孫朋朋，宋春陽(yáng)

（青島農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，山東 青島 266109）

脂溶性維生素是維生素中最重要的一類，包括維生素A、D、E、K，是動(dòng)物體內(nèi)的輔酶和催化劑，對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育、免疫、應(yīng)激等都有重要作用。脂溶性維生素必需以脂肪為載體，在消化道內(nèi)和脂肪一起被吸收，主要經(jīng)膽囊從糞便中排出。長(zhǎng)期缺乏會(huì)使動(dòng)物產(chǎn)生代謝紊亂，進(jìn)而引發(fā)動(dòng)物的代謝病，影響生產(chǎn)性能，嚴(yán)重時(shí)會(huì)直接造成動(dòng)物死亡。合理的利用維生素可減少這方面的損失，提高動(dòng)物生產(chǎn)性能。

1 維生素A

維生素A含有視黃醇、視黃醛和視黃酸3種衍生物，每種衍生物都有順?lè)磧煞N構(gòu)型。植物體中沒(méi)有維生素A，但植物體內(nèi)含有維生素A原，即胡蘿卜素。維生素A容易被氧化，如在濕熱條件下與微量元素或酸敗的脂肪接觸很容易氧化；但在黑暗無(wú)氧的情況下能保存較長(zhǎng)時(shí)間。飼料中的維生素A在胃蛋白酶和腸蛋白酶的作用下，從結(jié)合的蛋白質(zhì)上脫落下來(lái)，在小腸中被酯化吸收[1]。吸收的維生素A以酯的形式再與結(jié)合蛋白結(jié)合，儲(chǔ)存在肝臟中，動(dòng)物機(jī)體需要時(shí)，經(jīng)血液運(yùn)輸?shù)桨衅鞴佟?/p>

1.1 生物學(xué)功能

1.1.1 保證視覺(jué)功能

維生素A含視黃醛，可與蛋白質(zhì)結(jié)合生成視紫紅質(zhì)，視紫紅質(zhì)是視覺(jué)細(xì)胞中視桿細(xì)胞的成分，能夠維持黑暗環(huán)境下的視覺(jué)功能；還可促進(jìn)眼睛各相關(guān)組織結(jié)構(gòu)的分化，保證正常的視覺(jué)功能。除視黃醛外，維生素A的其他衍生物視黃醇和視黃酸與視黃醛一起參與角膜蛋白的合成和角膜的能量代謝，并誘導(dǎo)角膜內(nèi)皮細(xì)胞表皮生長(zhǎng)因子受體加強(qiáng)表達(dá)，促進(jìn)角膜創(chuàng)傷愈合，共同維持正常視覺(jué)及免疫系統(tǒng)完整性。缺乏維生素A視紫紅質(zhì)再生慢而不全，會(huì)導(dǎo)致夜盲癥。

1.1.2 提高免疫功能

維生素A在動(dòng)物體的免疫功能方面起著重要作用，特別是在非特異性免疫上。維生素A能有效的維持表皮完整性，是呼吸道、消化道、泌尿系統(tǒng)等的屏障，可以有效阻止病原體入侵；維生素A缺乏將影響動(dòng)物的淋巴組織，使一些免疫器官萎縮，進(jìn)而影響動(dòng)物的細(xì)胞免疫；維生素A還能通過(guò)降低抗原抗體的應(yīng)答影響動(dòng)物的體液免疫。

1.1.3 維持上皮組織

維生素A是維持上皮組織正常的必需物質(zhì)，通過(guò)形成視黃醇-磷酸甘露糖參與黏膜細(xì)胞的合成，進(jìn)而影響呼吸道、消化道、眼角膜、生殖泌尿系統(tǒng)的正常分化。維生素A缺乏會(huì)使上皮組織角質(zhì)化，這種變化可以引起腹瀉、感冒肺炎及眼類等疾病，影響動(dòng)物生產(chǎn)性能。

1.1.4 其他

維生素A能夠維持成骨細(xì)胞和破骨細(xì)胞的基本功能，缺乏將會(huì)導(dǎo)致骨骼變形，尤其對(duì)幼齡動(dòng)物影響更大；維生素A對(duì)動(dòng)物生殖和微量元素的吸收也有影響，雖然目前影響機(jī)制還不清楚，但在養(yǎng)殖過(guò)程中維生素A缺乏會(huì)使胎兒畸形、產(chǎn)蛋率下降、生殖器退化等，當(dāng)維生素A嚴(yán)重缺乏時(shí)，動(dòng)物體可利用鐵減少，導(dǎo)致合成血紅蛋白減少，影響正常的生產(chǎn)性能。

1.2 在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

維生素A在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用比較廣泛，而且對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能效果顯著，已成為飼料中不可缺少的一類物質(zhì)。謝雯琴研究表明，高溫環(huán)境條件下，在蛋雞飼料中添加維生素A可提高蛋雞的產(chǎn)蛋率，降低軟蛋率；溫度過(guò)高時(shí)，飼料中加入維生素A能緩解蛋雞采食量減少、產(chǎn)蛋率下降及中暑死亡等癥狀；適量添加可提高蛋雞的免疫力和生產(chǎn)性能[2]。郝曉潔等研究證明，基礎(chǔ)日糧中適量添加維生素A可促進(jìn)免疫器官的發(fā)育，提高體液免疫能力，過(guò)量添加則會(huì)抑制法氏囊發(fā)育，降低免疫力；肉仔雞日糧中含有維生素A 6 000U·kg-1能滿足肉仔雞免疫器官的生長(zhǎng)需要[3]。孫淑潔等試驗(yàn)表明，鵝飼料中適量添加維生素A可顯著提高鵝的生長(zhǎng)性能，1～4周齡的適宜維生素A水平為8 000U·kg-1，5～12周齡的適宜水平為9 000 U·kg-1，并能提高血清中堿性磷酸酶的活性，提高鵝的屠宰率、半凈膛率、全凈膛率，在免疫方面也有所提高[4-5]。研究表明，維生素缺乏可導(dǎo)致肝細(xì)胞從血液中吸收鐵能力加強(qiáng)，使內(nèi)皮細(xì)胞內(nèi)鐵含量增加，骨髓和紅細(xì)胞內(nèi)鐵含量不足，進(jìn)而導(dǎo)致貧血更加嚴(yán)重[6]。黃利娜等試驗(yàn)表明，飼料中添加維生素A能提高親魚卵子中不飽和脂肪酸含量及抗氧化能力，并且能改善受精率、產(chǎn)卵量以及幼魚體長(zhǎng)，建議大菱鲆飼料中維生素A水平為10 000～80 000 U·kg-1[7]。閆素梅等研究證實(shí)，日糧中維生素A水平對(duì)肉雞體內(nèi)鈣和磷的代謝有影響，添加水平為15 000 U·kg-1時(shí)已經(jīng)過(guò)量，對(duì)肉雞產(chǎn)生了負(fù)面影響[8]。飼料中添加維生素A可以避免動(dòng)物產(chǎn)生夜盲癥，增強(qiáng)動(dòng)物免疫力，提高繁殖性能和抗氧化力。應(yīng)盡量避免維生素A的缺乏，飼料可以額外補(bǔ)充魚肝油和青綠飼料等富含維生素A的物質(zhì)，但也不要添加過(guò)量。

2 維生素D

維生素D包括VD2（麥角鈣化醇）和VD3（膽鈣化醇），VD2的前體來(lái)自植物中的麥角固醇，VD3來(lái)自動(dòng)物的一種膽固醇。對(duì)于不同動(dòng)物，VD2和VD3的效價(jià)是不同的，在豬體內(nèi)，VD3的效價(jià)高于VD2，但在牛和家禽體內(nèi)則相反。維生素D的主要吸收部位是小腸，經(jīng)小腸吸收的維生素D進(jìn)入血液，主要儲(chǔ)存在肝臟、腎、肺等部位。維生素D是飼料中不可缺少的部分，對(duì)于維持動(dòng)物正常的生產(chǎn)性能至關(guān)重要。

2.1 生物學(xué)功能

維生素D的主要功能就是促進(jìn)腸道對(duì)鈣、磷的吸收，促進(jìn)骨鈣化還與腸黏膜細(xì)胞分化相關(guān)。尉全平報(bào)道，VD3可以通過(guò)調(diào)節(jié)免疫細(xì)胞的增殖分化及細(xì)胞因子的分泌來(lái)調(diào)節(jié)動(dòng)物免疫[9]。維生素D由皮膚產(chǎn)生或由飼料提供，在肝臟內(nèi)轉(zhuǎn)化為25-羥基維生素D，然后在體內(nèi)起作用。維生素D的缺乏將導(dǎo)致佝僂病，降低動(dòng)物的免疫，生產(chǎn)中應(yīng)盡量避免缺乏。

2.2 在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

維生素D可影響動(dòng)物的生產(chǎn)性能，包括產(chǎn)蛋率、肉質(zhì)、血液生化指標(biāo)等。王爽等研究結(jié)果表明，維生素D能促進(jìn)鴨骨的鈣化，提高脛骨的鮮重，飼料中維生素D水平為800U·kg-1時(shí)效果最好[10]。張淑云等研究發(fā)現(xiàn)，鈣和維生素D對(duì)血清鈣含量有交互作用，同時(shí)提高鈣和維生素D水平，血清中鈣的含量顯著提高；飼料中維生素D為5 000U·kg-1時(shí)可提高肉雞的免疫力[11]。王迪等試驗(yàn)表明，鵝飼料中不添加維生素D3，鵝軟骨病發(fā)病率明顯增加，最終導(dǎo)致腿病和軟喙，影響生產(chǎn)性能；15周齡時(shí)，飼糧中維生素D3水平為800μg·kg-1能提高鵝屠宰性能；在飼糧中添加維生素D3還能提高鵝的脛骨強(qiáng)度、密度、重量及鈣和磷的含量；對(duì)肌肉品質(zhì)也有調(diào)控作用；0～4周齡適宜的維生素D3添加量為471.7 U ·kg-1，5～15周齡時(shí)為548.63 U ·kg-1[12]。陳娟等研究表明，肉仔雞飼糧中維生素D35 000 U·kg-1能極顯著降低胸肌和腿肌的剪切力（P＜0.01），并且能極顯著的增加胸肌和腿肌的滴水損失（P＜0.01）[13]。馬現(xiàn)永等研究表明，單獨(dú)添加維生素D3對(duì)黃羽肉雞肉的嫩度影響不顯著（P＞0.05），但卻能協(xié)同鈣一起提高肌肉嫩度；猜測(cè)維生素D3可能通過(guò)提高某種酶的活性，促進(jìn)肌鈣蛋白的降解來(lái)提高肌肉嫩度[14]。閆素梅等試驗(yàn)結(jié)果表明，日糧中維生素D水平為500～5 000 U·kg-1，對(duì)肉雞的鈣、磷代謝無(wú)顯著影響（P＞0.05）；維生素D水平＞5 000 U·kg-1時(shí)，肉雞血清中鈣、磷呈一次線性增長(zhǎng)，脛骨鈣含量則呈二次曲線上升[8]。蔣明等研究發(fā)現(xiàn)，維生素D3缺乏能導(dǎo)致草魚體內(nèi)鈣和磷含量減少，還可調(diào)節(jié)血液中磷酸鹽水平和腸道對(duì)磷的吸收，維生素D3為0～3 000 U·kg-1對(duì)草魚血鈣無(wú)顯著影 響（P＞0.05）[15]。黎德兵等研究表明，黃鱔飼料中維生素D3為1 000U·kg-1時(shí)，能夠降低黃鱔外周免疫相關(guān)組織的細(xì)胞凋亡，促進(jìn)肝臟、胰臟、脾臟等細(xì)胞增殖，有利于外周淋巴器官的生長(zhǎng)，提高免疫力；當(dāng)飼料中維生素D3水平＞4 000 U·kg-1時(shí)，能造成黃鱔外周免疫相關(guān)的細(xì)胞凋亡加快，最終導(dǎo)致免疫下降[16]。

3 維生素E、K

維生素E是一類化學(xué)結(jié)構(gòu)近似的酚類化合物。在小腸中消化為微膠粒，然后被吸收進(jìn)入腸黏膜細(xì)胞內(nèi)，再以乳糜微粒進(jìn)入淋巴和血液，運(yùn)送到動(dòng)物體各部分。維生素E抗氧化作用原理是維生素E通過(guò)與過(guò)氧化反應(yīng)鏈形成游離基，阻止自由基的生成，從而使氧化鏈中斷，使細(xì)胞膜內(nèi)物質(zhì)比較穩(wěn)定，不容易被氧化。維生素K的活性物質(zhì)有兩種，一種是葉綠醌（維生素K1），另一種是甲基苯醌（維生素K2）。維生素K耐熱，但對(duì)酸、堿、光、輻射不穩(wěn)定，飼料保存時(shí)應(yīng)注意。與其他脂溶性維生素吸收相類似，維生素K在腸道內(nèi)主要是主動(dòng)和被動(dòng)吸收，吸收率一般為70%～80%。

3.1 生物學(xué)功能

維生素E的生物抗氧化作用是其最重要的功能，此外維生素E也參加磷酸化反應(yīng)、維生素C的合成以及維生素B12的代謝等，在動(dòng)物體內(nèi)參與細(xì)胞DNA合成的調(diào)節(jié)，降低一些重金屬和有毒元素的毒性，提高動(dòng)物免疫力和抗病力。維生素K主要參加凝血活動(dòng)，激活動(dòng)物體內(nèi)和凝血有關(guān)酶活性，缺乏會(huì)使凝血時(shí)間延長(zhǎng)，并且與鈣結(jié)合蛋白質(zhì)的形成有關(guān)。

3.2 在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

維生素E可提高動(dòng)物生產(chǎn)性能、免疫以及抗氧化能力。蔣守群等試驗(yàn)表明，雞飼料中添加維生素E使平均日采食量有降低趨勢(shì)；適當(dāng)?shù)奶砑泳S生素E能降低TNF-α含量，提高肉雞法氏囊指數(shù)和肉雞的抗氧化能力；22～42日齡的黃羽肉雞飼料中維生素E的適宜水平為13.59～23.59mg·kg-1[17]。袁藝森等試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，維生素E能夠促進(jìn)免疫器官生長(zhǎng)發(fā)育速度；當(dāng)飼糧中維生素E水平為30mg·kg-1、鈣為0.15mg·kg-1時(shí)，可以顯著提高雛鴨抗氧化能力[18]。郭小虎等研究發(fā)現(xiàn)，適宜水平的維生素E可以促進(jìn)顆粒細(xì)胞增殖，降低細(xì)胞凋亡率[19]。周明等試驗(yàn)表明，飼糧中維生素E的水平為20.0～200.0mg·kg-1時(shí)，能促進(jìn)團(tuán)頭魴幼魚的生長(zhǎng)，且還能改變?nèi)赓|(zhì)；以增重率為評(píng)價(jià)指標(biāo)時(shí)，飼料中維生素E最適宜的水平為138.5mg·kg-1[20]。黃云等試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，維生素E能夠促進(jìn)青魚生長(zhǎng)，飼料中維生素E 45.0mg·kg-1為最大生長(zhǎng)所需的量；維生素E還能提高青魚機(jī)體血清抗氧化酶的活性，抑制丙二醛產(chǎn)生，提高機(jī)體抗氧化的能力；還能提高機(jī)體抵抗環(huán)境脅迫的能力[21]。蔣明等試驗(yàn)證實(shí)，維生素K3能顯著降低凝血時(shí)間，且飼料中最適宜的維生素K3水平是1.9mg·kg-1[22]。王洋等試驗(yàn)表明，飼料中維生素K3達(dá)38 166mg·kg-1時(shí)，會(huì)影響松浦鏡鯉腎臟功能[23]。武江利等研究結(jié)果表明，育成蛋鴨飼糧中添加VE 15、20 U·kg-1，可提高蛋鴨的生長(zhǎng)性能及血清和肝臟中總抗氧化能力（T-AOC）、超氧化物歧化酶（SOD）與谷胱甘肽過(guò)氧化酶（GSH-Px）的活性，其中血清SOD的活性顯著高于對(duì)照組（P＜0.05），肝臟中丙二醛（MDA）的含量顯著低于對(duì)照組（P＜0.05）；當(dāng)飼糧中添加VE 15、20U kg-1，血清中的免疫球蛋白（IgG、IgM）、白細(xì)胞介素-2（IL-2）和甲狀腺素（T3）的濃度較高，皮質(zhì)醇（Cort）濃度較低，但各試驗(yàn)組差異不顯著（P＞0.05）；飼糧中添加高劑量VE 100U·kg-1，蛋鴨的生長(zhǎng)性能有所下降，并且免疫和抗氧化能力也出現(xiàn)不同程度的降低[24]。燕磊等研究結(jié)果表明，日糧中提高維生素的添加水平對(duì)肉雞生產(chǎn)性能和胴體指標(biāo)影響不顯著（P＞0.05），但有降低胸肉中丙二醛含量的趨勢(shì)（P＞0.05）[25]。楊秋霞在蛋種雞日糧中添加VE 20、40、80、160、320mg·kg-1，結(jié)果表明，160mg·kg-1組采食量顯著低于對(duì)照組（P＜0.05）；平均蛋重、產(chǎn)蛋率、料蛋比各組之間差異不顯著（P＞0.05）；蛋重、蛋形指數(shù)、哈氏單位、蛋殼相對(duì)重、蛋黃相對(duì)重組間差異均不顯著（P＞0.05）[26]。

4 小結(jié)

動(dòng)物對(duì)脂溶性維生素的需要量雖然很少，但作用很大。目前對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)中的需要量還不確定，但隨著科技和試驗(yàn)技術(shù)的進(jìn)步，會(huì)使脂溶性維生素在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用更加有效，達(dá)到更好的效果。

[1]楊鳳.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,1999.

[2]謝雯琴.高溫期添加維生素A對(duì)蛋雞生產(chǎn)性能的影響[J].飼料廣角,201（16）:41-42.

[3]郝曉潔,劉國(guó)華,張姝,等.日糧維生素A水平對(duì)肉仔雞抗氧化指標(biāo)和免疫器官指數(shù)的影響[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2011,46（5）:27-32.

[4]孫淑潔,王寶維,葛文華,等.維生素A對(duì)鵝生長(zhǎng)性能及血清生化指標(biāo)的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2012,24（11）:78-84.

[5]孫淑潔,李文立,葛文華,等.維生素A對(duì)青農(nóng)灰鵝屠宰性能的免疫性能的影響[J].中國(guó)飼料,2012（4）:28-32.

[6]Knutson M,Wessling-Resnick M.Ironmetabolism in the reticuloen dothelial system[J].Crit Rev Biochem Mol Biol,2003,38（1）:61-88.

[7]黃利娜,粱萌清,張海濤,等.飼料中添加不同水平維生素A大菱鲆親魚繁殖性能的影響[J].漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展,2013,34（4）:62-70.

[8]閆素梅,馮永淼,張海琴,等.維生素A、D對(duì)肉雞鈣、磷代謝的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2007,19（3）:218-224.

[9]尉全平.維生素D的生物學(xué)作用[J].河北醫(yī)藥,2013,35（6）:912-914.

[10]王爽,林映才,張罕星,等.飼糧維生素D水平對(duì)產(chǎn)蛋初期蛋鴨產(chǎn)蛋性能血液生化及脛骨指標(biāo)的影響[J].中國(guó)畜牧雜志,2013,49（5）:22-26.

[11]張淑云,王安,郭麗.飼糧鈣和維生素D水平對(duì)肉雞血清鈣蛋白質(zhì)及激素水平的影響[J].中國(guó)家禽,2010,32（19）:14-17.

[12]王迪,王寶維,葛文華,等.維生素D3對(duì)鵝生長(zhǎng)性能、屠宰性能、胴體品質(zhì)和脛骨發(fā)育的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,46（7）:1 470-1 480.

[13]陳娟,王安.張淑云,等.飼糧鈣和維生素D3水平對(duì)肉仔雞生長(zhǎng)性能、屠宰性能的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2010,22（6）:1 544-1 550.

[14]馬現(xiàn)永,蔣宗勇,林映才,等.鈣和維生素D3對(duì)黃羽肉雞肌肉嫩度的影響及機(jī)理[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2009,21（3）:356-362.

[15]蔣明,吳凡,文華,等.飼料中添加不同水平的維生素D3對(duì)草魚幼魚生長(zhǎng)和體成分的影響[J].淡水漁業(yè),2009,39（5）:38-42.

[16]黎德兵,李超,張龔煒,等.飼料中維生素D3添加水平對(duì)黃鱔外周免疫相關(guān)組織細(xì)胞增值和凋亡的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2013,25（4）:752-760.

[17]蔣守群,周桂蓮,林映才,等.飼糧維生素E水平對(duì)22-42日齡黃羽雞生長(zhǎng)性能免疫功能抗氧化能力的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2013,25（2）:289-298.

[18]袁藝森,王安,張婷,等.維生素E和硒對(duì)蛋雛鴨免疫及抗氧化功能的影響[J].中國(guó)飼料,2013（13）:23-27.

[19]郭小虎,張宏馨,陳輝,等.維生素E對(duì)蛋種雞卵巢等級(jí)前顆粒細(xì)胞增殖的影響[J].中國(guó)家禽,2013,35（4）:10-13.

[20]周明,劉波,戈賢平,等.飼料維生素E水平對(duì)團(tuán)頭魴生長(zhǎng)性能及血液和肌肉理化指標(biāo)的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2013,25（7）:1 488-1 496.

[21]黃云,胡毅,文華,等.維生素E對(duì)青魚幼魚生長(zhǎng)免疫及抗氨氮脅迫能力的影響[J].水生生物學(xué)報(bào),2013,37（3）:507-514.

[22]蔣明,王衛(wèi)明,文華,等.維生素K3對(duì)草魚生長(zhǎng)體成分和凝血時(shí)間的影響[J].淡水漁業(yè),2007,37（2）:61-64.

[23]王洋,徐奇友,許紅,等.維生素K3對(duì)松浦鏡鯉體成分肉質(zhì)和抗氧化能力的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2011,23（6）:1 058-1 064.

[24]武江利,王安,張養(yǎng)東.維生素E對(duì)育成金定鴨生長(zhǎng)及免疫和抗氧化指標(biāo)的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2008,20（6）:686-691.

[25]燕磊,呂明斌,向華莉,等.添加不同水平的維生素對(duì)肉雞生產(chǎn)性能、胴體指標(biāo)及抗氧化指標(biāo)的影響[J].中國(guó)飼料,2009（17）:8-11.

[26]楊秋霞.維生素E對(duì)蛋種雞生產(chǎn)性能、抗氧化、脂類代謝及OBR基因表達(dá)的影響[D].保定:河北農(nóng)業(yè)大學(xué),2012.