于澤群，劉金良，楊婷婷，張順祥，趙 忠，王迪海

(西北農(nóng)林科技大學(xué) a 西部環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，b 園藝學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

種子雨是種子靠自身的重力和外界力量散布到地表的過程，是森林群落更新繁殖體的主要來源[1]。由于林木自身的特點(diǎn)和生態(tài)環(huán)境的異質(zhì)性，種子雨在發(fā)生時(shí)間、雨量、強(qiáng)度及散布特征等方面存在很大差異。土壤上層枯落物和土壤中全部存活種子的總和稱為土壤種子庫[2]。種子雨是種群的輸入源，影響種群的結(jié)構(gòu)組成和發(fā)展；種子庫是種子雨擴(kuò)散的結(jié)果，影響種群天然更新的能力和方向,二者的數(shù)量和質(zhì)量直接影響植物種群的更新能力[3-5]。

側(cè)柏(Platycladusorientalis)是渭北黃土高原地區(qū)主要的鄉(xiāng)土造林樹種,并且該區(qū)側(cè)柏絕大部分都已進(jìn)入結(jié)實(shí)期。側(cè)柏人工林的天然更新是其可持續(xù)經(jīng)營的核心內(nèi)容，對渭北地區(qū)林業(yè)的持續(xù)發(fā)展有著深刻的影響。迄今，對側(cè)柏的研究已有很多報(bào)道，但這些研究主要集中在生態(tài)學(xué)及生理學(xué)特性方面[6-9]，而對側(cè)柏人工林天然更新，特別是對種子雨、種子庫的研究鮮見報(bào)道。本研究以側(cè)柏人工林為研究對象，在陜西省永壽縣選擇處于不同經(jīng)營狀態(tài)(撫育、未撫育)的側(cè)柏林及側(cè)柏-刺槐混交林設(shè)置固定樣地，于2012-08-10，在側(cè)柏種子成熟時(shí)收集種子雨，并于2012-11種子雨結(jié)束后及2013-08種子雨開始前分別調(diào)查土壤種子庫，研究不同類型側(cè)柏林的種子雨動(dòng)態(tài)和土壤種子庫質(zhì)量，揭示其天然更新的潛力，為進(jìn)一步研究人工側(cè)柏林的演變和該地區(qū)植被演替的驅(qū)動(dòng)力提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于陜西省永壽縣渡馬鄉(xiāng)馬蓮灘流域，地理位置在東經(jīng) 108°08′～108°10′，北緯34°49′～34°47′，海拔1 116～1 276 m。該區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫10.8 ℃，年極端最高氣溫38.9 ℃，年極端最低氣溫-18 ℃，≥10 ℃積溫3 470.3 ℃；年均無霜期210 d，最長252 d，最短155 d；年平均降雨量601.6 mm，自然降水分布不均，冬春干旱，夏秋多雨。降雨多集中于7-9月份，總降雨量為306～347.2 mm，占全年雨量的52.2%～52.6%；年均蒸發(fā)量大于降水量，平均自然植被年蒸騰蒸發(fā)量807.4 mm。該區(qū)植被屬暖溫帶落葉闊葉林帶，原始植被已被破壞殆盡，僅殘存少量遼東棟(Quercuswutaishanica)、山楊(Populusdavidiana)等天然次生林；人工林以20世紀(jì)80年代種植的刺槐(Robiniapseudoacacia)、油松(Pinustabulaeformis)和側(cè)柏(Platycladusorientalis)為主；主要灌木有胡枝子(Lespedeza．bicolor)、繡線菊(Spiraeawilsonii)、酸棗(Ziziphusspinosa)、黃薔薇(Rosahugonis)、忍冬(Lonicerajaponica)、杠柳(Periplocasepiun)等；草本以禾本科、菊科、薔薇科、蝶形花科、唇形花科、十字花科、傘形花科、茄科、蓼科、旋花科等植物為主。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

分別選擇未經(jīng)撫育、經(jīng)間伐撫育的側(cè)柏林(撫育強(qiáng)度約30%)以及側(cè)柏-刺槐混交林(側(cè)柏比例在75%左右)，在其中設(shè)置面積為30 m×30 m的樣地，每種林分中各布設(shè)樣地3塊，共9塊樣地。用GPS準(zhǔn)確標(biāo)定樣地的經(jīng)緯度，調(diào)查林分特征，進(jìn)行每木檢尺。在每塊樣地中，沿左下角到右上角對角線設(shè)置3個(gè)5 m×5 m的灌木樣方和3個(gè)1 m×1 m的草本樣方，分別用于調(diào)查灌、草植物高度和蓋度。各樣地基本情況見表1。

表1 渭北黃土高原側(cè)柏人工林各類型樣地的基本情況

2.2 種子雨調(diào)查

2.2.1 種子雨收集器的布置 2012-08初分別沿每個(gè)樣地的左上角到右下角對角線均勻設(shè)置1 m×1 m的6個(gè)接種點(diǎn)，每個(gè)接種點(diǎn)布置以下2種種子收集器各1個(gè)。

(1)離地種子收集器。收集器用尼龍網(wǎng)做成，框口面積為1 m×1 m，網(wǎng)眼大小為2 mm×2 mm?？蚩谀猃埦W(wǎng)四周放低，內(nèi)放一重物固定，以防種子落下后反彈出框和種子落下后被風(fēng)吹走，種子收集器均離地面60～80 cm，以盡可能減少動(dòng)物取食對種子雨統(tǒng)計(jì)的影響。

(2)地面種子收集器。在離地種子收集器旁，選擇比較平坦的地方，除去雜草或小灌木，將面積為1 m×1 m的尼龍網(wǎng)四角固定，平鋪在地面上。

2.2.2 種子雨的統(tǒng)計(jì) 從種子雨下落開始每隔7 d收集1次種子[10]，直到種子下落結(jié)束。將收集器內(nèi)的枯枝落葉等雜物揀出，然后將收集的側(cè)柏種子帶回實(shí)驗(yàn)室，用水選法分離漂浮種子與沉底種子，沉底種子在人工氣候箱中進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)(25 ℃ 10 h，12 ℃ 14 h)，未萌發(fā)種子和漂浮種子查明受損原因。分別記錄側(cè)柏種子總數(shù)、完好種子數(shù)(能萌發(fā)種子)、發(fā)育不全種子數(shù)(形態(tài)成熟但不發(fā)芽)、腐爛種子數(shù)(用手輕壓即破碎)及空粒種子數(shù)(因動(dòng)物及蟲害破壞形成)。將種子雨數(shù)量累積得到各林地種子雨總量。

2.3 土壤種子庫調(diào)查

于2012-11(種子雨結(jié)束后)和2013-08(側(cè)柏種子天然萌發(fā)結(jié)束后，下次種子雨開始前)，在距離地面接種器2 m半徑的范圍內(nèi)，隨機(jī)挖取1個(gè)1 m×1 m的土壤種子庫樣方，分枯枝落葉層、0～2 cm土壤層(腐殖質(zhì)層)和2～10 cm土壤層(心土層)3層，用塑料袋將各層土樣分裝，帶回實(shí)驗(yàn)室分離統(tǒng)計(jì)土壤種子庫中的側(cè)柏種子。將所得側(cè)柏種子采用與種子雨相同的方法處理，并分別統(tǒng)計(jì)不同類型的種子數(shù)。最后，根據(jù)離地種子收集器和地面種子收集器中種子平均數(shù)之差，計(jì)算動(dòng)物搬運(yùn)種子數(shù)。

2.4 1年生側(cè)柏幼苗的數(shù)量調(diào)查

在每個(gè)地面接種器附近隨機(jī)設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的土壤種子庫樣方，從2013-04(幼苗出現(xiàn))至10月(不再有新幼苗出現(xiàn))，每隔2個(gè)月調(diào)查1次小樣方中萌發(fā)種子和存活幼苗的數(shù)量。

2.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0軟件對不同樣地的種子雨累計(jì)量、質(zhì)量以及種子庫種子數(shù)量和活力動(dòng)態(tài)等進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，用Duncans多重檢驗(yàn)法檢驗(yàn)數(shù)據(jù)之間的差異顯著性(α<0.05)，并用OriginPro 7.5軟件繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 側(cè)柏種子雨特征

3.1.1 種子雨散布時(shí)間動(dòng)態(tài) 由圖1可以看出，側(cè)柏種子雨持續(xù)時(shí)間近63 d，分起始期(8月中旬開始)、高峰期(8月底到9月中旬)和末期(10月上旬)3個(gè)階段。3種類型樣地的種子雨高峰期散布時(shí)間不同，撫育樣地種子雨高峰期出現(xiàn)在08-24-09-21，持續(xù)時(shí)間約28 d; 未撫育樣地種子雨高峰期出現(xiàn)在08-24-09-14，持續(xù)時(shí)間約21 d；混交樣地種子雨高峰期在08-31-09-21，持續(xù)時(shí)間約21 d；3種類型樣地均在09-07前后出現(xiàn)明顯的種子雨峰值。

從種子雨散布的過程可以看出，在落種的起始期和末期，3種類型樣地的種子雨總量差異不顯著;而在種子降落的高峰期，差異顯著(P<0.05)。起始期，3種類型樣地的種子雨均以不完整種子為主，占種子雨總量的比例在撫育樣地為41%，在混交樣地為39%，在未撫育樣地為35%；高峰期，各類型樣地種子雨中均以完整種子為主，種子雨量占種子雨總量的比例為撫育樣地(59.7%)>混交樣地(51.9%)>未撫育樣地(47.5%)；末期，各類型樣地完整種子所占比例均減小。另外，撫育樣地種子雨結(jié)束時(shí)間比混交樣地和未撫育樣地提前1周左右。

3.1.2 種子雨大小及組成 由表2可見，不同類型側(cè)柏林分種子雨總量及各類種子組成差異顯著(P<0.05)，種子雨總量大小順序?yàn)閾嵊?混交林>未撫育林。從種子雨組成來看，撫育、混交、未撫育林完整種子(籽粒飽滿，沒有明顯蟲蛀、啃食痕跡)分別占各自種子雨總量的42.1%，42.5%和 40.5%；3種林分中不完整種子(干癟、空粒)占各自種子雨總量的比例為：撫育林(25.9%)>未撫育林(25.4%)>混交林(24.5%)；蟲蛀和被啃食種子比例相似，均為未撫育林>撫育林>混交林。種子萌發(fā)試驗(yàn)表明，混交林的種子萌發(fā)率最大(30.75%)，其次為撫育林(26.01%)，未撫育林種子萌發(fā)率最小(22.56%)。

圖1 渭北黃土高原不同類型側(cè)柏林分種子雨散布的時(shí)間動(dòng)態(tài)

表2 渭北黃土高原不同類型側(cè)柏林種子雨累積量特征(n=18)

3.2 側(cè)柏土壤種子庫特征

3.2.1 土壤種子庫儲(chǔ)量及動(dòng)態(tài) 地面種子收集器和離地種子收集器之差可以大致反映種子雨落種這段時(shí)間地面種子庫的種子被取食和搬運(yùn)狀況[11]。從圖2可知，在種子雨高峰期，3種側(cè)柏林地面種子收集器獲得的種子數(shù)始終比離地種子收集器獲得的種子數(shù)量少。

由表3可以看出，不同時(shí)期各側(cè)柏林土壤種子庫種子總儲(chǔ)量均以撫育林最大，混交林次之，未撫育林最小。3種林分土壤種子庫總儲(chǔ)量均隨時(shí)間遞減。3種林分土壤種子庫中完整、不完整、蟲蛀、被啃食種子的數(shù)量均隨時(shí)間呈遞減趨勢，而霉?fàn)€種子的數(shù)量卻在增加，且未撫育林霉?fàn)€的種子比例最高，達(dá)到47.69%。種子萌發(fā)試驗(yàn)結(jié)果表明，3種林分種子活力均隨時(shí)間變化呈下降趨勢，2012-11其比例為撫育林(29.1%)>混交林(26.27%)>未撫育林(17.3%)；2013-08各林分土壤種子庫中的種子均喪失活力。

3.2.2 土壤種子庫的垂直分布 由表4可知，3種側(cè)柏林分土壤種子庫的種子主要分布在枯落物層，其分布總體表現(xiàn)為枯落物層>腐殖質(zhì)層(0～2 cm土層)>心土層(2～10 cm土層)?？萋湮飳又?，種子數(shù)量隨時(shí)間變化大量減少；0～2 cm土層中，撫育林和混交林的種子數(shù)量隨時(shí)間逐漸增加；2～10 cm土層的土壤種子庫中極少有種子的分布。

3.3 側(cè)柏幼苗的數(shù)量調(diào)查

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，側(cè)柏幼苗從4月上旬開始出苗，6-7月達(dá)到出苗高峰，9月以后不再有新幼苗出現(xiàn)。由表5可知，3種林分幼苗的出苗密度差異顯著(P<0.05)，撫育林幼苗存活密度最大，其次為混交林，未撫育林最小。

圖2 渭北黃土高原不同類型側(cè)柏林分2種收集器內(nèi)種子散落的動(dòng)態(tài)

表3 渭北黃土高原不同類型側(cè)柏林土壤種子庫的變化動(dòng)態(tài)

表4 渭北黃土高原不同類型側(cè)柏林土壤種子庫的垂直分布

表5 渭北黃土高原不同類型側(cè)柏林幼苗數(shù)量統(tǒng)計(jì)

4 討 論

4.1 渭北黃土高原側(cè)柏種子雨特征

本研究結(jié)果顯示，側(cè)柏種子雨持續(xù)時(shí)間為63 d左右，落種高峰出現(xiàn)在8月底到9月上旬，持續(xù) 14～21 d。側(cè)柏種子雨結(jié)實(shí)量及早晚與其生物學(xué)特性、林分狀況、郁閉度、立地條件和氣候條件等密切相關(guān)[12]。柏科中大部分樹種結(jié)實(shí)有大年、小年及平年之分，且種子結(jié)實(shí)量在不同年份之間差異較大，一般認(rèn)為其循環(huán)周期為1～2年[13-14]。根據(jù)2012年調(diào)查結(jié)果以及當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門提供的資料可推斷出，2012年是研究區(qū)側(cè)柏種子結(jié)實(shí)平年，也就是說這年種子雨擴(kuò)散比較具有代表性。種子組成反映了種子雨的質(zhì)量和有性生殖能力。本研究表明，側(cè)柏種子雨初期落下的種子大部分由不完整種子構(gòu)成，少部分為蟲蛀和被動(dòng)物啃食的種子，隨著種子雨高峰的出現(xiàn)，成熟種子增多，且集中在較短時(shí)間擴(kuò)散，這與遼東櫟和油松等樹種的擴(kuò)散模式相同[15-16]；種子雨初期，被動(dòng)物取食和不完整種子的數(shù)量均達(dá)到最大值，說明動(dòng)物對不完整種子和完整種子同樣感興趣，植物通常有利用前期落果消耗動(dòng)物的部分捕食潛力以降低成熟種子被捕食風(fēng)險(xiǎn)的策略來擴(kuò)散種子[17-18]；側(cè)柏?fù)嵊种蟹N子雨總量、完整種子數(shù)最多，種子萌發(fā)率最高，而未撫育林完整種子的比例和萌發(fā)率均最低，這是由于未撫育林郁閉度較大，通風(fēng)強(qiáng)度、光照強(qiáng)度及溫度條件均較撫育林和混交林差，種子較早與母樹形成分離層，質(zhì)量較輕，易受風(fēng)、雨等外界因素的影響和干擾，容易脫落。而撫育林郁閉度小、光照強(qiáng)、氣溫較高、濕度較小，胚胎營養(yǎng)充分，發(fā)育良好，成熟度高，種子不易脫落[19-20]。

4.2 渭北黃土高原側(cè)柏土壤種子庫動(dòng)態(tài)

土壤種子庫動(dòng)態(tài)與植物的繁殖物候和所處的環(huán)境緊密相關(guān)，同時(shí)植物本身的生物學(xué)特性、種子的傳播方式以及被取食和病蟲害等也是影響土壤種子庫動(dòng)態(tài)的重要因素[21]。本研究表明，3種林分土壤種子庫中的種子均主要集中在枯枝落葉層，在0～2 cm土層中也有少量的分布，而2～10 cm土層分布極少，這是由于側(cè)柏種子小，質(zhì)量輕，而研究區(qū)側(cè)柏林下枯枝落葉層較厚(3～5 cm)，因此，剛落下的種子很難穿過林下根系盤結(jié)層或枯枝落葉層構(gòu)成的厚隔離帶，只能儲(chǔ)存于枯枝落葉層中，這與其他學(xué)者對針葉林的研究結(jié)果一致[22-23]。經(jīng)過一段時(shí)間后，可能在自身重力作用及雨水的帶動(dòng)下，加上動(dòng)物的搬運(yùn)藏匿，使少量種子下移，穿過枯枝落葉層到達(dá)表層土壤。費(fèi)世民等[24]認(rèn)為，植物種子含有豐富的油脂、淀粉，能夠吸引松鼠等嚙齒類動(dòng)物對其搬運(yùn)藏匿，最終使種子在土層中的垂直分布發(fā)生變化。當(dāng)然，在枯枝落葉層表面的種子，也會(huì)受動(dòng)物活動(dòng)、地表徑流、風(fēng)等因素的影響，使表層的一部分種子被移走或破壞，這些都是影響種子庫種子垂直分布的因素。本研究中，地面種子收集器與離地種子收集器之間的種子差值較小，表明側(cè)柏種子在種子雨期間受動(dòng)物影響較小，這可能是因動(dòng)物取食偏好于大的種子，而側(cè)柏種子小，與其他大粒物種，例如遼東棟(Quercuswutaishanica)、山楊(Populusdavidiana)等相比受影響較小。本研究未跟蹤調(diào)查各林分中取食種子的動(dòng)物種類，而根據(jù)土壤種子庫中留下的被動(dòng)物取食的種殼形狀，推測大部分取食種子的動(dòng)物為鼠類。

土壤種子庫的時(shí)間變化動(dòng)態(tài)反映了不同時(shí)間段內(nèi)土壤種子庫中種子組成的變化[25]。本研究表明，在種子成熟擴(kuò)散之后，各林分種子庫儲(chǔ)量均達(dá)到最高，且完整種子最多，種子萌發(fā)率分別為撫育林29.1%、混交林26.27%和未撫育林17.3%。翌年種子雨下落前種子庫密度大大減少，完整種子的萌發(fā)率降為0，而霉?fàn)€種子的比例卻大幅增加，撫育林、混交林和未撫育林分別達(dá)到37.22%，30.92%和 47.69%，這與研究區(qū)春季氣溫升高、部分種子萌發(fā)、夏季有較長的雨季有很大關(guān)系。未撫育林由于林分郁閉度大，通風(fēng)光照條件差，土壤濕度大，引起土壤微生物活動(dòng)旺盛，使得霉?fàn)€種子在土壤種子庫中所占比例大大增加，因此可以確定，萌發(fā)、霉?fàn)€是側(cè)柏土壤種子庫中有效種子減少的主要因素。本試驗(yàn)2次土壤種子庫收集間隔只有9個(gè)月，而后一次完整種子萌發(fā)率降低為0，這說明側(cè)柏種子庫持續(xù)時(shí)間短，自然條件下不能在地面形成穩(wěn)定有效的種子庫，這也是研究區(qū)側(cè)柏幼苗更新困難的主要因素。

4.3 渭北黃土高原側(cè)柏幼苗的更新

種子落到地面后的命運(yùn)取決于環(huán)境的篩選作用，只有落到安全島內(nèi)的種子才能避免動(dòng)物的侵害、競爭和土壤的毒害作用，經(jīng)過萌發(fā)、成苗，最終形成新的個(gè)體。幼苗的存活取決于幼苗本身的強(qiáng)壯程度及生長的環(huán)境條件[16]。本研究發(fā)現(xiàn)，人工側(cè)柏林結(jié)實(shí)量充足，但這對幼苗更新并不十分有效，主要是由于側(cè)伯種子耗損大，成苗率低。不同類型側(cè)柏林幼苗存活量的多少與各林分種子雨的強(qiáng)度及土壤種子庫的儲(chǔ)量大小相一致。撫育林中種子雨強(qiáng)度最大，種子活力較強(qiáng)，存活幼苗密度也較大；未撫育林種子雨強(qiáng)度及土壤種子庫儲(chǔ)量都較小，幼苗死亡率最大，存活幼苗密度最小。因此，筆者建議應(yīng)采取人工間伐撫育，清除地被物，人工補(bǔ)種刺槐等鄉(xiāng)土樹種，增加林間通風(fēng)、光照，降低種子損耗，改善土壤種子庫質(zhì)量，提高側(cè)柏實(shí)生苗數(shù)量，以促進(jìn)側(cè)柏林的天然更新。

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