梁愈

生物的分層現(xiàn)象是普遍存在的，造成分層的原因也是多種多樣的。生物分層的成因，有的是按生命規(guī)則自然形成的，是長(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果；有的是在人為干預(yù)下，即通過(guò)人工的方法形成的。生物通過(guò)分層配置，便于完成正常的生命活動(dòng)。而研究生物的分層現(xiàn)象，能夠幫助人們正確地認(rèn)識(shí)生命活動(dòng)現(xiàn)象和本質(zhì)。

1 自然因素導(dǎo)致的分層

1.1 光照引起的分層

1.1.1 群落垂直結(jié)構(gòu)中的植物分層

群落的垂直結(jié)構(gòu)也稱(chēng)3D結(jié)構(gòu)，主要指群落的分層現(xiàn)象。群落的分層與植物對(duì)光的利用有直接關(guān)系。植物的成層性包括地上成層與地下成層，層的分化主要決定于植物的生活型，因?yàn)樯钚蜎Q定了該種處于地面以上不同的高度和地面以下不同的深度。成層結(jié)構(gòu)是自然選擇的結(jié)果，它能夠提高植物利用環(huán)境資源的能力。在發(fā)育成熟的森林中，上層的喬木可以充分利用陽(yáng)光。穿過(guò)喬木層的光，有時(shí)僅占到達(dá)樹(shù)冠全部光照的1/10，但林下灌木層卻可利用這些微弱的光。在灌木層下的草本層卻能利用更加微弱的光。草本層以下還有更耐陰的苔蘚層。植物的分層又導(dǎo)致動(dòng)物的分層，這在后面的有關(guān)內(nèi)容中再做陳述。

1.1.2 水生高等植物的分層

沉水植物的植物體完全沉沒(méi)于水中。其根系不發(fā)達(dá)或退化，植物體各部分都能吸收水分和養(yǎng)料，通氣組織特別發(fā)達(dá)，以利于在水中缺乏空氣的情況下進(jìn)行氣體交換。此類(lèi)植物的葉大多為帶狀或絲狀，如苦草、金魚(yú)藻、狐尾藻、黑藻等。浮水植物又稱(chēng)浮葉植物，指漂浮在水面上的植物。其體內(nèi)多貯藏有較多的氣體，使葉片或植物體能平穩(wěn)地漂浮于水面，氣孔也多生于葉片上表面。浮水植物中有的是植物體完全漂浮水面，如浮萍、鳳眼蓮、滿(mǎn)江紅、槐葉萍等；有的是根狀莖埋生于水底泥中，葉片漂浮在水面，如睡蓮；有的則是根生于水底泥中，莖細(xì)長(zhǎng)而抽出水面，水面上莖的節(jié)間縮短，浮水葉密集于莖的頂端，葉柄具氣囊，如菱等。大多數(shù)挺水植物都有根系，它們的根從水中吸收營(yíng)養(yǎng)成份。挺水植物指根生水底中，莖直立的植物類(lèi)型，主要為單子葉植物。挺水植物是根莖水生的水生植物；根生浮水植物是一面葉氣生的水生植物；只有沉水植物才是完全的水生植物。三種植物的分層可歸納為：

浮水植物：如浮萍、滿(mǎn)江紅、鳳眼蓮、槐葉萍等；挺水植物：如蓮等；沉水植物：苦草、金魚(yú)藻、狐尾、藻黑藻等。

1.1.3 藻類(lèi)植物的分層

海洋中的藻類(lèi)植物具有垂直分層現(xiàn)象：那就是在淺水處多生長(zhǎng)的是綠藻，稍深處多為生長(zhǎng)的是褐藻，而在較深處多為生長(zhǎng)的紅藻。之所以會(huì)造成這種分層現(xiàn)象，是因?yàn)椴煌ㄩL(zhǎng)的光在水中的穿透力是有差別的。按照物理學(xué)原理，波長(zhǎng)越短其能量就越大，透射力就越強(qiáng)，穿透海水的深度也就越深。在可見(jiàn)光中紅光的波長(zhǎng)最長(zhǎng)，也就意味著其能量最小，故透射的深度最淺。一般在表層海水中有足夠的紅光可以滿(mǎn)足藻類(lèi)植物的光合作用，所以在表層海水中分布有大量的綠藻。藍(lán)紫光的透射深度最深，但大部分藍(lán)光被海水反射掉了，因此顯示的海水是藍(lán)色。真正透射較深海域的是黃綠光，海洋中分布在較深處的藻類(lèi)植物常含有能夠吸收綠光和黃光的光合色素，如藻紅素等。光線(xiàn)造成了藻類(lèi)植物的分層現(xiàn)象。

1.2 由食物引起的分層

1.2.1 陸地群落動(dòng)物的分層

前面已經(jīng)提及，由于陽(yáng)光的原因?qū)е铝酥参锏姆謱蝇F(xiàn)象，而植物的分層又會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物的分層。動(dòng)物之所以會(huì)出現(xiàn)分層現(xiàn)象，與食物和微氣候條件兩個(gè)因素有關(guān)，但主要與食物有關(guān)。這是因?yàn)椴煌瑢哟蔚娜郝渌峁┑氖澄锸遣煌?。例如，在歐亞大陸北方針葉林區(qū)，在植被層和草本層中棲息著兩棲類(lèi)、爬行類(lèi)以及鳥(niǎo)類(lèi)（如丘鷸、榛雞）、獸類(lèi)（如黃鼬）及各類(lèi)嚙齒類(lèi)；在灌木層和幼木層中棲息著鶯、葦鶯和花鼠等；在森林的中層棲息著山雀、啄木鳥(niǎo)、松鼠和貂等；而在樹(shù)冠層則棲息著柳鶯、交嘴和戴菊等。由此看來(lái)，群落中的植物與動(dòng)物之間有一定的對(duì)應(yīng)關(guān)系。當(dāng)然這種對(duì)應(yīng)關(guān)系并非絕對(duì)，有些動(dòng)物可以同時(shí)利用幾個(gè)不同層次的植物，但總有一個(gè)是它喜好的層次。請(qǐng)參看表1。

1.2.2 水生動(dòng)物的分層

水域中動(dòng)物也有分層現(xiàn)象。無(wú)論淡水還是海洋，浮游動(dòng)物總是表現(xiàn)出明顯的垂直分布現(xiàn)象。如我國(guó)的淡水魚(yú)類(lèi)有七百余種，常見(jiàn)的有幾十種，有些是優(yōu)良的淡水魚(yú)養(yǎng)殖品種，主要有鳙魚(yú)、鰱魚(yú)、草魚(yú)、青魚(yú)、鯽魚(yú)和鯉魚(yú)。其中鳙魚(yú)、鰱魚(yú)、草魚(yú)和青魚(yú)通常稱(chēng)為“四大家魚(yú)”。這幾種魚(yú)的棲息水層和食性各不相同。鳙魚(yú)和鰱魚(yú)生活在水的上層，鳙魚(yú)的主要食物是浮游動(dòng)物，如原生動(dòng)物和水蚤；鰱魚(yú)的主要食物是浮游植物，如矽藻和綠藻。草魚(yú)主要生活在水的中層，以水草為食物。青魚(yú)、鯽魚(yú)、鯉魚(yú)生活在水的底層，青魚(yú)主要吃螺獅、蜆等軟體動(dòng)物，鯽魚(yú)和鯉魚(yú)為雜食性的。

歸納：按照形態(tài)學(xué)的分層，四大家魚(yú)從上層到底層的生活順序?yàn)椋忽桇~(yú)和鳙魚(yú)、草魚(yú)、青魚(yú)。

影響浮游動(dòng)物垂直分層的因素主要是陽(yáng)光、食物、溫度以及含氧量。多數(shù)浮游動(dòng)物是趨向弱光的，因此，它們白天多分布在較深的水層，在夜間上升到水體的表層活動(dòng)。此外，在不同的季節(jié)也會(huì)因?yàn)楣庹諚l件不同而引起垂直分布的變化。

1.3 由某些生態(tài)因子引起的分層

1.3.1 淡水中的微生物分層

淡水分為靜水和流水兩類(lèi)，前者主要指湖泊、沼澤、池塘和水庫(kù)等，后者如泉水、小溪和河流等。在靜水的水體中，表層溶氧較多，底層溶氧量較少。微生物的分層還與水流有關(guān)，中溫水體中的微生物數(shù)量比低溫水體中多，深層水體中的厭氧微生物多，表層水體中的好氧微生物較多。

1.3.2 海水中的微生物分層

在近海和接近海底淤泥層的海水中菌數(shù)較多，遠(yuǎn)離海岸菌數(shù)較少。在海灣的海水中，細(xì)菌數(shù)約為105個(gè)/mL，遠(yuǎn)洋的海水中只有12-250個(gè)/mL。由于陽(yáng)光入射水體的濃度可達(dá)10～100個(gè)/mL。其垂直分布也不均勻，表層0～10m較少，10～50m隨深度的增加而增加。但在50m以下，微生物的數(shù)量隨著深度增加而減少。在接近海底沉積物的深水，微生物的數(shù)量增多。海洋細(xì)菌多為革蘭氏陰性，具有鞭毛和色素，常見(jiàn)的有假單胞菌屬、弧菌屬、黃桿菌屬、生絲微菌屬和微環(huán)菌屬等。海底主要有嚴(yán)格厭氧的脫硫弧菌屬和甲烷菌等。endprint

1.4 環(huán)境變遷引起的古生物化石的分層

古生物學(xué)材料是生物進(jìn)化的直接證據(jù)。古生物學(xué)是研究地質(zhì)時(shí)期不同地層中的古代動(dòng)植物遺體和遺跡的科學(xué)。它有助于說(shuō)明古生物與地貌、地質(zhì)年代、氣候和環(huán)境變遷的關(guān)系，它研究的對(duì)象是化石。依據(jù)化石的保存特點(diǎn)，一般可分為遺體化石、遺物化石、遺跡化石和模鑄化石等。

在研究化石的過(guò)程中科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，各類(lèi)化石在地層里的出現(xiàn)是有一定順序的：在越早形成的地層中，成為化石的生物越簡(jiǎn)單、越低等；在越晚形成的地層中，成為化石的生物越復(fù)雜、越高等。這就揭示了生物由簡(jiǎn)單到復(fù)雜，由低等到高等，由水生到陸生的進(jìn)化順序。由此可知，化石在地層中的存在是分層的，越是形態(tài)學(xué)下端的生物越低等，越是上端的生物越高等。

2 人為因素導(dǎo)致的分層

在人為因素中，由于重力的影響導(dǎo)致生命物質(zhì)分層的現(xiàn)象較為常見(jiàn)。

2.1 血液的分層

為了驗(yàn)證血液的成分，通常引入一個(gè)經(jīng)典實(shí)驗(yàn)：從人體抽取2～3 mL的血液，放入潔凈的試管中，并加入少量的檸檬酸鈉（防止血液凝固），過(guò)了一段時(shí)間，試管里的血液就分為上下兩層：上層是淡黃色半透明的液體，這是血漿，大約占血液總量的55%；下層的深紅色的物質(zhì)是血細(xì)胞，約占血液總量的45%；在兩者之間還有一層薄薄的白色物質(zhì)，這一層白色物質(zhì)是白細(xì)胞和血小板。

從上述實(shí)驗(yàn)可明顯看出，紅細(xì)胞的重力最大，其次是白細(xì)胞和血小板，重力最小的是血漿。這是血液成分的分層現(xiàn)象。

2.2 噬菌體與細(xì)菌分層

這又是一個(gè)經(jīng)典實(shí)驗(yàn)。20世紀(jì)40年代“信息學(xué)派”的代表人物赫爾希和蔡斯所做的噬菌體侵染細(xì)菌實(shí)驗(yàn)。赫爾希和蔡斯首先分別用放射性同位素35S和放射性同位素32P的培養(yǎng)基中培養(yǎng)細(xì)菌。然后分別利用上述的細(xì)菌培養(yǎng)T2噬菌體，從而制備出DNA分子中含有32P或蛋白質(zhì)分子中含有35S的噬菌體。再后，他們分別用35S或32P標(biāo)記的T2噬菌體去侵染未標(biāo)記的細(xì)菌，經(jīng)過(guò)較短時(shí)間的保溫處理后，用攪拌器進(jìn)行攪拌、離心，這時(shí)在離心管的上清液中就析出了重量較輕的T2噬菌體顆粒，而離心管的沉淀物中檢測(cè)到了放射性同位素。這個(gè)實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象是由于重力導(dǎo)致的噬菌體與細(xì)菌的分層現(xiàn)象，可根據(jù)上清液和沉淀物中出現(xiàn)放射性的狀況，得出DNA與遺傳有關(guān)這一結(jié)論。

2.3 植物細(xì)胞成分的分層

由于細(xì)胞中各種結(jié)構(gòu)的質(zhì)量存在差異，因此可根據(jù)重力的不同，利用差速離心的方法將質(zhì)量不同的細(xì)胞結(jié)構(gòu)分開(kāi)。

研究人員將新鮮的綠色植物葉肉細(xì)胞研碎，然后將研磨物放入離心管中進(jìn)行離心。由于植物細(xì)胞中各種結(jié)構(gòu)的重力差異，通過(guò)離心后研磨物會(huì)分散在離心管的不同位置。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞核和細(xì)胞壁位于離心管的下部，這表明細(xì)胞核和細(xì)胞壁的重力最大。在離心管底部的上端是葉綠體，說(shuō)明葉綠體的重力較細(xì)胞核和細(xì)胞壁輕。在葉綠體的上端為線(xiàn)粒體，表明線(xiàn)粒體又輕于葉綠體。在離心管的最上層是核糖體，這說(shuō)明核糖體的重力是最小的。這是在人工條件下，造成植物細(xì)胞成分的分層現(xiàn)象。

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