魯敏，閆紅梅，馮蘭東，趙潔，劉功生，趙學明

（1.山東建筑大學 藝術(shù)學院，山東 濟南250101；2.山東建筑大學 就業(yè)指導工作處，山東 濟南250101）

0 引言

人們一生中70%左右的時間是在室內(nèi)度過的［1］，居民與其居室周圍環(huán)境的相互作用所形成的結(jié)構(gòu)和功能關(guān)系稱為居室生態(tài)。室內(nèi)裝修產(chǎn)生的多種污染氣體破壞了居室的生態(tài)環(huán)境，其中甲醛是室內(nèi)最主要的揮發(fā)性有機污染物，已經(jīng)成為室內(nèi)三大隱形殺手之一，嚴重威脅著人們的身心健康［2－3］。室內(nèi)植物不僅具有固碳釋氧功能，而且對甲醛具有很強的吸收凈化能力，植物生態(tài)修復已經(jīng)成為一項重要的修復手段［4］。

機制也稱為生理機制，是生物體的一種內(nèi)在工作方式，包括生物結(jié)構(gòu)組成部分的相互關(guān)系以及其間發(fā)生的各種物理化學性質(zhì)的相互關(guān)系。響應(yīng)則是植物體的這些機制的反饋和應(yīng)答，即植物表現(xiàn)出的響應(yīng)狀態(tài)。從特性來說可以分為形態(tài)學響應(yīng)、解剖學響應(yīng)和生理學響應(yīng)。植物遇到逆境時，為了避免傷害，都會產(chǎn)生相應(yīng)的抗性響應(yīng)機制。植物通過自身的吸附吸收作用、轉(zhuǎn)化代謝作用等自身的響應(yīng)機制抵抗外界的甲醛脅迫，降低甲醛在室內(nèi)環(huán)境中的濃度，使居室生態(tài)處于良好的水平［5］，因此植物對甲醛的響應(yīng)機制在居室環(huán)境生態(tài)修復中具有關(guān)鍵性的作用。早在1984年，Wolverton采用密閉艙開展了植物凈化室內(nèi)有害氣體的實驗［6］，此后室內(nèi)植物與室內(nèi)有害氣體間的關(guān)系逐步受到相關(guān)專業(yè)學者的重視，利用室內(nèi)植物凈化室內(nèi)污染氣體已成為當今的熱點之一［7］。國內(nèi)外學者在室內(nèi)植物與甲醛污染之間的關(guān)系方面做了大量的研究，但大多是對不同植物種類凈化能力方面的探討［8］。植物通過氣孔和皮孔吸收甲醛后，經(jīng)過植物體內(nèi)葉酸介導反應(yīng)等一系列生理機制被轉(zhuǎn)化［9］，而植物生理機制方面的研究比較復雜，所需要的研究條件也比較嚴格，因此，對室內(nèi)植物受甲醛污染脅迫響應(yīng)機制的研究較少。文章主要闡述了植物響應(yīng)機制的內(nèi)涵，對室內(nèi)植物受甲醛污染脅迫時響應(yīng)機制主要是植物的耐性機制和植物的吸收凈化機制方面的研究進展進行了綜述，分析了目前在該方面的研究中所存在的問題，并對其應(yīng)用前景做出了展望。

1 植物耐性機制對甲醛污染脅迫的響應(yīng)

1.1 植物對甲醛污染的耐脅迫能力

植物的忍受程度指的是植物對積累于其體內(nèi)有害物質(zhì)的一種忍耐特性［10］。植物受到甲醛脅迫后，并不會立即表現(xiàn)出受害癥狀，而是有一定的忍受程度閾值。當甲醛侵害植物時，植物會自動開啟自身的保護機制，如使氣孔的開合度變小，甚至關(guān)閉氣孔，同時改變自身的葉綠素含量等生理生化指標含量，破壞甲醛進入植物體內(nèi)的通道，從而阻止有害物質(zhì)的侵入，提高室內(nèi)植物的御逆性［11］。不同植物的生理結(jié)構(gòu)和形態(tài)不同，其御逆性也不同。把吊蘭（Chlorophytum comosum）、大 花 煙 草 （Nicotiana alata）和小花煙草（Nicotiana rustica）的葉片放在甲醛濃度為12 mg／m3的環(huán)境下5 h，吊蘭的毒理反應(yīng)不明顯，而兩類煙草的葉片都顯現(xiàn)出大約60%的灼傷［12］。

在一定的受害程度范圍內(nèi)，有些室內(nèi)植物具有脅變可逆性，即植物在逆境作用下會產(chǎn)生一系列生理生化的變化，當逆境解除后，各種生理生化功能可以迅速恢復正常。室內(nèi)甲醛初始濃度為1.11～2.32 mg／m3時，有些植物還可以修復逆境引起的傷害。觀察中斑吊蘭（Chlorophytum comosum‘Vittatum’）、金邊虎尾蘭（Sansevieria trifasciata）、黃金葛（Scindapsus aureus）及愛玉合果芋（Syngonium podophyllum‘Gold Allusion’）的吸收能力變化，發(fā)現(xiàn)隨著時間推移，四種植物的吸收能力愈發(fā)下降，但將實驗植物移出實驗室后，使其恢復24 h，再移入實驗室重新進行測定，該植物的吸收特點與恢復之前相似。因此可推測，中斑吊蘭、金邊虎尾蘭、黃金葛和愛玉合果芋受甲醛輕微脅迫后，其凈化能力是可以恢復的［13］。將植物在120 mg／m3甲醛濃度下脅迫24 h后，鳳仙花（Impatiens balsamina）、玻璃海棠（Begonia semperflorens）、天 竺 葵 （Pelargonium hortorum）和吸毒草（Melissa officinalis）受害嚴重，整株葉片萎蔫脫落甚至死亡，說明其敏感性較強；而長壽花（Kalanchoe blossfeldiana）、金邊虎尾蘭、白鶴芋（Spathiphyllum floribundum ‘Clevelandii’）受害較輕，則其抗性較強［14］。

1.2 植物受甲醛脅迫后的癥狀學表現(xiàn)

室內(nèi)植物對甲醛的忍受是有一定限度的，當外界的污染氣體含量高于植物所能承受的臨界值時，植物不僅不能凈化空氣，還會呈現(xiàn)出不同程度的受害癥狀，這也是植物適應(yīng)逆境的一種方式［15］。不同的植物種類所表現(xiàn)出來的癥狀是不同的，總體表現(xiàn)為，部分葉片變色潰爛，失綠變黃，出現(xiàn)淺褐色的不規(guī)則斑點，植株萎蔫，嚴重者葉尖變焦，甚至植株死亡［16］。同種植物在同一環(huán)境中因其生長階段的不同，其受害程度也不同，老葉和新葉都會表現(xiàn)出受害癥狀，由于新葉的各種生理指標還達不到成熟階段，使新葉比老葉受害明顯。

1.3 植物受甲醛脅迫后生理生化特性的變化

1.3.1 葉綠素含量

葉綠素是植物進行光合作用的必備要素，葉綠素含量也是反映植物光合作用強弱的一項重要指標，所以植物中葉綠素含量的變化對衡量植物受甲醛脅迫程度具有重要意義。甲醛脅迫室內(nèi)植物后，植物的葉綠素含量因植物種類不同、受甲醛脅迫程度不同而有不同的變化。受甲醛侵害后，植物體內(nèi)的葉綠素合成受阻、分解加速，導致其含量降低［17］。在甲醛濃度為 0.86 mg／m3時，常春藤（Hedera nepalensis var.sinensis）、綠蘿（Scindapsus aureus）、金邊虎尾蘭等受甲醛脅迫后，其葉綠素含量降低［18］。在甲醛濃度為 120 mg／m3時，一串紅 （Salvia splendens）和吊竹梅（Zebrina pendula）的葉綠素含量呈上升趨勢，可能由于植物失水過多，從而使葉綠素含量相對增加［19］。1.3.2 細胞膜透性

細胞膜具有選擇通透性和一定的自我穩(wěn)定能力，細胞膜透性可以反映異物對細胞的危害程度［20－21］。細胞膜是甲醛進入細胞的必然通道，當植物受到甲醛脅迫時，不同植物種類的細胞膜透性有不同的變化，抗性較強植物的膜透性并沒有顯著變化，而抗性較差的植物膜透性升高，可能是因為細胞膜受到損害，導致細胞膜滲透率會大大提高，使含Na+、K+等的電解質(zhì)大量外漏，植物受到嚴重傷害［22－23］。

1.3.3 脯氨酸含量

植物體內(nèi)的脯氨酸可以調(diào)節(jié)細胞質(zhì)內(nèi)滲透率，使細胞膜的透性處于平衡狀態(tài)，穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)等，是植物蛋白質(zhì)的成分，其含量的多少在一定程度上可以反映植物的抗逆性。脯氨酸含量較多時，生物大分子的結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定，其抵抗外界侵害的能力就強；脯氨酸含量較低時，植物蛋白結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，其抵抗力就弱［24］。通過對綠蘿、驅(qū)蚊草（Pelargonium×graveolens）、常春藤吸收甲醛后的生理響應(yīng)的研究，結(jié)果表明：隨著甲醛濃度的升高三者的脯氨酸含量也越來越高［25］。

1.3.4 丙二醛含量

丙二醛（MDA）是植物發(fā)生膜脂過氧化反應(yīng)，產(chǎn)生的最終分解產(chǎn)物，一般產(chǎn)生于衰老的植物器官或者遭受逆境傷害時［24］。植物受逆境脅迫后，若產(chǎn)生的活性氧量與清除量不平衡時，活性氧引發(fā)的膜脂過氧化造成MDA積累。MDA可以與蛋白質(zhì)、核酸反應(yīng)，從而使它們喪失功能，同時使纖維素分子間的橋鍵變松，影響細胞壁的穩(wěn)定，所以MDA含量的變化可以作為監(jiān)測室內(nèi)植物受甲醛危害程度的重要指標。趙輝等通過實驗證明經(jīng)甲醛處理的常春藤、吊蘭、金邊虎尾蘭3種室內(nèi)觀葉植物體內(nèi)MDA含量均上升，其中：常春藤葉片MDA積累最多，說明其受傷害程度最重，金邊虎尾蘭MDA積累最少，其受甲醛污染傷害的程度最輕［26］。

1.3.5 過氧化物酶活性

過氧化物酶（POD）對植物的光合作用和呼吸作用有著一定的調(diào)控作用，并且隨著植物的生長、發(fā)育和衰老，POD活性也會發(fā)生相應(yīng)的變化。POD能夠催化某些碳水化合物形成木質(zhì)素，從而提高了植物的木質(zhì)化程度。因此，在植物的老化組織中POD活性比幼嫩組織中的高。隨著甲醛脅迫量從50μg升高至300μg，蘆薈（Aloe vera）體內(nèi)POD活性也隨之增加，且高甲醛量使POD活性提升更顯著［27］。

1.3.6 超氧化物歧化酶活性

植物受甲醛脅迫后，體內(nèi)自由基逐漸增多，超氧化物歧化酶（SOD）在清除自由基的過程中起著關(guān)鍵作用，可以平衡自由基在體內(nèi)的含量，所以甲醛處理植物后，SOD酶的活性顯著增強。魏梅紅等研究了中華蘆薈（Aloe vera var.chinensis（Haw）Berg.）對甲醛的吸收以及植物體內(nèi)SOD活性的變化情況，實驗表明：未受甲醛脅迫時，蘆薈體內(nèi)SOD活性為0，通入甲醛量為50μg時蘆薈體內(nèi)SOD活性的增加量為4%，通入量增加到300μg時，蘆薈體內(nèi)SOD活性的增加量上升到11%［28］。

2 植物吸收凈化機制對甲醛污染脅迫的響應(yīng)

2.1 植物莖葉對甲醛的吸附與吸收

植物的各個器官都有不同的吸收凈化功能，其中葉子的吸收凈化功能極為顯著［29］。室內(nèi)植物凈化甲醛污染的第一步驟就是莖葉的吸附作用。不同的植物，它們的吸附效率是不一樣的，特別是有些葉片的表面是不平滑的，有的呈褶皺狀，有的長有絨毛，有的葉子則可以分泌粘液或者油脂［30］。高等植物的葉片比低等植物更容易吸附碳氫化合物，因為它們的表面含有蠟質(zhì)膜，有較多的有機物質(zhì)，比較容易聚集碳氫化合物［31］。

甲醛可以通過兩種方式進入到植物體內(nèi)，第一種是通過植物的氣孔和保衛(wèi)細胞進入體內(nèi)［32］，第二種是通過滲透作用進入［33］。Harms等認為，甲醛主要是通過第一種方式進入，植物對甲醛的吸收能力和該植物葉片所包含的氣孔數(shù)量和氣孔開合度大小有一定的相關(guān)性［34］。同樣大小的葉片，它含有的氣孔數(shù)量越多且開啟的口徑越大，其吸收能力越強［35］。在受到甲醛污染時，植物會開啟對逆境的適應(yīng)機制，其氣孔數(shù)量和開啟程度都會相應(yīng)的減少［36－37］。有研究表明：當揮發(fā)性或者半揮發(fā)性有機物的辛醇／水分配系數(shù)比較高的時候，相對來說有機物較容易滲入植物葉片內(nèi)［38－39］。但是甲醛的辛醇／水分配系數(shù)比較小，所以第二種進入方式只能作為輔助方式。

2.2 植物根系—土壤—微生物對甲醛的凈化

土壤和微生物可以控制其周圍甲醛的含量，土壤通過吸附作用吸附甲醛，而微生物可通過降解作用降低甲醛的含量。植物的栽培基質(zhì)尤其是土壤有一定的吸附作用，當甲醛滲入到土壤，會被土壤吸附固定從而降低甲醛含量。植物的根系分泌物對根際微生物產(chǎn)生一定的刺激，從而提高根對甲醛的吸收水平。研究證明：將盆栽的植物根莖與土壤去除一部分，其凈化污染氣體的能力降低了30%～40%，所以在凈化室內(nèi)甲醛方面，植物的根莖和土壤發(fā)揮了一定的作用［40］。微生物對降解甲醛凈化室內(nèi)空氣也有促進作用，根際微生物數(shù)量常比不含根系的土壤微生物多，因此根系—土壤—微生物對降解甲醛起著重要作用。實驗證明，有些微生物對甲醛不僅有一定的忍受能力，還能將其作為碳源氧化分解［41－42］。

2.3 植物代謝對甲醛的凈化

2.3.1 植物對甲醛的轉(zhuǎn)化

植物對甲醛的代謝包括植物的轉(zhuǎn)化與同化，植物的轉(zhuǎn)化指一種物質(zhì)經(jīng)過植物的生理代謝過程轉(zhuǎn)化成另一種物質(zhì)，改變污染物的性質(zhì)，有降毒作用，也有利于進一步的分解［43］。植物不能直接將污染物分解為二氧化碳和水，而是通過一定的轉(zhuǎn)化過程，將轉(zhuǎn)化物放置在液泡中隔離，或者與不溶性細胞結(jié)構(gòu)如木質(zhì)素結(jié)合［44］，而有的學者卻認為有機污染物進入植物體內(nèi)后不經(jīng)過轉(zhuǎn)化，直接參與木質(zhì)化過程［45］。有人使用穩(wěn)定的甲醛與谷胱甘肽、精氨酸、天冬酰胺、四氫葉酸等內(nèi)源性親核試劑可逆結(jié)合組成加合物試劑，使其以被束縛的狀態(tài)存在，它們在植物中的水平不超過 1 nmol／g［46］。甲醛與谷胱甘肽形成加合物的平衡常數(shù)是670 L／mol，而與四氫葉酸形成的加合物的平衡常數(shù)為32 000 L／mol，這些內(nèi)源性親核試劑與甲醛的結(jié)合反應(yīng)是有熱力學優(yōu)勢的，所以這些反應(yīng)可以自發(fā)地進行，該實驗還證明了植物體內(nèi)存在甲醛庫（0.1～10μmol／gFW）。

甲醛易溶于水，通過氣孔和皮孔進入植物后，可擴散到植物組織中，進入細胞內(nèi)，與細胞質(zhì)和細胞器內(nèi)的相關(guān)酶反應(yīng)，可以將甲醛轉(zhuǎn)化成其它物質(zhì)，或者以二氧化碳的形式被釋放出來。在高等植物體內(nèi)，甲醛的代謝過程主要通過以下四個反應(yīng)途徑來完成［47］：

（1）不依賴葉酸的反應(yīng)（Folate-independent reaction）［48］：

甲醛+谷胱甘肽→S－羥甲基谷胱甘肽

S－羥甲基谷胱甘肽+甲醛脫氫酶→S－甲酸基谷胱甘肽

S－甲酸基谷胱甘肽+S－甲酸基谷胱甘肽水解酶→谷胱甘肽+甲酸

甲酸+甲酸脫氫酶→CO2+H2O

（2）葉酸介導的反應(yīng)（Folate-mediated reactions）［49］：

甲醛→5，10－亞甲基四氫葉酸→5，10－甲川四氫葉酸→5，10－甲酰四氫葉酸→甲酸→CO2+H2O，該反應(yīng)過程在細胞質(zhì)中，通過線粒體中各種酶的催化作用完成，這個過程與微生物的甲醛異化代謝途徑相似，可能是植物轉(zhuǎn)化甲醛的主要過程。

（3）甲基化循環(huán)（Activated methyl cycle）。

（4）S－甲基甲硫氨酸循環(huán)（S-methylmethionine cycle）。

2.3.2 植物對甲醛的同化

植物的同化是指有些污染物所包含的元素是植物所需要的營養(yǎng)元素，經(jīng)過植物的一系列生理過程，將其同化到自身物質(zhì)中，有利于自身生長［43］。植物體內(nèi)的甲基化循環(huán)反應(yīng)和S－甲基甲硫氨酸循環(huán)反應(yīng)對甲醛的代謝有一定的影響，通過這兩種反應(yīng)可以將甲醛同化成其自身的成分［47］。Giese等以吊蘭為研究對象，較系統(tǒng)地研究了植物凈化甲醛的機制。通過同位素14C示蹤實驗觀察到：放射性14C活性主要出現(xiàn)在有機酸和糖中，在 7.1 ppm（8.5 mg／m3）的甲醛濃度下24 h內(nèi)吊蘭吸收的甲醛約有88%轉(zhuǎn)化為有機酸、氨基酸、糖類、脂肪及細胞壁成分［12］。

甲醛脫氫酶是室內(nèi)植物同化甲醛的關(guān)鍵酶，大部分植物中，甲醛脫氫酶存在于線粒體中，而在擬南芥（Arabidopsis thaliana）和冰葉日花（Mesembryanthemum crystallinum）中該酶還存在于葉綠體中，并且擬南芥葉綠體中的甲醛脫氫酶活性較強［50－51］。對植株體的甲醛脫氫酶活力測定結(jié)果表明：在相對分子質(zhì)量為79 kD（1 kD＝1000 D，道爾頓）處存在依賴于谷胱甘肽的甲醛脫氫酶，在126 kD處存在不依賴于谷胱甘肽的甲醛脫氫酶，其體內(nèi)依賴谷胱甘肽（Glutathione）的甲醛脫氫酶（Formaldehyde Dehydrogenases）的活性比不依賴谷胱甘肽的甲醛脫氫酶活性高［12］。由此可推測，不依賴葉酸反應(yīng)比葉酸介導反應(yīng)凈化甲醛的效率高。Achkor等以擬南芥為實驗材料，對其甲醛脫氫酶的基因進行遺傳操作，結(jié)果表明：過量表達該酶基因的擬南芥比少量或者不表達該基因的擬南芥對甲醛的吸收效率可有效提高25%，所以植物對甲醛的吸收與甲醛脫氫酶的表達量有關(guān)［52］。

3 展望

甲醛污染是廣泛存在的室內(nèi)環(huán)境問題，隨著環(huán)境科學的發(fā)展，室內(nèi)植物受甲醛污染脅迫響應(yīng)機制的研究將成為環(huán)境科學領(lǐng)域的新熱點。室內(nèi)植物響應(yīng)機制方面的研究尚處于初級階段，且存在以下問題亟待解決、發(fā)展和完善：（1）室內(nèi)植物對甲醛吸收同化的過程和機理中除了相關(guān)酶起了關(guān)鍵性作用，是否存在特定的中間產(chǎn)物，需進一步研究；（2）凈化甲醛的代謝過程中，甲醛脫氫酶和甲酸脫氫酶起到了關(guān)鍵性作用，但對兩者在凈化甲醛機制方面的研究還不夠全面；（3）植物根系分泌物與土壤微生物對甲醛的凈化方面是否存在協(xié)同作用或拮抗作用；（4）關(guān)于抗甲醛脅迫相關(guān)基因研究處于起步階段，只有少數(shù)國外學者涉及該區(qū)域的研究，提取并轉(zhuǎn)入抗甲醛脅迫的相關(guān)基因?qū)κ覂?nèi)環(huán)境質(zhì)量的提高具有重大意義；（5）加強植物受污染脅迫后響應(yīng)機制研究成果的應(yīng)用，該成果在環(huán)境保護及環(huán)境科學研究的很多方面都有重要意義，如室內(nèi)環(huán)境標準的修訂，抗甲醛污染脅迫的植物種類選擇等方面。

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