張彥玉　婁麗娜　蘇小俊

摘 要：蘿卜是十字花科蘿卜屬重要的蔬菜作物，先期抽薹嚴(yán)重制約著蘿卜春季栽培，不但影響了蘿卜的產(chǎn)量和品質(zhì)，也影響了蘿卜的周年供應(yīng)。對蘿卜的抽薹開花特性、耐抽薹品種的選育、抽薹性狀遺傳機(jī)理等方面的研究進(jìn)行了綜述，以期為克服蘿卜先期抽薹問題、提高耐抽薹蘿卜育種效率提供參考。

關(guān)鍵詞：蘿卜；春化；耐抽薹性

蘿卜（Raphanus sativus L.）又名萊菔，屬十字花科蘿卜屬，是我國重要的蔬菜作物之一。蘿卜的先期抽薹，是指肉質(zhì)根尚未達(dá)到商品成熟之前就已抽薹的現(xiàn)象。蘿卜以貯藏器官（肉質(zhì)根）為產(chǎn)品，蘿卜抽薹以后其肉質(zhì)根由致密變?yōu)槭杷?，失去食用價(jià)值，在生產(chǎn)上造成很大的損失。

蘿卜具有生長快、質(zhì)量好、產(chǎn)量高、抗逆性強(qiáng)并且耐貯運(yùn)等優(yōu)點(diǎn)，其反季節(jié)生產(chǎn)發(fā)展迅速，但是受品種、氣候及田間管理等因素的影響，導(dǎo)致其先期抽薹，嚴(yán)重影響了蘿卜的品質(zhì)，使其商品性下降，因此研究蘿卜的先期抽薹問題及培育耐抽薹的蘿卜品種是亟待解決的問題。

1 蘿卜的春化及抽薹開花特性

蘿卜是一年生或兩年生草本植物，從種子發(fā)芽到抽薹開花需要經(jīng)歷營養(yǎng)生長和生殖生長階段。蘿卜種子發(fā)芽后先進(jìn)入營養(yǎng)生長，在這個(gè)階段對低溫并沒有要求，然后進(jìn)入生殖生長，生殖生長包括花芽的分化、抽薹及開花3個(gè)階段，完成這個(gè)過程需要低溫感應(yīng)即春化，最適宜的春化溫度是3～5℃，高于或低于這個(gè)溫度都會影響抽薹率，通過春化后，遇高溫長日照條件即可抽薹開花，一般在12 h以上光照條件均可以抽薹[1]。蘿卜春化方式包括種子春化和幼苗春化[2]。通過春化的溫度一般為0～15℃，因品種和植株的大小溫度不同而異，低溫持續(xù)20～30 d或更長的時(shí)間才會通過春化階段。十字花科其他作物如大白菜[3]通過春化的溫度和時(shí)間與蘿卜也幾近相同，但不同冬性的品種通過春化對低溫和時(shí)間的要求也不盡相同[4]。

2 耐抽薹品種的選育

十字花科蔬菜一般都存在先期抽薹現(xiàn)象，先期抽薹嚴(yán)重影響了蔬菜的品質(zhì)和質(zhì)量，為了解決此問題，前人也做了很多研究，但大多集中在栽培方面，在耐抽薹品種的選育方面研究則相對較少。在耐抽薹品種選育方面，十字花科蔬菜大白菜和甘藍(lán)等作物起步較早，選育出大白菜耐抽薹品種寒綠、冠春、昆白3號、 春佳[5～8]等，在甘藍(lán)上選育出了耐抽薹品種早春6號[9]，而蘿卜耐抽薹育種研究在國內(nèi)起步較晚，研究深度和廣度均不夠。大多數(shù)單位主要集中在品種的引進(jìn)篩選和區(qū)域試驗(yàn)上，雖有少數(shù)單位開展了耐抽薹品種的選育，但培育出的耐抽薹品種也多以在周邊區(qū)域推廣為主，品種的適應(yīng)性不廣。張秉奎等[10]培育了耐抽薹早熟春白蘿卜一代雜種凌玉，適宜于春季保護(hù)地及露地早熟栽培，在陜西、甘肅等地推廣種植有3 200 hm2；張延恒等[11]對杭州蕭山區(qū)傳統(tǒng)蘿卜產(chǎn)區(qū)的7個(gè)本地常用耐抽薹蘿卜進(jìn)行了品種比較試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)白雪春2號、特新白玉春、韓白雪3個(gè)品種的耐抽薹性好，適合本地栽培，但試驗(yàn)中的品種除白雪春2號外，其余均為國外品種。鑒于國內(nèi)耐抽薹蘿卜新品種較少，有待于育種工作者加強(qiáng)研究，以取代國內(nèi)對進(jìn)口耐抽薹蘿卜種子（主要來自韓國）的依賴。

3 抽薹性狀遺傳機(jī)理研究

3.1 抽薹性狀的遺傳規(guī)律研究

目前研究表明，抽薹性狀為由多基因控制的數(shù)量性狀。對抽薹性狀的研究國外起步較早，Kagawa[12]對大白菜的研究認(rèn)為，早抽薹對晚抽薹為顯性，Baggert等[13]研究青花菜和甘藍(lán)的雜交組合，發(fā)現(xiàn)抽薹是數(shù)量性狀遺傳，日本杉本直儀[14]對黑芥、白菜和甘藍(lán)的雙二倍體種的抽薹性進(jìn)行了研究，結(jié)果認(rèn)為抽薹性狀是由綜合基因決定的，而不是由主基因決定的。隨后很多學(xué)者利用十字花科蕓薹屬的蔬菜進(jìn)行種間和種內(nèi)雜交的方式進(jìn)行研究，普遍認(rèn)為早抽薹性狀對晚抽薹性狀是顯性遺傳[15]。國內(nèi)對十字花科蔬菜抽薹方面的研究大多集中在甘藍(lán)和大白菜上，研究結(jié)果和國外研究者得出的結(jié)論基本相似，認(rèn)為抽薹性狀是由多基因控制的數(shù)量性狀，但是早抽薹性狀對晚抽薹性狀并不是完全顯性，易受環(huán)境的影響并且遺傳效力較低[16，17]。

目前關(guān)于蘿卜抽薹性狀遺傳規(guī)律的報(bào)道較少。Kaneko等[18]在蘿卜異源染色單體中發(fā)現(xiàn)了1個(gè)早抽薹基因，它對于控制Tokinashi栽培種晚抽薹性狀的幾個(gè)基因都是顯性。趙麗萍等[19]利用主基因與多基因混合遺傳模型聯(lián)合分析方法，將抽薹時(shí)期不同的2個(gè)蘿卜親本配置組合，研究其抽薹性狀的遺傳，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，抽薹性狀符合2對主基因+多基因遺傳模型，與Ajisaka等[20]研究的結(jié)果相一致。但是此結(jié)論與有些研究認(rèn)為抽薹性狀是符合加性-顯性遺傳并不相符 [17，21]。結(jié)果不同可能是由于所選用材料遺傳背景及環(huán)境條件不同所造成的，也有待于進(jìn)一步探索研究。

3.2 抽薹的分子標(biāo)記研究

近年來，隨著生物技術(shù)手段的快速發(fā)展，對抽薹性狀的研究已經(jīng)從栽培管理、生理生化機(jī)制等方面提升到分子水平的高度。因?yàn)榉肿訕?biāo)記具有高多態(tài)性、能夠辨別等位基因并且遍布整個(gè)基因組等優(yōu)點(diǎn)，所以一些與抽薹性狀相連鎖的分子標(biāo)記如RAPD、ISSR、SRAP等被開發(fā)出來。

最早對十字花科蔬菜抽薹性狀分子標(biāo)記的研究是在甘藍(lán)類作物上，F(xiàn)erreira等[22]研究發(fā)現(xiàn)控制甘藍(lán)型油菜開花時(shí)間的主效基因定位于RFLP圖譜的第6個(gè)連鎖群上。隨后，Nozaki等[23]研究認(rèn)為，抽薹性狀至少由2個(gè)同工酶標(biāo)記和6個(gè)RAPD標(biāo)記緊密連鎖。 Axelsson等[24]與Ajisaka等[20]分別對小白菜和大白菜進(jìn)行了分子標(biāo)記研究，都檢測到了控制抽薹時(shí)間的QTLs。陳書霞等[25]以芥藍(lán)和甘藍(lán)的雜交組合的F2群體為試材，獲得了3個(gè)控制抽薹期的QTL位點(diǎn)。楊旭[26]研究發(fā)現(xiàn)了控制大白菜抽薹指數(shù)、抽薹日數(shù)及開花日數(shù)的QTL位點(diǎn)。Zhang等[27]研究發(fā)現(xiàn)了能夠提高大白菜耐抽薹性的QTL位點(diǎn)。杜輝等[28]利用SRAP分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行篩選分析，得到了2個(gè)與甘藍(lán)抽薹性狀緊密連鎖的標(biāo)記。湯青林等[29]在甘藍(lán)上利用AFLP技術(shù)，分離得到了76個(gè)差異表達(dá)的TDF，對其中15個(gè)與抽薹啟動(dòng)相關(guān)的TDF進(jìn)行了測序，根據(jù)其表達(dá)模式歸為4類，這些TDF與甘藍(lán)抽薹啟動(dòng)密切相關(guān)。

國內(nèi)對蘿卜抽薹分子標(biāo)記的研究報(bào)道很少。趙麗萍等[19]篩選出8個(gè)與蘿卜晚抽薹基因相關(guān)的標(biāo)記。徐文玲等[30]利用AFLP分子標(biāo)記技術(shù)，獲得2個(gè)與蘿卜耐抽薹基因相連鎖的AFLP標(biāo)記，遺傳距離分別為14.6 cM和9.1 cM。目前的研究結(jié)果距離蘿卜抽薹性狀分子標(biāo)記輔助育種應(yīng)用還有很大差距。

3.3 抽薹分子機(jī)理研究

近年來，對十字花科植物抽薹性研究主要集中在生理生化方面，對于其分子機(jī)理的研究則相對較少。李柱剛等[31]克隆了與大白菜抽薹相關(guān)的單拷貝基因BrpFLC，對其表達(dá)特性研究發(fā)現(xiàn)，此基因在不同春化處理時(shí)間和不同抗性的Southern雜交檢測中均表現(xiàn)特異。肖旭峰等[32]從菜薹中克隆出了2個(gè)決定開花的關(guān)鍵基因BrcuFLC和BrcuFRI。原玉香[33]發(fā)現(xiàn)了BrFLC1基因與白菜抽薹性相關(guān)的序列變異。湯青林[34]從甘藍(lán)中克隆出了與抽薹相關(guān)的基因，并利用RT-PCR技術(shù)分析了LFY20基因在啟動(dòng)抽薹不同時(shí)間段的表達(dá)情況，結(jié)果顯示，在0～2 d表達(dá)較弱，而從第3天開始表達(dá)增強(qiáng)。隨著表觀遺傳學(xué)的發(fā)展，人們發(fā)現(xiàn)組蛋白修飾等表觀調(diào)控FLC的表達(dá)在植物抽薹開花時(shí)間調(diào)控中起著非常重要的作用[35]。毛笈華等[36]克隆了胡蘿卜FLC同源基因DcFLC1、DcFLC2、DcFLC3，并進(jìn)行了RT-PCR表達(dá)特性，結(jié)果表明，DcFLC1 和DcFLC2 在供試材料中均表達(dá)，而DcFLC3僅在部分材料中表達(dá)。到目前為止，研究發(fā)現(xiàn)在甘藍(lán)和油菜中均存在5個(gè)FLC同源基因[36～38]，而在大白菜中發(fā)現(xiàn)了4個(gè)FLC同源基BrFLC1、BrFLC2、BrFLC3和BrFLC5[39，40]，其中有些基因與抽薹開花時(shí)間的變異密切相關(guān)，如BrFLC1、BrFLC2[41，42]。研究發(fā)現(xiàn)，蘿卜中的RsFLC基因與其他十字花科蔬菜的FLC基因同源性高，基因結(jié)構(gòu)與表達(dá)特性相似[43]。

上述研究也只是獲得了與抽薹相關(guān)的基因，對于這些基因的作用機(jī)理并沒有進(jìn)一步闡述，但這些研究對研究抽薹的分子機(jī)理提供了重要的依據(jù)及方向。

4 展望

蘿卜是非常重要的蔬菜作物，先期抽薹嚴(yán)重影響了其產(chǎn)量和品質(zhì)，給生產(chǎn)造成了巨大的損失，最終影響了其周年供應(yīng)。抽薹性狀是由多基因控制的數(shù)量性狀，目前對于其在蘿卜中的作用機(jī)制尚不明確。如果能夠深入研究抽薹性狀在蘿卜上的作用機(jī)制，控制其抽薹啟動(dòng)過程，將為克服先期抽薹及選育耐抽薹的蘿卜品種提供理論依據(jù)。目前對蘿卜抽薹性狀的研究主要集中在分子生物學(xué)水平，而對于其在分子育種領(lǐng)域的研究仍較少，今后的分子育種與常規(guī)育種相結(jié)合將能提高耐抽薹蘿卜育種效率。

參考文獻(xiàn)

[1] 李署軒.蔬菜栽培生理[M].北京：科學(xué)出版社，1981.

[2] 張麗，宮國義.兩種春化方式對不同蘿卜品種抽薹開花的影響[J].北方園藝，2006（2）：35-36.

[3] 劉慶華，巫東堂，李改珍，等.大白菜抽薹的影響因素研究進(jìn)展[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（2）：82-84.

[4] 齊仙惠，巫東堂，李改珍，等.不同冬性大白菜的耐抽薹性研究[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（3）：224-226.

[5] 張斌，宋連久，劉曉暉，等.耐抽薹白菜新品種寒綠的選育[J].中國蔬菜，2005（10/11）：23-24.

[6] 張魯剛，惠麥俠，張明科.耐抽薹春大白菜新品種冠春的選育[J].中國蔬菜，2005（10/11）：21-23.

[7] 李瀘，韓明蓉.耐抽薹大白菜新品種“昆白3號”的選育[J].北方園藝，2012（16）：183-184.

[8] 徐海，宋波，陳龍正，等.耐抽薹白菜新品種‘春佳[J].園藝學(xué)報(bào)，2013，40（1）：193-194.

[9] 朱玉英，侯瑞賢，楊曉鋒，等.耐抽薹春甘藍(lán)新品種早春6號的選育及其特性研究[J].上海交通大學(xué)學(xué)報(bào)：農(nóng)業(yè)科學(xué)版，2006（6）：529-532.

[10] 張秉奎，趙利民.耐抽薹蘿卜新品種凌玉的選育[J].中國蔬菜，2011（20）：98-100.

[11] 張延恒，黃怡弘，劉海平.耐抽薹蘿卜品種比較試驗(yàn)[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010（4）：726-727.

[12] Kagawa A. Studies on the inheritance of flower inductive habit in Brassica crops[J]. Res Bull Fac Agric Gifu Univ，1971， 31： 41-62.

[13] Baggert J， Wahlert W K. Annual flowering and growth habit in cabbage broccoli crosses[J]. HortScience， 1975， 10： 170-172 .

[14] 杉山直儀.蔬菜的發(fā)育生理和栽培技術(shù)[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1981.

[15] Deynze A V， Pauls K. The inheritance of seed color and vernalization requirement in Brassica napus using doubled haploid population[J]. Euphytica， 1994， 74： 77-83.

[16] 盧鋼，曹家樹，陳杭.蕓薹屬植物分子標(biāo)記技術(shù)和基因組研究進(jìn)展[J].園藝學(xué)報(bào)，1999，26（6）：384-390.

[17] 張韜.春甘藍(lán)抽薹性狀遺傳及相關(guān)研究[D].哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2002.

[18] Kaneko Y， Bang S W. Early-bolting trait and RAPD markers in the specific monosomic addition of radish carrying type e-chromosome of Brassica oleracea[J]. Plant Breeding， 2000， 119： 137-140.

[19] 趙麗萍.蘿卜抽薹性遺傳分析與純蘿卜種質(zhì)標(biāo)記鑒定[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[20] Ajisaka H， Kugilluki Y， Yui S， et al. Identification and mapping of a quantitative trait locus controlling extreme late bolting in Chinese cabbage （Brassica rapa L. ssp. Pekinensis syn. campestris L.） using bulked segregant analysis[J]. Euphytica， 2001， 118： 75-81.

[21] 程斐，張蜀寧，孫朝暉，等.春大白菜品種選育的形態(tài)與生理指標(biāo)[J].園藝學(xué)報(bào)，1999，26（2）：120-122.

[22] Ferreira M E， Satagopan J， Yandell B S， et al. Mapping loci controlling vernalization requirement and flowering time in Brassica napus[J]. Theor Appl Genet， 1995， 90： 727-732.

[23] Nozaki T， Kumazaki A， Koba T， et al. Linkage analysis among loci for PAPDs， isozymc and some agronomic traits in Brassica rapa L.[J]. Euphytica，1997，95（1）： 115-123.

[24] Axelsson T， Shavorskaya O， Lagercrantz U. Multiple flowering time QTLs within several Brassica species could be the result of duplicated copies of one ancestral gene[J]. Genome， 2001， 44： 856-864.

[25] 陳書霞，王曉武，方智遠(yuǎn)，等.芥藍(lán)×甘藍(lán)的F2群體抽薹期性狀QTLs的RAPD標(biāo)記[J].園藝學(xué)報(bào)，2003，30（4）：

421-426.

[26] 楊旭.白菜（Brassica campestris L.）耐抽薹性及其它農(nóng)藝性狀QTL定位的研究[D].陜西楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2006.

[27] Zhang X， Wu J， Zhao J， et al. Identification of QTLs related to bolting in Brassica rapa ssp. Pekinensis （syn. Brassica campestris ssp. Pekinensis）[J]. Agr Sci China， 2006， 5（4）： 265-271.

[28] 杜輝，潘俊松，何歡樂，等.甘藍(lán)抽薹性狀基因的分子標(biāo)記定位[J].分子植物育種，2007，5（5）：673-676.

[29] 湯青林，宋明，等.溫光誘導(dǎo)芥菜和甘藍(lán)抽薹的生化變化研究[J].西南大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2009，31（4）：52-57.

[30] 徐文玲，王淑芬，牟晉華，等.蘿卜抽薹基因連鎖的AFLP和SCAR分子標(biāo)記鑒定[J].分子植物育種，2009，7（4）：743-749.

[31] 李柱剛.Ⅰ降鈣素基因相關(guān)肽（CGRP）番茄生物反應(yīng)器研制；Ⅱ大白菜抗抽薹基因（BrpFLC）克隆及表達(dá)研究[D].上海：上海交通大學(xué)，2004.

[32] 肖旭峰，曹必好，王勇，等.菜薹花芽分化及BrcuFLc基因的克隆與表達(dá)[J].園藝學(xué)報(bào)，2008，35（6）：827-832.

[33] 原玉香.白菜類作物抽荃開花的分子遺傳分析[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2008.

[34] 湯青林.啟動(dòng)甘藍(lán)抽薹的溫光誘導(dǎo)機(jī)理及相關(guān)基因克隆與差異表達(dá)研究[D].重慶：西南大學(xué)，2009.

[35] 肖旭峰，范淑英.抽薹開花抑制因子 FLC 表觀遺傳調(diào)控研究進(jìn)展[J].中國蔬菜，2013（22）：1-8.

[36] 毛笈華，莊飛云，歐承剛，等.胡蘿卜FLC 同源基因?qū)Φ蜏丶肮庵芷陧憫?yīng)[J].園藝學(xué)報(bào)，2013，40（12）：2 453-

2 462.

[37] Tadege M， Sheldon C C， Helliwell C A， et al. Control of flowering time by FLC orthologues in Brassica napus[J]. The Plant Journal， 2001， 28： 545-553.

[38] Okazaki K， Sakamoto K， Kikuchi R， et al. Mapping and characterization of FLC homologs and QTL analysis of flowering time in Brassica oleracea[J]. Theoretical and Applied Genetics， 2007， 114： 595-608.

[39] Schranz M E， Quijada P， Sung S B， et al. Characterization and effects of the replicated flowering time FLC in Brassica rapa[J]. Genetics， 2002， 162： 1 457-1 468.

[40] Zou X， Suppanz I， Raman H， et al. Comparative analysis of FLC homologues in Brassicaceae provides insight into their role in the evolution of oilseed rape[J]. PLoS One， 2012， 7： e45751.doi：10.1371/journal.pone.0045751.

[41] Yuan Y X， Wu J， Sun R F， et al. A naturally occurring splicing site mutation in the Brassica rapa FLC1 gene is associated with variation in flowering time[J]. Journal of Experimental Botany， 2009， 60： 1 299-1 308.

[42] Zhao J J， Kulkarni V， Liu N N， et al. BrFLC2 （FLOWERING LOCUS C） as a candidate gene for a vernalization response QTL in Brassica rapa[J]. Journal of Experimental Botany， 2010， 61： 1 817-1 825.

[43] 黃丹瓊.蘿卜RsFLC與RsSuSy基因的分子特征研究[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.