烏拉，唐翠平，高輝，陳貝貝，曾誠，郭峰

（1.中國林業(yè)科學研究院沙漠林業(yè)實驗中心，內(nèi)蒙古 巴彥淖爾015200；2.西南林業(yè)大學，云南 昆明650224）

森林自然更新是樹木依靠種子繁殖對幼樹進行補充的一個自然再生過程，同時也是森林生態(tài)系統(tǒng)中森林資源再生產(chǎn)的一個生物學過程。森林生態(tài)系統(tǒng)中，林木的自然更新是種群能夠增值、擴散和延續(xù)的一個重要生態(tài)過程，同時對群落的組成、結構和動態(tài)變化有著重要影響［1－3］。這一過程包括3個階段：（1）種子產(chǎn)生、擴散和萌發(fā)；（2）幼苗定居建成；（3）林木衰老枯倒。每一階段都是森林更新的必須過程，每一階段又面臨著不同生態(tài)因子的干擾，因此影響每個階段的任何因子均會對森林自然更新產(chǎn)生影響。我國對自然更新的研究起步較晚，近幾十年來，大部分學者的研究主要集中在某一特定生態(tài)因子對天然更新過程的某一過程或幾個過程的研究，及其某一特定樹種在某一特定條件下的自然更新影響因子［4，5］，缺乏對其系統(tǒng)性的探討。因此本文在收集前人研究成果的基礎上，就自然更新的影響因子進行綜述，旨在為我國森林的保護、森林植被恢復和持續(xù)經(jīng)營提供科學依據(jù)，完善自然更新的基礎理論。

1 土壤種子庫與森林自然更新

具有休眠特性的植物種子散落地面后，存活于土壤中，形成天然土壤種子庫［6］。土壤種子庫作為植物更新過程中的一種優(yōu)勢性策略，不僅為自然更新提供保證，同時也為森林恢復提供重要物質(zhì)基礎，因而在森林自然更新中有著至關重要的作用。

充足的種源是形成完整種子庫或幼苗庫的基礎，但有時會因動物搬運、攝食、霉變等造成種子庫的不利損耗。據(jù)陳永富［7］研究發(fā)現(xiàn)，櫟類、核桃等樹種因富含豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，成熟前易遭蟲害，成熟后動物易取食，因此具有生活力的種子很少，種源嚴重不足；黃雍容［8］在對福建青岡天然林種子雨的研究發(fā)現(xiàn)，因動物搬運、捕食種子的比率占整個成熟種子的45.9%；祝寧［9］等對刺五加的研究也發(fā)現(xiàn)，種子擴散前，未成熟及被昆蟲捕食的種子高達65.8%。同時霉變也是引起種子損耗的另一因子，Augspuger［10］對熱帶森林種子命運的研究及徐化成［11］對興安落葉松的研究均證明了這一點。由于動物搬運、攝食、霉變等外界因子的影響，在土壤種子庫中，有生活力的種子所占比例很低，直接導致種源障礙，嚴重影響森林自然更新的第一步。

不同生物學特性的樹種，種子到達地面的途徑不同，使得種子最終的定居點與母樹的距離、方位不同。植株越矮小、種子越重，種子越容易分布在母樹附近；相反，較高植株和較輕的種子分布地點離母株較遠。據(jù)劉彤［12］等人的研究表明，東北紅豆杉種子數(shù)量有近母株分布的特點，同時在八個不同方位上，東面種子數(shù)量最多，西面最少。谷偉［13］對沙地榆的研究也表明，沙地榆種子依靠自身重力傳播時，種子集中分布在背風向和樹冠周圍20m內(nèi)。對于森林自然更新而言，離種源越近，動物、病原菌越多，越不利種子萌發(fā)、幼苗存活。

落到地面的種子經(jīng)過雨水的沖刷、動物的活動及土壤裂縫的存在逐漸到達土壤下層。在土壤種子庫中，不同樹種或同一樹種所處位置不同，種子數(shù)量、豐度不同，影響種子萌發(fā)密度和自然更新物種的多樣性。據(jù)郭忠凌［14］等對興安落葉松土壤種子庫的研究發(fā)現(xiàn)，0～2cm土層中，種子密度約為下層的4～5倍。這與黃雍容［8］對福建青岡種子雨的研究結果相似。

2 林窗與森林自然更新

在森林群落中，由于林冠層死亡而形成林窗，是森林生態(tài)系統(tǒng)中森林更新演替的驅(qū)動力，在維持物種共存和生物多樣性方面有著重要作用［15，16］。作為一種森林經(jīng)常發(fā)生的小規(guī)模干擾，林窗形成后，森林資源再分配，林內(nèi)微環(huán)境異質(zhì)性改變，影響新物種侵入、種子萌發(fā)、幼苗定居及群落演替。

光照是森林自然更新動態(tài)中關鍵的環(huán)境因子，林窗的發(fā)生直接改變了林內(nèi)的光照條件，明顯增加了下層林木接受光的時間和強度。林窗與非林窗相比，前者的光照強度顯著強于后者；林窗中心的光照強度強于林窗邊緣。據(jù)劉慶［17］對長苞冷杉的研究發(fā)現(xiàn)，林窗內(nèi)的幼苗更新情況明顯優(yōu)于非林窗。同時，不同林窗大小和形狀對光環(huán)境影響不同。大林窗中，光照水平和光合活性輻射均高于小林窗和林下；在面積相同的林窗中，圓形林窗的總光照率大于橢圓形林窗。充足的光照是植物種子萌發(fā)、幼苗定居、持續(xù)健康生長的根本，是森林自然更新的保證。Diaci J［18－20］等人對挪威云杉、青海云杉、云南松的研究均證明了這一點。

林窗影響森林自然更新的另一方面表現(xiàn)在局部環(huán)境溫濕度、土壤理化性質(zhì)的改變。一般來說，林窗內(nèi)的溫度比非林窗、林下高，變化幅度大，同時不同林窗區(qū)域所受太陽輻射影響不同，林窗中心與林窗邊緣氣溫差異顯著。林窗形成后，林窗內(nèi)土壤表面蒸發(fā)量大，林窗內(nèi)空氣濕度較林下低，但隨著地表層深度的增加，林下樹木吸水作用增加，林窗內(nèi)土壤濕度高于林下，這與安樹青、臧潤國［21，22］等人的研究結果類似。研究還表明，林窗中心帶、邊緣帶和林下的土壤濕度隨著天氣狀況的不同，呈現(xiàn)不同變化［21］。土壤養(yǎng)分與資源有效性的改變隨著林窗大小、季節(jié)的不同而變化。林窗內(nèi)環(huán)境異質(zhì)性的改變，使得不同個體在對林窗資源有效利用和競爭時形成各自的生態(tài)位［23］。

3 林火與森林自然更新

林火作為影響森林群落穩(wěn)定性的干擾因子之一，對森林生態(tài)系統(tǒng)的物種組成、年齡結構、能量流動起著重要作用。我國在大興安嶺特大森林火災后，對林火與植被恢復、群落演替方面的研究逐漸展開。研究表明，森林在遭受林火過后，自然更新的過程因林火強度、頻率、面積等因子的不同而變化。

3.1 林火強度

森林在遭受火災后，在林地表面會形成不同強度的火燒跡地。根據(jù)燒死木占蓄積量的比重不同分為：輕度火燒（＜30%）、中度火燒（30%～60%）和重度火燒（＞60%）［24］。不同程度的火燒后，剩余活植被繁殖體數(shù)量、質(zhì)量存在顯著差異，進而影響森林自然更新的物種組成和分布格局。

輕度火燒僅是燒毀了部分枯落物，對土壤有機質(zhì)的輸入、消耗影響不大，暫時性提高地表溫度，整個林內(nèi)環(huán)境的破壞性很小。這些僅依靠森林自我調(diào)節(jié)的能力不久就可以恢復至原來水平，因此在物種組成、群落結構方面無較大變化。輕度干擾使得地表枯落物減少，增加種子到達地表的機會，有效提高種子萌發(fā)率，促進了植物再生和群落穩(wěn)定，利于自然更新［25］。

中度火燒后，林冠層大部分遭到破壞，枯落物被燒盡，林下生境變幅大。火前存在的幼苗及抗火性差的樹種大面積死亡，減少林內(nèi)殘存的活種子數(shù)、活繁殖體，而耐火樹種存活較多，并且這些樹種迅速萌生新的枝條占據(jù)火燒前先鋒樹種的生態(tài)位，引起植物種類和群落結構的改變。另外枯落物被燒毀，地表裸露，地面植被接收光能更多，增加了喜光樹種的比例。

重度火燒后，林內(nèi)喬木、草本均被燒毀，林地幾乎整個裸露，土壤結構、化學成分完全被破壞，土層溫度變化劇烈，留于土壤種子庫表層的種子失去活力。森林自然更新產(chǎn)生嚴重種源和生境障礙。所以在林業(yè)生產(chǎn)中，一般盡可能防止這種重度火燒。

3.2 林火頻率

林火頻率常用林火次數(shù)表示，即一定區(qū)域和一定時間內(nèi)發(fā)生火災的次數(shù)。研究表明，一個森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，如果第一次林火發(fā)生與第二次林火發(fā)生間隔時間短，小于群落內(nèi)優(yōu)勢種的更新周期，優(yōu)勢種可能在開花或結果期遭受林火，對自然更新造成種源限制；反之，則利于種子的保存。李秀珍［26］對樟子松的研究證明了上述結果。在林火頻繁發(fā)生的區(qū)域，土壤有機質(zhì)減少，營養(yǎng)元素匱乏，土表層水分蒸發(fā)量大，生境趨于干燥，森林優(yōu)勢種逐漸衰退，而惡劣的環(huán)境條件又不利于其他樹種的侵入，導致森林更新困難，整個生態(tài)系統(tǒng)逐漸衰退。但也有學者表明，對于穩(wěn)定的森林生態(tài)系統(tǒng)，雖有輕度頻繁的林火干擾，但大部分樹種已經(jīng)適應，通過產(chǎn)生耐火繁殖體或是晚熟種子來維持或恢復生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定［27，28］。

3.3 林火面積

不同林火面積對自然更新影響不同。林火面積越大，森林生態(tài)系統(tǒng)中生境所受影響越大，可能消滅存在的頂級種和潛在的演替種，同時外來種入侵困難，形成裸露林地。這種情況下，整個森林生態(tài)系統(tǒng)被破壞，森林更新受到種源限制和生境限制。若森林受到小范圍的林火干擾，雖活的植物殘存體減少，但給未受干擾區(qū)域種子的擴散和植物萌枝侵入提供生存空間。

4 枯落物與森林自然更新

枯落物是指在森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，生物組分產(chǎn)生并歸還到林地表面的所有有機物質(zhì)總稱?？萋湮飳邮巧稚鷳B(tài)系統(tǒng)內(nèi)分解者的物質(zhì)和能量來源，對整個生態(tài)系統(tǒng)的平衡、健康發(fā)展有著至關重要的作用。自80年代以來，國內(nèi)外對枯落物的研究不斷深入，枯落物對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響也不止局限在養(yǎng)分循環(huán)方面，在某種程度上，枯落物對種子萌發(fā)、幼苗生長的影響決定著森林更新的成敗。目前枯落物對森林更新的影響，主要表現(xiàn)在枯落物對種子的物理阻斷和化感作用兩方面。

物理阻斷一方面表現(xiàn)在表層枯落物阻斷成熟種子與土壤接觸。無休眠特性的種子因不能及時從土壤中獲得種子萌發(fā)所需的營養(yǎng)而失去生活力，而有休眠特性的種子因長期處于枯落物層易于受到動物啃食、病原菌感染，從而影響土壤種子庫的形成，影響自然更新。另一方面表現(xiàn)在枯落物影響植物光合作用的光因子參數(shù)：光量子流密度（PPFD）和紅光（R）與遠紅光（FR）的比值Pfr（R/FR）。PPFD主要影響植物光合速率，對剛發(fā)芽的植株必不可少。Pfr影響光敏色素吸收紅光和遠紅光狀態(tài)的改變，從而影響種子休眠、萌發(fā)。李根柱等人對枯落物的研究也有相似的結論［29－31］。同時枯落物消減到達地面的光輻射，枯落物越厚，消減作用越強，不利需光種子萌發(fā)和喜光樹種的幼苗生長。

化感作用是指一個活體物通過向自然生態(tài)系統(tǒng)釋放其產(chǎn)生的某些化學物質(zhì)，直接或間接影響周圍生物生產(chǎn)和發(fā)育的現(xiàn)象［32，33］。森林枯落物在降解過程中釋放如單萜、蒎烯、酚酸等分子量較小、結構簡單的化感物質(zhì)，抑制或促進種子萌發(fā)、胚根或幼莖的生長。研究發(fā)現(xiàn)，新凋落杜鵑葉的浸出液能降低冷杉種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率［34］；王玲［35］等研究發(fā)現(xiàn)，巨桉凋落水浸液對萵筍根的生長有明顯的促進作用；馮慰冬［32］等研究也表明，核桃楸的浸提液抑制紅松、興安落葉松幼苗的莖生長。

5 立地條件與森林自然更新

不同立地條件下，森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的光照、熱量、水分和養(yǎng)分不同，從而導致森林自然更新格局不同。本文就研究較多的坡度、坡向、海拔等立地因子對森林自然更新的影響進行簡要綜述。一般認為，坡度大，接收的太陽輻射多，光照強，熱量大，地表溫度高，蒸騰量大，有機質(zhì)分解快；反之，坡度小，接收太陽輻射少，地表溫度低，蒸騰小。據(jù)菜文華［36］對大興安嶺火燒跡地的森林更新研究發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)，闊葉樹種隨坡度的增加，幼苗更新數(shù)量越多；但針葉樹種的更新密度在無坡或緩坡中最大。

坡向?qū)ι肿匀桓碌挠绊懸仓陵P重要，尤其在半干旱區(qū)。不同坡向，植被接收到的太陽輻射和日照時數(shù)不同，因而在環(huán)境溫濕度和土壤理化性質(zhì)方面差異明顯。湯雨寧［37］對油松的研究也發(fā)現(xiàn)，坡向?qū)τ讟淇傊陻?shù)、幼樹高生長的影響明顯，復相關系數(shù)均達到0.494 48。

海拔也是影響森林更新的立地因子之一。海拔高度的變化改變植物的生長條件，影響森林自然更新的垂直分布，導致不同生物學特性的樹種具有不同的更新狀況。如在海拔1 000m以下，井岡山常綠闊葉林幼苗更新良好，而長白山紅松闊葉混交林隨著海拔高度增加，天然更新能力增強［38，39］。不同生物學特性的樹種，對坡度、坡向、海拔等立地因子適應性不同，森林自然更新情況不同。

6 結語

森林自然更新是森林群落動態(tài)中的關鍵環(huán)節(jié)，不僅在維持森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)流動、能量平衡中起著關鍵作用，也是維持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的基礎。長期以來，自然更新一直是森林生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)研究中的主要領域之一。本文從森林土壤種子庫、林窗、林火、凋落物、立地條件等方面簡要分析各因子對自然更新的影響，為今后林業(yè)生產(chǎn)綜合考量森林自然更新過程中不同影響因子的作用提供如下參考：（1）人為增加土壤種子庫的數(shù)量和質(zhì)量，保證充足種源；（2）林窗的發(fā)生，有效改變了光照條件，因此可以適時創(chuàng)造林窗，創(chuàng)造利于森林更新的微環(huán)境；（3）適當強度或頻率的火干擾對維持種群穩(wěn)定發(fā)展有重要作用，尤其是耐火樹種。對于已經(jīng)發(fā)生重度火干擾的區(qū)域，應人為補種更新，盡可能恢復先前森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定；（4）枯落物對不同樹種影響不同，適時適量清理枯落物促進種子萌發(fā)；（5）生物學特性不同的樹種，對立地因子要求不同，因地制宜，創(chuàng)造更好的適宜自然更新的條件，有效提高我國森林覆蓋率，充分發(fā)揮森林生態(tài)系統(tǒng)的各種效益。

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