(tǒng)計(jì)分析與圖表繪制，用SPSS 18.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行進(jìn)一步的ANOVA方差分析和Duncan’s法多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同程度干旱脅迫下歐洲云杉葉水勢(shì)的變化

水勢(shì)是衡量植物水分狀況的重要指標(biāo)之一。從表2可以看出，不同無(wú)性系的葉水勢(shì)隨著干旱脅迫的加劇均呈下降趨勢(shì)。在正常水分條件下，歐洲云杉無(wú)性系的葉水勢(shì)集中在-0.65～-0.56 MPa，平均為-0.60 MPa。干旱脅迫6 d時(shí)(輕度脅迫)，葉水勢(shì)降至 -0.72～-0.62 MPa ，維持在較高水平，各無(wú)性系間差異不明顯(P=0.198)，說(shuō)明此期的干旱脅迫對(duì)歐洲云杉各無(wú)性系的葉水勢(shì)影響不是很大，屬于輕度干旱；干旱脅迫12～18 d時(shí)(中度脅迫)，各無(wú)性系的葉水勢(shì)開(kāi)始出現(xiàn)顯著差異(P<0.05)，到18 d時(shí)，各無(wú)性系的葉水勢(shì)高低依次為pab08mg003(-0.98 MPa)>pab08mg004(-1.11 MPa)>pab08mg005(-1.29 MPa)>pab08mg006(-1.34 MPa)；干旱脅迫至24～30 d時(shí)(重度脅迫)，各無(wú)性系的葉水勢(shì)開(kāi)始出現(xiàn)極顯著差異(P<0.001)，脅迫30 d時(shí)，各無(wú)性系的葉水勢(shì)均降至最低值，表現(xiàn)為pab08mg003(-1.96 MPa)>pab08mg005(-2.05 MPa)>pab08mg004(-2.14 MPa)>pab08mg006(-2.25 MPa)。

表2 歐洲云杉不同無(wú)性系葉水勢(shì)隨干旱脅迫時(shí)間的變化

2.2 不同程度干旱脅迫下歐洲云杉耗水特性的變化

2.2.1 耗水量 蒸騰耗水特性是植物利用水分狀況的最直接體現(xiàn)，也是評(píng)價(jià)植物抗旱性能差異的一個(gè)重要指標(biāo)。由表3可以看出，隨著干旱脅迫的加劇，各歐洲云杉無(wú)性系苗木耗水量均呈下降趨勢(shì)，但降幅有所不同。正常水分條件下，歐洲云杉各無(wú)性系全天耗水量為104.40～119.54 g/d，其中無(wú)性系pab08mg005、pab08mg006的白天耗水量和全天耗水量均高于無(wú)性系pab08mg003、pab08mg004；輕度干旱脅迫時(shí)，4個(gè)無(wú)性系苗木白天的耗水量和全天耗水量均大幅度下降，與正常水分條件相比，各無(wú)性系白天耗水量的降幅依次為pab08mg006(33.53%)>pab08mg005(33.23%)>pab08mg004(26.71%)>pab08mg003(24.93%)；中度干旱脅迫下，各無(wú)性系耗水量接近，降幅在65.24%～71.61%；當(dāng)苗木處于嚴(yán)重干旱脅迫時(shí)，白天耗水量的降幅依次為pab08mg006(85.69%)>pab08mg005(85.02%)>pab08mg004(82.04%)>pab08mg003(79.90%)。由此可見(jiàn)，各無(wú)性系受到干旱脅迫時(shí)均通過(guò)大幅降低耗水量來(lái)減少水分的消耗，其中pab08mg005、pab08mg006的白天耗水量和全天耗水量均低于pab08mg003、pab08mg004，說(shuō)明pab08mg005和pab08mg006在土壤水分虧缺時(shí)期，表現(xiàn)出了比pab08mg003和pab08mg004更優(yōu)的節(jié)水能力?？傊?，植物在受到干旱脅迫時(shí)，會(huì)通過(guò)逐漸關(guān)閉氣孔、降低蒸騰耗水、改變自身形態(tài)等來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境。另外，不同干旱時(shí)期苗木全天耗水量中，白天耗水量占85.24%～93.85%，說(shuō)明歐洲云杉的耗水主要發(fā)生在白天，因此，應(yīng)將其白天的耗水規(guī)律作為研究的主要內(nèi)容。

表3 歐洲云杉不同無(wú)性系單株耗水量隨干旱脅迫程度的變化

2.2.2 耗水速率日變化 由圖1可以看出，在正常水分條件下，歐洲云杉各無(wú)性系耗水速率日變化趨勢(shì)均為明顯的雙峰曲線，峰值均出現(xiàn)在10:00-12:00和14:00-16:00；在受到不同程度干旱脅迫時(shí)，各無(wú)性系苗木耗水速率日變化趨勢(shì)也為雙峰曲線，第1個(gè)峰值出現(xiàn)的時(shí)間由正常水分條件下的 10:00-12:00提前到08:00-10:00，第2個(gè)峰值仍出現(xiàn)在14:00-16:00。而在作為一天當(dāng)中太陽(yáng)輻射最強(qiáng)、空氣溫度最高的時(shí)段12:00-14:00，歐洲云杉無(wú)性系并未達(dá)到最大耗水速率，這是由于針葉樹(shù)種具有發(fā)達(dá)的角質(zhì)層和深陷的氣孔，能立即關(guān)閉氣孔來(lái)減少葉片蒸騰，通過(guò)提前或者延后耗水速率峰值來(lái)適應(yīng)干旱的變化。正常水分條件下，各無(wú)性系的最大耗水速率依次為pab08mg005(75.0 g/(m2·h))>pab08mg003(72.9 g/(m2·h))>pab08mg006(68.9 g/(m2·h))>pab08mg004(52.9 g/(m2·h))，前3個(gè)無(wú)性系均極顯著高于pab08mg004(P<0.01)。當(dāng)土壤處于輕度干旱脅迫時(shí)，pab08mg006最大耗水速率迅速下降至44.7 g/(m2·h))，其降幅(35.12%)高于pab08mg003(24.03%)、pab08mg004(22.24%)和pab08mg005(30.30%)，無(wú)性系pab08mg005在遭受輕度干旱脅迫時(shí)與pab08mg006的表現(xiàn)比較接近，說(shuō)明pab08mg005和pab08mg006對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)更為迅速，通過(guò)大幅降低自身耗水速率來(lái)抵抗逆境。中度和重度干旱脅迫條件下，4種苗木最大耗水速率均大幅度降低，不同時(shí)段的耗水速率大小均表現(xiàn)為pab08mg003>pab08mg005>pab08mg006>pab08mg004。

圖1 不同程度干旱脅迫下歐洲云杉無(wú)性系耗水速率的日變化

由圖2可以看出，歐洲云杉各無(wú)性系苗木白天平均耗水速率隨干旱脅迫加劇的變化趨勢(shì)與最大耗水速率基本一致，均迅速下降，但下降幅度不同,各無(wú)性系白天平均耗水速率排序?yàn)?pab08mg003>pab08mg005>pab08mg006>pab08mg004。在中度干旱脅迫下,無(wú)性系pab08mg003、pab08mg004、pab08mg005和pab08mg006的白天平均耗水速率分別下降了64.32%，65.31%，70.12%和69.48%；在重度干旱脅迫下,其白天平均耗水速率分別下降了80.35%，82.46%，83.91%和85.00%。在受到不同程度干旱脅迫的情況下，白天平均耗水速率的下降幅度以pab08mg003最小。

2.3 不同程度干旱脅迫下歐洲云杉水分利用效率的變化

葉片瞬時(shí)WUE用Pn與Tr的比值表示，其大小主要取決于Pn與Tr兩者的變化。如圖3所示，隨著干旱脅迫的發(fā)展，Pn與Tr均不同程度的降低；干旱脅迫對(duì)4個(gè)歐洲云杉無(wú)性系苗木的Pn均有較大影響，在正常水分條件下，pab08mg006和pab08mg004的Pn較高，分別為(2.79±0.19) 和(2.78±0.22) μmol/(m2·s)，其次是pab08mg005((2.66±0.18) μmol/(m2·s))，pab08mg003最低((1.65±0.16) μmol/(m2·s))，云杉無(wú)性系pab08mg004、pab08mg005、pab08mg006的Pn均顯著高于pab08mg003(P<0.05)。由圖3還可以看出，在輕度干旱脅迫下Pn下降不明顯，4個(gè)云杉無(wú)性系的Pn為0.04～0.56 μmol/(m2·s)，pab08mg003、pab08mg004、pab08mg005和pab08mg006的Pn分別降至正常水分條件下的 97.63%，94.91%，87.14%和80.07%，其中pab08mg006的降幅最大，pab08mg003的Pn幾乎沒(méi)有變化；在中度干旱脅迫條件下，pab08mg003、pab08mg004、pab08mg005和pab08mg006 4個(gè)無(wú)性系的Pn快速下降，與正常水分條件相比分別下降了34.84%，68.35%，41.96%和54.55%；重度干旱脅迫下，各無(wú)性系的Pn降至最低，降幅分別為正常條件下的 93.95%，101.80%，89.42%和96.42%，其中pab08mg004的Pn為負(fù)值，4個(gè)無(wú)性系的Pn大小排列順序依次為pab08mg005((0.28±0.04) μmol/(m2·s))>pab08mg003((0.10±0.03) μmol/(m2·s))>pab08mg006((0.10±0.02) μmol/(m2·s))>pab08mg004((-0.05±0.01) μmol/(m2·s))。方差分析和多重比較結(jié)果表明，從水分脅迫開(kāi)始到最后，各無(wú)性系的Pn均差異顯著(P<0.05)。

圖2 不同程度干旱脅迫下歐洲云杉無(wú)性系白天平均耗水速率的變化

Tr的變化趨勢(shì)與Pn相似，也是隨著干旱脅迫程度的加重而逐漸下降，正常水分條件下Tr的大小排列順序?yàn)閜ab08mg005((0.46±0.02) mmol/(m2·s))>pab08mg006((0.42±0.02) mmol/(m2·s))>pab08mg003((0.30±0.03) mmol/(m2·s))>pab08mg004((0.29±0.03) mmol/(m2·s))，方差分析結(jié)果表明，pab08mg003和pab08mg004的Tr顯著小于pab08mg005和pab08mg006。在整個(gè)干旱脅迫過(guò)程中，無(wú)性系pab08mg005的Tr始終高于其他3個(gè)無(wú)性系。

圖3 不同程度干旱脅迫下歐洲云杉無(wú)性系凈光合速率(Pn)及蒸騰速率(Tr)的變化

由表4可以看出，隨著干旱脅迫的加劇，歐洲云杉各無(wú)性系的WUE經(jīng)歷了先升高后降低的過(guò)程，但不同無(wú)性系的WUE對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)程度不一致。方差分析和多重比較結(jié)果表明，正常水分和干旱脅迫條件下，4個(gè)無(wú)性系的WUE差異均極顯著(P<0.01)。在輕度和中度干旱脅迫下，WUE均有所上升，說(shuō)明各無(wú)性系均能通過(guò)降低蒸騰來(lái)提高WUE；重度脅迫下，各無(wú)性系的WUE均急劇下降，相比正常水分條件，各無(wú)性系WUE降幅表現(xiàn)為pab08mg004(100%)>pab08mg003(58.44%)>pab08mg006(56.43%)>pab08mg005(34.99%)。pab08mg005在重度干旱脅迫條件下瞬時(shí)WUE仍舊維持在較高水平，pab08mg003和pab08mg006次之，pab08mg004的水分利用效率則降為0，可見(jiàn)pab08mg005的瞬時(shí)WUE在干旱脅迫過(guò)程中變化相對(duì)較平緩。輕度和中度干旱脅迫下，WUE的提高使歐洲云杉無(wú)性系在減少水分消耗的同時(shí)，能夠維持一定的光合生產(chǎn)力，從而提高其對(duì)干旱的忍耐能力，這有利于增強(qiáng)其對(duì)極端干旱環(huán)境的抵御能力。

表4 不同程度干旱脅迫下歐洲云杉無(wú)性系瞬時(shí)水分利用效率(WUE)的變化

3 討論與結(jié)論

3.1 干旱脅迫對(duì)歐洲云杉無(wú)性系葉水勢(shì)的影響

植物葉水勢(shì)反映了植物水分運(yùn)動(dòng)的能量水平，是植物各組織水分狀況的直接表現(xiàn)，體現(xiàn)了植物在生長(zhǎng)季節(jié)各種生理活動(dòng)受環(huán)境水分條件的制約程度[26]。歐洲云杉不同無(wú)性系在整個(gè)干旱脅迫過(guò)程中，隨著植物體內(nèi)水分和土壤含水量的減少，葉水勢(shì)均呈下降趨勢(shì)，這與Sobrado等[12]認(rèn)為受到水分脅迫的植物，其水勢(shì)會(huì)出現(xiàn)明顯下降的研究結(jié)論相符，這是因?yàn)樗痔澣笔怪参锝M織含水量減少，水流阻力增加所致。在不同干旱脅迫條件下，歐洲云杉能夠通過(guò)降低其葉片水勢(shì)來(lái)調(diào)節(jié)苗木水勢(shì)與土壤水勢(shì)之間的水勢(shì)梯度，從而增加其吸水能力，這是其對(duì)土壤干旱脅迫的積極適應(yīng)。無(wú)性系之間葉水勢(shì)的差異性主要表現(xiàn)在其下降幅度和下降速率上，從而體現(xiàn)了其耐旱能力的不同，無(wú)性系pab08mg003和pab08mg005在重度脅迫時(shí)期仍保持較高的葉水勢(shì)，表明其抵御干旱的能力較強(qiáng)。

3.2 干旱脅迫對(duì)歐洲云杉無(wú)性系蒸騰耗水的影響

蒸騰耗水量在一定程度上能很好地反映樹(shù)木耗水量的大小，其與葉面積和葉片蒸騰強(qiáng)度有很大關(guān)系。而樹(shù)木的葉面積會(huì)隨著苗木生長(zhǎng)狀況及樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的不同而存在較大差異，因此蒸騰耗水量不能準(zhǔn)確反映樹(shù)木間的蒸騰耗水特征，故在環(huán)境條件一致的條件下，還需要引入蒸騰耗水速率這一穩(wěn)定性指標(biāo)[27-28]。蒸騰耗水速率是指樹(shù)木單位時(shí)間單位葉面積的耗水量，它是樹(shù)種的內(nèi)在水分生理特征，具有遺傳穩(wěn)定性。本研究結(jié)果表明，在干旱脅迫過(guò)程中，歐洲云杉各無(wú)性系受到水分脅迫后均通過(guò)大幅降低耗水量來(lái)減少對(duì)水分的消耗，不同干旱時(shí)期苗木全天耗水量中白天耗水量占85.24%～93.85%，可見(jiàn)歐洲云杉的耗水主要發(fā)生在白天，因此，可將苗木白天的耗水規(guī)律作為研究的主要內(nèi)容，這與對(duì)油松、圓柏、楸樹(shù)、毛白楊等大部分樹(shù)種的研究結(jié)果相似[4,9]。在正常水分條件和受不同程度干旱脅迫時(shí)，歐洲云杉無(wú)性系苗木蒸騰耗水速率日變化表現(xiàn)為典型的雙峰型曲線，這與山杏和奧地利黑松的蒸騰耗水速率日變化趨勢(shì)相同[29]，雙峰型植物在一天中有2個(gè)時(shí)間段高效吸水，有助于適應(yīng)干旱的土壤環(huán)境。歐洲云杉無(wú)性系pab08mg003、pab08mg005和pab08mg006的蒸騰耗水速率明顯高于油松、奧地利黑松[29]和側(cè)柏[30]，在北方干旱地區(qū)造林的針葉樹(shù)種中表現(xiàn)出更好的生長(zhǎng)適應(yīng)能力。當(dāng)歐州云杉無(wú)性系苗木受到干旱脅迫時(shí),苗木的日最大耗水速率會(huì)提前，第1個(gè)峰值由正常水分條件下的10:00-12:00提前到 08:00-10:00，第2個(gè)峰值出現(xiàn)的時(shí)段保持不變；在正常水分條件下，蒸騰耗水在10:00-14:00 出現(xiàn)明顯的“午休”現(xiàn)象，受到干旱脅迫后蒸騰耗水速率在這個(gè)時(shí)段呈下降趨勢(shì)，從而有效地降低了耗水的潛能。在受到干旱脅迫后，歐洲云杉4個(gè)無(wú)性系的耗水速率日變化值和下降幅度大小均表現(xiàn)為pab08mg003>pab08mg005>pab08mg006>pab08mg004，由此可見(jiàn)，無(wú)性系pab08mg003和pab08mg005有較強(qiáng)的干旱適應(yīng)能力。掌握了歐洲云杉的需水量和需水規(guī)律，可以有效地提高水分利用效率，合理選擇無(wú)性系進(jìn)行造林，對(duì)干旱地區(qū)林木的良好生長(zhǎng)具有重要意義[31-32]。

3.3 干旱脅迫對(duì)歐洲云杉無(wú)性系水分利用效率的影響

長(zhǎng)期以來(lái)，植物水分利用效率一直是人們比較關(guān)注的問(wèn)題，也是國(guó)內(nèi)外干旱、半干旱地區(qū)農(nóng)林業(yè)、生物學(xué)以及全球氣候變化研究中的一個(gè)熱點(diǎn)問(wèn)題。了解植物的水分利用效率不僅可以掌握植物的生存適應(yīng)對(duì)策，還可以人為調(diào)控有限的水資源來(lái)獲得最高的產(chǎn)量或經(jīng)濟(jì)效益，并為干旱地區(qū)植被恢復(fù)和保育提供科學(xué)依據(jù)[15,29,33]。在以往的研究中，干旱脅迫下針葉樹(shù)種Pn下降的原因可能是植物為了減少水分喪失,縮小或關(guān)閉氣孔，從而限制了CO2進(jìn)入葉內(nèi)，對(duì)光合作用產(chǎn)生影響，導(dǎo)致Pn降低，同時(shí)針葉蒸騰速率也降低，本研究結(jié)果與此一致，可理解為這是歐洲云杉對(duì)干旱脅迫的一種生理適應(yīng)。此外，云杉幼苗的WUE在水分不足或過(guò)量的條件下均會(huì)降低,說(shuō)明云杉可以通過(guò)調(diào)節(jié)WUE來(lái)適應(yīng)不同生境的水分條件[18]。本研究結(jié)果顯示，在輕度和中度干旱脅迫下，歐洲云杉各無(wú)性系的WUE均有所上升，說(shuō)明各無(wú)性系均能通過(guò)提高WUE來(lái)應(yīng)對(duì)干旱脅迫；在重度干旱脅迫下，各無(wú)性系WUE的變化結(jié)果說(shuō)明pab08mg005對(duì)干旱的忍耐能力較強(qiáng)，pab08mg003和pab08mg006能適應(yīng)嚴(yán)重干旱的氣候，pab08mg004則不適于在重度干旱的地區(qū)生長(zhǎng)。

綜上所述，隨著干旱脅迫的加劇，歐洲云杉各無(wú)性系的葉水勢(shì)、耗水特性和WUE均發(fā)生了不同程度的變化,這些變化也存在差異，分析無(wú)性系對(duì)干旱的響應(yīng)可知，耐旱性較好的pab08mg005在干旱脅迫下能維持較高的葉水勢(shì)和WUE，耗水速率降低響應(yīng)較快，其次是pab08mg003和pab08mg006，pab08mg004最差。本試驗(yàn)通過(guò)研究歐洲云杉不同無(wú)性系對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)機(jī)制,為干旱沙區(qū)選擇耐旱性較強(qiáng)的歐洲云杉提供了科學(xué)依據(jù)。

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