邵靖霞
1 溫度對蔬菜植物開花的影響
1.1 春化作用
對于有些蔬菜作物,它們必須經(jīng)過一定時間的低溫誘導(dǎo),才能開花結(jié)實,這種現(xiàn)象稱為春化作用。如果人工施加低溫處理,代替自然界的低溫,促進(jìn)植物通過春化,這種處理稱為春化處理。在蔬菜植物中,大部分二年生蔬菜,如白菜類、根菜類、蔥蒜類蔬菜及芹菜等綠葉菜類蔬菜,都要經(jīng)過一段低溫春化,才能開花結(jié)實。春化過程是誘導(dǎo)性的,本身并不直接引起開花,在春化過程完成以后,植株處于較高溫度下才分化花原基,并且在許多情況下還需要特殊的光周期條件。在植物春化過程結(jié)束之前,如將植物放在較高的生長溫度下,低溫的效果會被減弱或消除,這種現(xiàn)象稱為去春化作用或脫春化作用。通常植物經(jīng)過低溫春化的時間越長,則解除春化越困難。當(dāng)春化過程結(jié)束后,春化效應(yīng)則很穩(wěn)定,不會被高溫所解除。大多數(shù)去春化的植物返回到低溫下,又可重新進(jìn)行春化。而且低溫的效應(yīng)可以累加。這種解除春化之后,再進(jìn)行春化的作用稱再春化作用。春化作用可以分為以下兩大類。
種子春化:種子春化的條件要求在種子萌動狀態(tài)才能進(jìn)行。種子春化類型的主要蔬菜有白菜、蘿卜、菠菜、萵苣等。這些蔬菜種子的胚根露出1/3~1/2后便能感受低溫春化效果。春化的溫度范圍因蔬菜而異,耐寒及半耐寒的二年生蔬菜,可以在0~10℃范圍以內(nèi),但不同品種間有一定的差異。
綠體春化:綠體春化是指這種蔬菜要在植株長到一定大小后,才能對低溫有反應(yīng)。綠體春化的代表蔬菜有甘藍(lán)、洋蔥、大蒜、大蔥、芹菜等。但是不同種類與品種之間,通過春化階段對植株大小的要求不同,有的要求嚴(yán)格,有的要求不嚴(yán)格。所謂植株“一定大小”的標(biāo)志,可以用生長期表示,也可以用實際生育程度如植株莖粗、葉片數(shù)目等來表示。
春化效應(yīng)對溫度范圍及處理時間長短的要求,與蔬菜的種類及品種有關(guān)。我們一般把要求嚴(yán)格的品種定為冬性品種,把要求不嚴(yán)格的品質(zhì)定為春性品種。對于大多數(shù)甘藍(lán)及洋蔥品種,一般要在0~10℃,20~30天或更長時間才會有春化效果。
1.2 蔬菜感受春化的部位
蔬菜植物感受低溫的部位方面有相當(dāng)大的差異。有些植物春化作用的部位在生長點,但也要求有一部分的根或葉的存在。如葉子受到低溫處理,莖尖保持溫暖,則不能通過春化。因為春化的影響,只能從細(xì)胞到細(xì)胞的方式,即有絲分裂的方式傳遞下去。感受低溫的部位只限于進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位,不再能進(jìn)行細(xì)胞分裂的老葉片和休眠期完全沒有這種感應(yīng)性。
春化作用與蔬菜生產(chǎn)有密切的關(guān)系。所以,栽培上可以通過人工春化處理來提早開花,達(dá)到育種加代的目的,但是在春季栽培蘿卜、白菜和甘藍(lán)等時,則要防止它們通過春化而引起先期抽薹。同時,也可利用小棚覆蓋脫春化的原理進(jìn)行春季栽培。另外,不同緯度地區(qū)引種也應(yīng)適當(dāng)考慮其對春化的要求,防止出現(xiàn)早開花或不開花等不良結(jié)果。
2 光周期對植物開花的影響
植物光周期現(xiàn)象是指日照的長短對于植物生長發(fā)育的反應(yīng),是影響植物發(fā)育的一個重要因素。光周期的發(fā)現(xiàn)使人們認(rèn)識到光不但為植物光合作用提供能量,而且還作為環(huán)境信號調(diào)節(jié)植物的發(fā)育過程,尤其是對成花反應(yīng)的誘導(dǎo)。光周期不僅影響到花芽分化、開花結(jié)實、分枝,而且影響到一些地下貯藏器官如塊莖、塊根、球莖和鱗莖等的形成。
2.1 光周期現(xiàn)象
光周期是指一天中,日出到日落的理論日照時數(shù),而不是實際有陽光的時數(shù)。前者與某一地區(qū)的緯度有關(guān),后者則與降雨及去霧多少有關(guān)。根據(jù)蔬菜植物對光周期的反應(yīng)將蔬菜植物分為3類。
長日植物:長日植物在較長的日照條件下(一般為12~14小時以上)促進(jìn)植株開花,而在較短的日照條件下,不開花或延遲開花。屬于長日植物的蔬菜有白菜、甘藍(lán)、蘿卜、胡蘿卜、芹菜、菠菜、蠶豆、豌豆、大蔥、大蒜等。它們都在春季開花,大都為二年生蔬菜。
短日植物:短日植物在較短的日照條件下(一般為12~14小時以下)促進(jìn)植物開花,而在較長的日照條件下,不開花或延遲開花。屬于短日植物的蔬菜有大豆、豇豆、扁豆、茼蒿、莧菜等。在自然條件下,這些作物在秋季白晝縮短時開花。
中日性植物:中日性植物在較長或較短的日照條件下都能開花。屬于中日性的蔬菜有黃瓜、番茄、辣椒等。這些蔬菜理論上屬于短日植物,但對光照條件不敏感,只要溫度合適,春季或秋季都可以開花結(jié)果,在溫室冬季也可以開花結(jié)果,因此,這類蔬菜可以視為中日性植物。
此外,還有所謂“限日長植物”。這種植要在一定的光照長度范圍內(nèi)才能開花結(jié)果,日照短些或長些都不能開花。但是這種“限日長”現(xiàn)象在蔬菜中的種類很少。
蔬菜作物光周期反應(yīng)與原產(chǎn)地的緯度有關(guān),短日蔬菜起源于熱帶或亞熱帶地區(qū),當(dāng)?shù)亟K年日照長度為12小時左右,長日植物起源于緯度高的溫帶地區(qū),當(dāng)?shù)厝照臻L度約在14小時以上。另外與原產(chǎn)地的海拔高度也有關(guān)。
了解植物的光周期反應(yīng),對引進(jìn)新的蔬菜品種具有重要的指導(dǎo)意義。長日照作物往北移時,夏季日照比產(chǎn)地長些,會加速發(fā)育,但向南移時,會延遲發(fā)育甚至不能開花結(jié)果。短日照植物向北移時,夏季日照較長,使發(fā)育延遲,營養(yǎng)生長旺盛,向南移時則提前開花。采用適于本地日照變化的品種,才能獲得較好的產(chǎn)量。選擇適宜的播種期,使作物生長發(fā)育所要求的日照長度與自然日照長度一致,是提高產(chǎn)量的重要條件。
2.2 光周期的誘導(dǎo)作用
對于長日或短日性蔬菜,人為地延長或縮短光照時間而引起現(xiàn)蕾開花,這稱為光周期的誘導(dǎo)作用。許多試驗證明,雖然光周期的效應(yīng)是引起莖尖生長點分化花芽,但感受光照影響的是葉片,而不是生長點。對于一些嚴(yán)格要求短光照的植物,在長日照條件下,將其上部葉片每天按時用黑罩遮住,縮短它的日照時數(shù),然后將上部的葉片去掉,枝條仍留在長日照下,它就可以開花。但返過來,將上部去掉葉片的枝條放在黑罩下,進(jìn)行短日照處理,而下部的葉片接受長日照處理這樣的植株則不能開花??梢?,葉片受到短日照處理后,在葉片中形成一種刺激開花的物質(zhì),然后將它們傳遞到生長點去,引起花芽分化,但是這種傳遞的方向及距離,則有兩種情況:一種是有局限性的,即同一株的不同枝條或不同部位的葉片,處于不同的光周期條件下,只有被處理的那一部分才能開花,其它部分不開花;另一種是無局限的,即同一株中的不同枝條或不同部位的葉片,處于不同的光周期條件下,可以使全株開花。
葉片的年齡不同,對光周期刺激的感應(yīng)也不同。一般只有充分展開正在生長的健壯葉片對光周期最敏感,細(xì)嫩和衰老的葉片,效果甚微。