韓俊威，董玉芝，宋鋒惠，史彥江，韓 強

(1 新疆農(nóng)業(yè)大學 林學與園藝學院，新疆 烏魯木齊 830052；2 新疆林科院 經(jīng)濟林研究所，新疆 烏魯木齊 830063)

榛子為樺科(Corylaceae)榛屬(Corylus)植物，全球約有16個種，中國天然分布的有8個種和2個變種。自20世紀90年代末平歐雜交榛(Corylusheterophylla×Corylusavellana)選育成功后，已逐漸取代平榛(C.heterophylla)和歐洲榛(C.avellana)成為我國北方的主要栽培種[1]。榛子營養(yǎng)豐富，其果仁含油量47%～68%，含蛋白質(zhì)23%，脂肪56%～65%，淀粉6.6%，還含有維生素A、B、E以及鐵、鈣等礦質(zhì)元素，具有極高的營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值[2]。新疆地處歐亞大陸腹地，具有豐富的光、熱資源，與平歐雜交榛原產(chǎn)地(東北地區(qū))有相似的地理緯度和生態(tài)環(huán)境，新疆林科院自2001年開始從東北地區(qū)引進平歐雜交榛，這不僅豐富了新疆的堅果種類，而且可促進當?shù)氐慕?jīng)濟發(fā)展[3]，增加農(nóng)民的經(jīng)濟收入；同時，種植榛樹還能固結土壤、涵養(yǎng)水源，起到水土保持的作用[2]，有助于改善新疆種植區(qū)的土壤和水環(huán)境，因此雜交榛在新疆的種植發(fā)展前景較好。平歐雜交榛可以在北緯42°以南良好生長，耐低溫；而在北緯42°～47°會出現(xiàn)凍害、抽條等現(xiàn)象[4]。新疆北部地區(qū)處于此緯度區(qū)間內(nèi)，冬季較長，溫度較低，易出現(xiàn)極端低溫，果樹常會遭受不同程度的凍害，影響產(chǎn)量，給生產(chǎn)帶來損失。由于新疆獨特的氣候地理和環(huán)境因素，使得該區(qū)域發(fā)展榛子經(jīng)濟有很大潛力，然而該樹種的凍害、抽條等問題成為其大面積推廣的一個制約因子。因此，研究榛子抗寒性生理特性和選育高抗寒性榛子品種尤為重要。

目前，關于果樹的抗寒適應性已有不少報道，如對梨[5]、扁桃[6]、櫻桃[7]、葡萄[8]、杏[9]、棗[10]等的抗寒性研究，不僅探究了低溫脅迫使得質(zhì)膜透性改變或喪失而使其透性增大的原因[11]，而且也對滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及酶活性等指標在低溫脅迫下的變化規(guī)律有了一定認識。但迄今有關榛子的抗寒研究，特別是對引種到新疆的雜交榛抗寒性方面的研究報道還很少。

為了深入研究雜交榛的抗寒生理特性，本試驗以平歐雜交榛4個品種的1年生休眠枝條為試驗材料，在不同低溫條件下處理24 h，對其電解質(zhì)滲出率、丙二醛含量、游離脯氨酸含量、過氧化物酶活性及萌芽率等指標進行測定，研究各項抗寒生理指標在低溫脅迫下的變化情況，分析其與低溫的相關性，以期篩選出抗寒性較強的品種，為雜交榛的高抗寒性育種和栽培提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

2013-01上旬在新疆伊犁州霍城縣大西溝鄉(xiāng)果樹站榛子資源匯集圃采集平歐雜交榛品種新榛1號(84-254)、新榛2號(82-11)、新榛3號(84-310)和平頂黃(80-43)的枝條，選取植株中上部、充分成熟、無病蟲害、粗度接近、長度為30～40 cm的1年生枝條作為試材，所選枝條的朝向和部位盡量一致，用凡士林涂抹剪口，按品種貼上標簽裝入聚乙烯袋中，帶回實驗室，貯存于0～4 ℃冰箱內(nèi)。

1.2 方 法

1.2.1 低溫脅迫處理 將采回的1年生枝條剪成30 cm長的小段，用自來水、蒸餾水沖洗干凈，再用吸水紙吸干水分，放入密封袋內(nèi)。將每個品種分成6份，每份有6根枝條，用干凈紗布包裹放入塑料袋中，置于可控超低溫冰箱中進行人工低溫處理，設-15(對照)，-20，-25，-30，-35和-40 ℃共6個低溫梯度，冷凍時的降溫幅度和解凍時的升溫幅度均為4 ℃/h，冷凍降溫到處理溫度時，維持24 h，然后解凍，室溫下放置2 h后，進行有關生理指標的測定。

1.2.2 生理指標測定 (1)電解質(zhì)滲出率。參照王飛等[12]的方法并加以改進：將處理后的枝條剪成約2 cm長的小段(避開芽眼)，放置于鋪有去離子水潤濕濾紙的培養(yǎng)皿中，用電子天平稱取1 g樣品，放入三角瓶中(每個處理重復3次)，標記后加入20 mL去離子水，在室溫下浸提12 h，用DDS-307型電導率儀測定浸提液煮沸前的電導率，然后將樣品置于沸水浴中煮沸15 min，將浸提液定容至20 mL，待冷卻至室溫時，搖勻，測定浸提液煮沸后的電導率，用下式計算電解質(zhì)滲出率：

電解質(zhì)滲出率=煮沸前的電導率/煮沸后的電導率×100%。

(2)丙二醛(MDA)含量。采用硫代巴比妥酸比色法測定[13]，分別在波長450，532和600 nm下測定其吸光度值，計算其含量。

(3)游離脯氨酸(游離Pro)含量。采用茚三酮法[14]測定。

(4)過氧化物酶(POD)活性。采用愈創(chuàng)木酚法[13]測定。

(5)萌芽率。將處理后的枝條扦插于溫室(溫度20～25 ℃)花盆內(nèi)，每個花盆內(nèi)扦插6根枝條，以體積比為1∶1的蛭石和珍珠巖作為基質(zhì)，每處理重復3次，1個月后統(tǒng)計枝條上芽的萌發(fā)情況，按下式計算萌芽率：

萌芽率=萌發(fā)芽個數(shù)/扦插枝條芽的總數(shù)×100%。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 采用Excel 2007和SPSS 17.0軟件，對試驗數(shù)據(jù)進行預處理及方差分析和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 低溫脅迫后不同雜交榛品種枝條的電解質(zhì)滲出率

外滲電導率法是植物抗寒性研究的一種常用方法，電解質(zhì)滲出率越低，則抗寒性越強；反之電解質(zhì)滲出率越高，則抗寒性越弱[6,15]。由圖1可以看出，榛子枝條經(jīng)不同低溫處理后，電解質(zhì)滲出率隨處理溫度的降低而升高，但上升速度并不均勻。處理溫度與電解質(zhì)滲出率之間呈負相關，相關系數(shù)為 -0.957～-0.989，達到極顯著水平(P<0.01)。在-15～-25 ℃，4個品種的電解質(zhì)滲出率均逐漸升高；到達 -25 ℃ 時，平頂黃和新榛2號的電解質(zhì)滲出率較大，分別是對照(CK)的1.27倍和1.21倍，而新榛1號和新榛3號分別是對照的1.17倍和1.14倍；在 -25～-35 ℃，各品種電解質(zhì)滲出率增幅較大，平頂黃、新榛2號、新榛1號和新榛3號的電解質(zhì)滲出率增幅分別達39.7%，46.0%，55.1%和53.7%；在-35～-40 ℃，電解質(zhì)滲出率上升速率變緩，平均增長了4.2%，表明細胞膜組織受損較為嚴重，滲出的電解質(zhì)接近飽和量，細胞膜受到不可逆?zhèn)ΑＴ诓煌蜏靥幚硐?，電解質(zhì)滲出率變化趨勢呈“S”型曲線。

圖1 低溫脅迫下平歐雜交榛不同品種枝條的電解質(zhì)滲出率

方差分析結果顯示，各品種電解質(zhì)滲出率平均值在不同低溫處理間的差異性達到極顯著水平(P<0.01)，經(jīng)多重比較，其在-25～-35 ℃間差異顯著(P<0.05)，此階段隨著溫度的降低枝條受侵害程度加重，電解質(zhì)滲出率急驟上升，說明枝條組織細胞受到的傷害加劇，膜透性增加，細胞內(nèi)電解質(zhì)大量外滲。

2.2 低溫脅迫后不同雜交榛品種枝條的MDA含量

許多研究認為，植物材料中的MDA含量可以用來評價植物的抗寒性[16]。植物器官衰老或在逆境條件下往往發(fā)生膜脂過氧化損傷，導致MDA含量上升。通常將MDA含量作為膜脂過氧化指標，表示細胞膜脂過氧化程度及對逆境反應的強弱，MDA含量高說明植物抗寒性弱，反之則抗寒性強[10]。由圖2可以看出，4個雜交榛品種的MDA含量均隨溫度的降低而升高，處理溫度與MDA含量呈負相關，相關系數(shù)為-0.889～-0.985，達到顯著水平(P<0.05)。在-15～-20 ℃，新榛1號的MDA含量增長幅度較大，為28.2%，之后增幅趨緩，這是因為新棒1號在低溫脅迫開始時不適應，應激反應較大，之后隨著自身調(diào)節(jié)的進行，MDA含量增長維持平穩(wěn)狀態(tài)；新榛2號在-25～-30 ℃，MDA含量增長較為劇烈，-30 ℃后，基本保持恒定狀態(tài)，但在處理低溫內(nèi)，新榛2號MDA含量始終最大；在處理低溫內(nèi)，新榛3號MDA含量的增長速率較為均衡，平均增幅31.3%；平頂黃在-15～-25 ℃，MDA含量增長幅度為58%，表明在此溫度區(qū)間膜脂過氧化反應較劇烈，在-25 ℃后，MDA含量維持恒定狀態(tài)，并超越新榛1號和新榛3號，僅次于新榛2號。

方差分析結果顯示，各品種MDA平均含量在不同低溫處理間的差異性達到顯著水平(P<0.05)，經(jīng)多重比較，-15 ℃的MDA平均含量與 -35和-40 ℃間差異顯著，在-40 ℃時MDA平均含量達到最大值。由圖2可知，在各低溫處理下，新榛2號的MDA含量始終高于其余品種，最大值為9.747 μmol/g；平頂黃次之，MDA含量最大值為 8.581 μmol/g；新榛3號和新榛1號較小，MDA含量最大值分別為8.230和7.599 μmol/g。

2.3 低溫脅迫后不同雜交榛品種枝條的游離Pro含量

游離Pro是參與植物細胞抗寒的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以提高細胞液濃度，降低水勢，增強保水能力，從而降低冰點，使植物能夠忍受一定程度的低溫脅迫[17]。游離Pro普遍存在于植物體內(nèi), 通常在植物體內(nèi)的含量并不高，但當植物受到逆境脅迫時，其體內(nèi)游離Pro含量會迅速增加[16]。游離Pro含量越高，植物的抗寒性越強，反之，則抗寒性越弱。由圖3可知，在低溫脅迫下，4個雜交榛品種的游離Pro含量隨溫度的降低而增加，處理溫度與游離Pro含量呈負相關，相關系數(shù)為-0.956～-0.993，達極顯著水平(P<0.01)。在-15～-35 ℃，4個品種游離Pro含量均保持增長狀態(tài)，-35 ℃時，新榛1號、新榛2號、新榛3號和平頂黃的游離Pro含量分別較對照(CK)增加了28.9%，31.3%，31%和 39.2%；此后，游離Pro含量增長較為平緩，至-40 ℃時平均增長了3.6%。

圖2 低溫脅迫下平歐雜交榛不同品種枝條的MDA含量

方差分析結果顯示，各品種游離Pro平均含量在不同處理低溫間的差異性達極顯著水平(P<0.01)；經(jīng)多重比較可知，4個雜交榛品種的游離Pro含量在-25～-35 ℃時均有顯著性差異(P<0.05)，此階段游離Pro含量急劇升高，表明隨著溫度的降低，植株受到的傷害加劇，其通過提高游離Pro含量進行自我調(diào)節(jié)，抵御逆境。

2.4 低溫脅迫后不同雜交榛品種枝條的POD活性

POD是與膜保護有關的酶，楊向娜等[9]通過研究POD活性與仁用杏抗寒性的關系，確定POD活性可作為仁用杏抗寒性的鑒定指標，用其鑒定仁用杏抗寒性不但簡便快捷，而且可靠。由圖4可以看出，4個雜交榛品種的POD活性隨溫度的降低而降低，處理溫度與POD活性間呈正相關，相關系數(shù)為0.950～0.994，達極顯著水平(P<0.01)。在處理低溫內(nèi)，新榛1號、新榛2號、新榛3號和平頂黃的POD活性降低幅度均較大，分別達92.7%，96.7%，97.1%和91.7%。新榛3號在-25 ℃時，POD活性較對照降低了212.2%，下降速率較快，之后降幅較為平緩；其余3個品種在供試溫度范圍內(nèi)POD活性均呈緩慢下降態(tài)勢。

方差分析結果顯示，各品種POD活性平均值在不同低溫處理間的差異性達極顯著水平(P<0.01)，經(jīng)多重比較，其在-15～-25 ℃間差異顯著(P<0.05)，此階段POD活性下降速度較快，表明受低溫侵害時，POD對低溫較為敏感，在初期就出現(xiàn)劇烈反應。

圖4 低溫脅迫下平歐雜交榛不同品種枝條的POD活性

2.5 低溫脅迫對不同雜交榛品種萌芽率的影響

樹體受凍后能否存活，關鍵在于枝條能否恢復發(fā)芽能力。因此，經(jīng)人工模擬低溫處理后，枝條恢復發(fā)芽的能力可以客觀反映出不同品種的實際抗寒水平[18]。由表1可知，隨著溫度的降低，4個雜交榛品種枝條的萌芽率逐漸降低，處理溫度與萌芽率呈正相關，相關系數(shù)0.933～0.978，達到極顯著水平(P<0.01)。由方差分析結果可知，不同低溫處理間各品種的平均萌芽率差異達顯著水平(P<0.05)。低溫處理時4個品種的萌芽率均低于對照(-15 ℃)，且差異顯著(P<0.05)；-20～-35 ℃，萌芽率緩慢下降，且-35 ℃時的萌芽率顯著低于-20，-25和-30 ℃(P<0.05)；隨著溫度的進一步降低，-40 ℃時的萌芽率顯著低于其他低溫處理(P<0.05)。由試驗結果可知，低溫對雜交榛的枝條萌發(fā)可產(chǎn)生一定影響，當-35 ℃持續(xù)24 h，供試的4個品種的枝條萌芽率在35%～60%；當-40 ℃持續(xù)24 h，新榛1號和新榛3號僅有1/3的枝條能夠萌發(fā)，新榛2號和平頂黃的萌芽率僅有13%。在處理低溫內(nèi)，平頂黃的萌芽率始終最低。

表1 低溫脅迫下4個平歐雜交榛品種的枝條萌芽率

2.6 低溫脅迫下不同雜交榛品種枝條各生理指標間的相關性

對4個雜交榛品種在不同低溫誘導下的MDA含量、游離Pro含量、POD活性、萌芽率與電解質(zhì)滲出率的相關性進行分析，結果見表2。

表2 低溫脅迫下不同平歐雜交榛品種枝條的5個生理指標間的相關性分析

表2表明，MDA含量、游離Pro含量與電解質(zhì)滲出率呈極顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.681和0.826；POD活性、萌芽率與電解質(zhì)滲出率呈極顯著負相關，相關系數(shù)分別為-0.889和-0.879。MDA含量與游離Pro含量呈顯著正相關，相關系數(shù)為0.428；與POD活性和萌芽率呈極顯著負相關，相關系數(shù)分別為-0.800和-0.687。游離Pro含量與POD活性和萌芽率呈極顯著負相關，相關系數(shù)分別為-0.686和-0.697。POD活性與萌芽率呈極顯著正相關，相關系數(shù)為 -0.878。

3 討 論

植物的抗寒性機制較為復雜，衡量一個品種的抗寒性不能單純用1～2個指標，而應用多個指標進行綜合評估[19]。Lyons[20]認為，植物受到低溫影響時，細胞質(zhì)膜透性增加的程度較大，電解質(zhì)會有不同程度的外滲，以致電導率加大，抗寒性較強的細胞或受害輕者不僅滲透性增大的程度較小，而且滲透性的變化可以逆轉(zhuǎn)，易于恢復正常；反之，抗寒性弱的細胞或受害重者不能恢復正常，以致造成傷害甚至死亡，這種變化明顯地出現(xiàn)在外部形態(tài)變化之前。電導法就是依據(jù)以上原理來鑒定植物抗寒性的強弱，電解質(zhì)滲出率是評價植物抗寒性的主要生理指標。

在低溫逆境下，可以通過MDA含量、游離Pro含量和POD活性的大小來判斷某一植物抗寒性的強弱，也可以通過觀察萌芽率來判斷植株的抗寒能力。本研究由相關性分析可知，電解質(zhì)滲出率與以上4個指標呈極顯著相關，說明這些指標均可作為評價雜交榛抗寒性的生理指標。

MDA是植物受低溫凍害后膜脂過氧化的產(chǎn)物，對細胞有一定的毒害作用，隨著溫度的降低，細胞傷害加劇，當膜脂過氧化達到不可逆程度時，MDA含量增加緩慢[21]，維持平穩(wěn)狀態(tài)；游離Pro可以調(diào)節(jié)細胞滲透壓，防止細胞過度脫水[22]，保護植物不受或少受傷害。本研究表明，低溫脅迫后4個雜交榛品種的電解質(zhì)滲出率、MDA和游離Pro含量均表現(xiàn)為隨溫度降低而增加的趨勢，且4個品種的變化規(guī)律較為明顯，新榛1號的電解質(zhì)滲出率和MDA含量始終最小，可知其抗寒性相對較強；新榛1號和新榛3號的游離Pro含量相對較大，表明其適應低溫逆境的能力優(yōu)于其余2個品種。當植物受到低溫脅迫時，體內(nèi)自由基大量積累，毒害植物細胞，而POD通過酶促降解H2O2來避免自由基對細胞膜的過氧化傷害和防止其他傷害[23]，以保護植株細胞具有活力。本研究表明，低溫脅迫后4個品種雜交榛的POD活性和萌芽率均隨溫度的降低而降低，在-15～-40 ℃，新榛1號的POD活性和萌芽率始終最大，新榛3號次之，表明其對低溫的忍耐力相對較強。

本研究發(fā)現(xiàn)，平頂黃和新榛2號的MDA、游離Pro含量和POD活性較為接近，但平頂黃的電解質(zhì)滲出率大于新榛2號，且萌芽率也遠低于后者。由此可知，平頂黃的抗寒性相對弱于新榛2號。綜合以上結果得知，4個品種雜交榛的抗寒力強弱順序為：新榛1 號>新榛3號>新榛2號>平頂黃。

4 結 論

4個平歐雜交榛品種經(jīng)24 h不同低溫處理后，其電解質(zhì)滲出率、游離Pro含量與處理溫度呈極顯著負相關，MDA含量與處理溫度呈顯著負相關，POD活性、萌芽率與處理溫度呈極顯著正相關；電解質(zhì)滲出率、游離Pro含量、POD活性和萌芽率在各低溫處理間的差異性達極顯著水平，MDA含量在各低溫處理間的差異性呈顯著水平；MDA含量、游離Pro含量與電解質(zhì)滲出率呈極顯著正相關，POD活性、萌芽率與電解質(zhì)滲出率呈極顯著負相關。

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