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(1.中國科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)院重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150081;2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院 農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，北京 100081)

0 引 言

土壤是一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡的生態(tài)系統(tǒng)。土壤中包括植物根系、動(dòng)物和微生物等土壤生物，其種類和數(shù)量超過地上生態(tài)系統(tǒng)。土壤生物作為生物地球化學(xué)過程的引擎，驅(qū)動(dòng)著地球關(guān)鍵區(qū)與其它各圈層之間的物質(zhì)交換和循環(huán)。土壤結(jié)構(gòu)是指異質(zhì)性的固體顆粒/團(tuán)聚體以及孔隙的排列組合[1]，它是土壤生物的物理生境，為土壤中多樣生物提供和諧相處的居所以及豐富的食物和水。土壤結(jié)構(gòu)由固相、液相和氣相物質(zhì)構(gòu)成，是人類所認(rèn)識(shí)結(jié)構(gòu)最復(fù)雜的物質(zhì)[2]。土壤固相物質(zhì)包括地質(zhì)源的母質(zhì)風(fēng)化后形成的顆粒大小不同的礦物(無機(jī)物)以及光合作用源的有機(jī)物在土壤微生物分解后形成的土壤有機(jī)質(zhì)(有機(jī)碳)。這兩類固相物質(zhì)在空間上分布和排列，形成多孔的土壤結(jié)構(gòu)，跨越膠體(<2 μm)、團(tuán)聚體和容積土壤(μm-cm)、土壤剖面層次(cm-m)和景觀格局(m-km)等多個(gè)數(shù)量級(jí)的空間尺度均表現(xiàn)出高度異質(zhì)性，并在跨越數(shù)秒到數(shù)千年的時(shí)間尺度上影響土壤物理學(xué)、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)。土壤結(jié)構(gòu)控制土壤中的一切過程，影響土壤水分養(yǎng)分保持及供應(yīng)的調(diào)控能力[3-4]。土壤結(jié)構(gòu)的破壞正日益被視為土壤退化的驅(qū)動(dòng)因素。有機(jī)質(zhì)是土壤結(jié)構(gòu)的重要構(gòu)成物質(zhì)，土壤有機(jī)質(zhì)特性影響土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)的形成和演變[4]。土壤微生物通過參與土壤有機(jī)物分解和周轉(zhuǎn)過程而影響土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)的變化。不同質(zhì)量和數(shù)量的外源有機(jī)物添加后，土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)的變化不僅受添加有機(jī)物的性質(zhì)、微生物性質(zhì)的影響，還受到非生物因素(如土壤質(zhì)地、礦物類型)的影響。施肥和耕作等農(nóng)田管理措施通過影響土壤有機(jī)質(zhì)和微生物活動(dòng)也會(huì)影響土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)，見圖1。因此，深入了解不同農(nóng)田管理措施和外源有機(jī)物添加過程中土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)變化特征，對(duì)保護(hù)土壤結(jié)構(gòu)、定向培育土壤肥力具有十分重要的意義。文章將從以上幾個(gè)方面綜述影響土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)形成演變的關(guān)鍵控制過程與機(jī)制的國內(nèi)外研究進(jìn)展。

1 研究進(jìn)展情況

1.1 土壤有機(jī)質(zhì)與土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)變化的關(guān)系

土壤有機(jī)質(zhì)是土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)最重要的構(gòu)成物質(zhì)。土壤有機(jī)質(zhì)是有機(jī)碳輸入和輸出的動(dòng)態(tài)平衡[5-6]。一般認(rèn)為在土壤有機(jī)質(zhì)含量較高、粘粒和氧化鐵鋁含量較低的土壤中，有機(jī)質(zhì)的作用占主導(dǎo)地位；而在有機(jī)質(zhì)含量不高、粘粒和氧化鐵鋁較高的土壤中，團(tuán)聚體的形成主要靠粘粒的內(nèi)聚力及鐵鋁氧化物的膠結(jié)作用[7]。澳大利亞土壤物理學(xué)家Tisdal J M和Oades J M(1982)提出了著名的土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)層次理論，指出了土壤生物/有機(jī)物促進(jìn)不同尺度上土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)形成和穩(wěn)定的機(jī)制[8]，成為土壤生物物理學(xué)發(fā)展的最重要理論基礎(chǔ)。國際土壤學(xué)會(huì)土壤物理委員會(huì)前任主席德國基爾大學(xué)Horn R教授，詹姆斯·霍頓研究所(原蘇格蘭作物研究所)Hallett P D博士，以及現(xiàn)任主席瑞士聯(lián)邦技術(shù)研究所Or D教授，在土壤團(tuán)聚體與土壤有機(jī)碳、土壤根系和微生物對(duì)土壤孔隙及疏水性的影響、土壤結(jié)構(gòu)中的微生物遷移及土壤結(jié)構(gòu)-生物相互作用對(duì)生態(tài)系統(tǒng)水文的影響等方面均開展了大量的工作[9-11]。美國加州大學(xué)農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)教授Six J和法國國立農(nóng)業(yè)研究院(INRA)的Chenu C教授在團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)與土壤碳貯存開展了系統(tǒng)研究[12-13]。

圖1 土壤有機(jī)質(zhì)-微生物-土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)相互關(guān)系圖Fig.1 The relationship among soil organic matter,soil microbial organism and soil aggregate structure

土壤團(tuán)聚體形成過程中，土壤有機(jī)質(zhì)分化成密度、大小和性質(zhì)不同的組分[14]；可溶性有機(jī)碳、顆粒態(tài)有機(jī)碳和微生物生物量碳等不同組分有機(jī)碳在土壤團(tuán)聚過程中作用機(jī)制不同[15-18]。土壤團(tuán)聚體層次模型[8]指出，土壤團(tuán)聚形成過程中發(fā)生土壤有機(jī)質(zhì)組分分異作用，不同組分對(duì)團(tuán)聚結(jié)構(gòu)形成和穩(wěn)定的貢獻(xiàn)不同：持久性有機(jī)物(如腐殖質(zhì))與原生顆粒復(fù)合形成微團(tuán)聚體，臨時(shí)性(如根系和真菌)和瞬時(shí)性有機(jī)物(如根系和微生物分泌物)促進(jìn)微團(tuán)聚體聚合形成大團(tuán)聚體。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)證明該理論模型主要適用于以土壤有機(jī)質(zhì)為主要膠結(jié)物的土壤類型，而不適合與以鐵鋁氧化物為膠結(jié)物的土壤類型[19]。隨著土壤有機(jī)質(zhì)含量提高，土壤有機(jī)無機(jī)復(fù)合體逐級(jí)形成微團(tuán)聚體和大團(tuán)聚體[12,20-22]；大團(tuán)聚體(> 0.25 mm)中顆粒態(tài)有機(jī)質(zhì)含量?jī)?yōu)先增加，導(dǎo)致團(tuán)聚體穩(wěn)定性提高[12,20,23]，但是2 μm ～ 50 μm粉砂級(jí)微團(tuán)聚體固定有機(jī)碳更持久[24-25]。另外，土壤團(tuán)聚體層次模型還促進(jìn)了土壤有機(jī)質(zhì)物理分級(jí)技術(shù)的發(fā)展[26]，推動(dòng)了應(yīng)用固態(tài)分析技術(shù)從分子水平研究土壤團(tuán)聚體內(nèi)土壤有機(jī)質(zhì)含量分布、組成和周轉(zhuǎn)[27-29]。例如，應(yīng)用13C-NMR技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)物理分級(jí)法分離的顆粒態(tài)有機(jī)物比全土土壤有機(jī)質(zhì)含有更多碳水化合物、木質(zhì)素及其殘留物，比用化學(xué)提取的腐殖酸含有較少芳香C和COO/N-C=O功能團(tuán)[30]。這些結(jié)果表明，土壤有機(jī)質(zhì)組成與團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)存在復(fù)雜的相互作用，土壤有機(jī)質(zhì)的物理保護(hù)作用可能超過有機(jī)碳難降解性的化學(xué)保護(hù)機(jī)制，且對(duì)土地利用和管理措施變化非常敏感，控制土壤有機(jī)質(zhì)固定和土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)[31-32]。

有機(jī)質(zhì)組分分異影響土壤孔隙結(jié)構(gòu)。土壤團(tuán)聚體的排列決定了土壤孔隙分布。團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)意味著土壤中孔隙分布和性質(zhì)的變化。與土壤團(tuán)聚體層次模型相對(duì)應(yīng)，土壤孔隙排除理論[33-34]，指出較低層次團(tuán)聚體排除了較高層次團(tuán)聚體間孔隙。根據(jù)該理論，將土壤孔隙分為4個(gè)等級(jí)：大孔隙、大團(tuán)聚體間孔隙、大團(tuán)聚體內(nèi)微團(tuán)聚體間孔隙、微團(tuán)聚體內(nèi)孔隙[33,35]；以此解釋較小團(tuán)聚體密度和強(qiáng)度大于較大團(tuán)聚體[33]及土壤中不同大小孔隙中土壤生物分布和食物網(wǎng)特征[35]的原因。不同有機(jī)膠結(jié)效應(yīng)取決于膠結(jié)物大小與被膠結(jié)孔隙大小的相對(duì)關(guān)系[1]，從而統(tǒng)一了團(tuán)聚體層次理論模型和孔隙排除理論，說明土壤有機(jī)質(zhì)性質(zhì)和組分變化不僅影響土壤團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)而且影響土壤孔隙結(jié)構(gòu)。一些長期定位實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明土壤團(tuán)聚體孔隙度與土壤有機(jī)質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)[36-37]，土壤孔隙中有機(jī)碳隨著土壤有機(jī)碳含量增加而增加[38]，土壤中粗顆粒有機(jī)物分解后形成穩(wěn)定的大團(tuán)聚體及大孔隙使得土壤孔隙大小分布范圍更寬[18,23]。一些研究應(yīng)用μCT掃描技術(shù)間接證明土壤有機(jī)質(zhì)影響土壤三維結(jié)構(gòu)，特別是提高了土壤結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和土壤孔隙度[39-40]。通過計(jì)算定義了粘粒結(jié)合態(tài)有機(jī)碳(COC)和非粘粒結(jié)合態(tài)有機(jī)碳(UCOC)，發(fā)現(xiàn)了COC與土壤基質(zhì)孔隙顯著負(fù)相關(guān)；無論土壤有機(jī)質(zhì)含量高低，COC與土壤密度顯著正相關(guān)[41]。這些研究結(jié)果說明土壤有機(jī)質(zhì)組分影響土壤孔隙性質(zhì)。

土壤有機(jī)質(zhì)變化是一個(gè)長期過程,它取決于初始土壤有機(jī)質(zhì)含量以及不同土地利用方式和土壤管理措施下新有機(jī)物的輸入和原有土壤有機(jī)質(zhì)的礦化損失。不同土壤有機(jī)質(zhì)含量意味著粘粒自由度不同，通過有機(jī)無機(jī)復(fù)合或土壤結(jié)構(gòu)團(tuán)聚固定有機(jī)質(zhì)、或不同團(tuán)聚體土壤有機(jī)質(zhì)組分不同[6,42]，土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)演變和工程和調(diào)控機(jī)制也不同。通過長期定位試驗(yàn)，可揭示不同土地利用方式和管理措施下土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)和土壤孔隙變化與土壤有機(jī)質(zhì)組分變化之間的響應(yīng)關(guān)系。

1.2 土壤微生物與土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)變化的關(guān)系

微生物是土壤物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的驅(qū)動(dòng)著，控制著土壤中一切生物化學(xué)過程的進(jìn)行，進(jìn)而影響土壤結(jié)構(gòu)的變化。澳大利亞土壤物理學(xué)家Tisdal J M和Oades J M(1982)提出了著名的土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)層次理論，指出了土壤生物/有機(jī)物促進(jìn)不同尺度上土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)形成和穩(wěn)定的機(jī)制[8]，成為研究土壤生物和土壤結(jié)構(gòu)關(guān)系的最重要理論基礎(chǔ)。英國土壤物理學(xué)家Dexter A R和Young I M在討論20世紀(jì)土壤物理學(xué)發(fā)展的文獻(xiàn)綜述中指出：土壤是生物反應(yīng)器[43]。隨后，英國土壤物理學(xué)家Young I M和Crawford J W根據(jù)土壤生物化學(xué)和生物物理的最新研究結(jié)果，強(qiáng)調(diào)土壤微生物與土壤結(jié)構(gòu)間的反饋前饋?zhàn)饔?，提出土壤系統(tǒng)是自組織系統(tǒng)的理論，成為土壤生物與土壤結(jié)構(gòu)關(guān)系的又一個(gè)重要的理論基礎(chǔ)。而后，關(guān)于土壤生物和土壤結(jié)構(gòu)方面關(guān)系的研討會(huì)逐漸增多。2004年中國科學(xué)院南京土壤研究所張斌研究員和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)胡鋒教授在歐盟土壤生物物理學(xué)學(xué)術(shù)交流項(xiàng)目資助下，在南京舉辦了兩次大型的關(guān)于土壤生物與土壤結(jié)構(gòu)方面的培訓(xùn)班,來華授課的中歐科學(xué)家超過50人，受訓(xùn)學(xué)員達(dá)到近400人，遍布全國高校和研究機(jī)構(gòu)。2005年Smucker A J M教授在美國土壤學(xué)會(huì)組織了土壤生物物理學(xué)專題Soil Biophysics: a challenging interface，討論了土壤微生物和土壤結(jié)構(gòu)相互作用對(duì)非飽和帶水文的影響，相關(guān)成果發(fā)表在國際學(xué)術(shù)期刊 Vadose Zone Journal。2007年和2011年美國國家基金會(huì)資助召開了兩屆生物-土壤相互作用和工程國際研討會(huì)(International Workshop Bio-soil interactions & Engineering)，討論利用土壤生物對(duì)土壤結(jié)構(gòu)和力學(xué)性質(zhì)的改變及其在材料科學(xué)上應(yīng)用的學(xué)術(shù)發(fā)展前沿。

土壤是固液氣三項(xiàng)的混合物，土壤中大約50%的空間為充滿空氣和水的混合物，并隨著外部環(huán)境的變化而變化。這些變化導(dǎo)致土壤中微環(huán)境條件如含水量、溫度、氧氣含量也具有空間和時(shí)間的異質(zhì)性，影響土壤微生物多樣性的時(shí)空變化和活動(dòng)。高度異質(zhì)性的土壤結(jié)構(gòu)影響土壤生物分布及其活動(dòng)；土壤結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化控制土壤生物學(xué)過程。因此土壤結(jié)構(gòu)控制的物理過程影響土壤生物過程，進(jìn)而影響土壤的生態(tài)服務(wù)功能。每g土中的細(xì)菌數(shù)量大約為109個(gè)[44]，真菌菌絲的長度超過1 km，且有超過99%的微生物不可培養(yǎng)[45]。為什么土壤中存在如此巨大數(shù)量土壤微生物仍然是個(gè)迷。土壤膠體、團(tuán)聚體和容積土壤、土壤剖面和景觀等尺度的土壤結(jié)構(gòu)作為土壤生物的物理生境，通過各種機(jī)制影響土壤生物生活、運(yùn)動(dòng)和活動(dòng)及其多樣性，使得土壤生態(tài)系統(tǒng)具有獨(dú)特的特征并提供獨(dú)特的功能[11]。常規(guī)微生物學(xué)研究中很少考慮土壤結(jié)構(gòu)異質(zhì)性的影響。雖然這些研究對(duì)理解和管理土壤過程及其生態(tài)服務(wù)更能也是非常有價(jià)值的，但是卻不能準(zhǔn)確回答土壤微生物群落和功能的多樣性如何形成和發(fā)展，不能說明土壤結(jié)構(gòu)異質(zhì)性和微生物群落多樣性相互作用如何影響土壤生態(tài)服務(wù)功能。

土壤孔隙大小[46]和土壤團(tuán)聚體大小[47]均顯著影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)。土壤孔隙結(jié)構(gòu)還影響土壤微生物在土壤中的運(yùn)移[48]，影響根系生長和分布[49]。不同利用方式下土壤結(jié)構(gòu)的改變影響團(tuán)聚體大小中土壤微生物群落和食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，影響土壤有機(jī)碳含量和組成[47,50]。微生物個(gè)體大小與土壤孔隙大小的匹配，不僅可能直接導(dǎo)致土壤中微生物棲息地的空間隔離，影響有捕食關(guān)系群落間的相互作用，而且間接影響細(xì)胞與細(xì)胞間的信號(hào)傳遞以及基因的水平轉(zhuǎn)移，影響微生物群落和功能的演變[51-53]。同時(shí)，土壤微生物在適應(yīng)環(huán)境變化時(shí)隨時(shí)改造土壤物理環(huán)境,例如，通過產(chǎn)生各種多糖、多肽、酸基、堿基和配為體等代謝產(chǎn)物以及在生長周期中留下的尸體等有機(jī)物質(zhì)。這些有機(jī)物影響土壤表面性質(zhì)，進(jìn)而改變土壤中水和空氣的分布并影響與微生物-土壤表面關(guān)系[54]。土壤礦物和有機(jī)物也對(duì)土壤微生物群落多樣性及其結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響[55]。

土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)是土壤結(jié)構(gòu)變化衡量指標(biāo)之一，土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)的形成、穩(wěn)定和破壞過程是土壤微生物活動(dòng)驅(qū)動(dòng)的過程。土壤微生物通過直接改造或物理纏繞、分泌有機(jī)物或者改變土壤疏水性等機(jī)制促進(jìn)土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)的形成和穩(wěn)定，但微生物繼續(xù)分解土壤有機(jī)質(zhì)將破壞土壤結(jié)構(gòu)。輸入土壤中的新鮮有機(jī)物分解過程將影響原有土壤有機(jī)質(zhì)的分解過程，形成不同分解產(chǎn)物，產(chǎn)生土壤有機(jī)質(zhì)組分分異，進(jìn)而影響土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)的形成、穩(wěn)定和破壞過程。不同土地利用方式通過凋落物、根系及其分泌物和有機(jī)肥等途徑輸入新鮮的外源有機(jī)物進(jìn)入土壤。外源有機(jī)物通過各種機(jī)制改變土壤結(jié)構(gòu)[23]，但是微生物分解過程對(duì)土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)的影響最為復(fù)雜。新鮮有機(jī)物刺激土壤微生物生長和活動(dòng)，通過產(chǎn)生胞外多糖以及脂類等疏水性物質(zhì)促進(jìn)土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)形成和穩(wěn)定[56]；真菌由于菌絲纏繞并分泌更多疏水性物質(zhì)，比細(xì)菌對(duì)團(tuán)聚體穩(wěn)定性的貢獻(xiàn)和作用范圍更大[57]。由于可利用有機(jī)質(zhì)質(zhì)量不同，輸入有機(jī)物分解初期細(xì)菌速度往往比真菌生長速度更快，而真菌生長持續(xù)時(shí)間更長、對(duì)團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)的影響更大[18,58]；新鮮外源有機(jī)物添加到土壤后，其自身分解產(chǎn)物可作為團(tuán)聚體形成的內(nèi)核促進(jìn)穩(wěn)定性團(tuán)聚體形成[12,42]或者完全分解后留下穩(wěn)定的大孔隙[23]，隨著土壤團(tuán)聚形成和土壤微生物群落生境的變化，或者由于土壤有機(jī)質(zhì)的繼續(xù)分解，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和活性減弱，新形成的土壤大團(tuán)聚結(jié)構(gòu)可能失去其穩(wěn)定性[2,56]。添加有機(jī)物分解后土壤微團(tuán)聚體優(yōu)先在大團(tuán)聚體中形成[59-60]；為了使粉砂粒、微團(tuán)聚體和大團(tuán)聚體中有機(jī)碳飽和，需要投入的有機(jī)碳量隨著團(tuán)聚體由小到大依次增加[61-62]。在這個(gè)過程中土壤有機(jī)質(zhì)組分發(fā)生分異，大團(tuán)聚體的周轉(zhuǎn)速率也發(fā)生變化。新鮮有機(jī)物進(jìn)入土壤后還能引起原有土壤有機(jī)質(zhì)分解發(fā)生短時(shí)間的強(qiáng)烈變化，產(chǎn)生所謂的激發(fā)效應(yīng)[63]。一般認(rèn)為激發(fā)效應(yīng)是由于添加新鮮有機(jī)物分解的活性有機(jī)物(活性有機(jī)物的有效性)不同刺激不同微生物群落(r型和k型)的接力式生長并產(chǎn)生不同酶，促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)分解，釋放土壤養(yǎng)分[64]。微生物群落的選擇性利用控制添加物分解產(chǎn)物和團(tuán)聚結(jié)構(gòu)的變化過程。

土壤物理生境對(duì)土壤微生物的影響具有尺度效應(yīng)，即某尺度上重要的因素在另外尺度就可能不一定重要[65]。例如，在膠體尺度土壤含水量變化反映了土壤顆粒表面水膜厚度不同，進(jìn)而影響土壤孔隙中土壤微生物運(yùn)移; 團(tuán)聚體和土壤剖面尺度土壤含水量變化控制著土壤中氧化還原狀態(tài)，決定了適應(yīng)不同氧化還原條件的微生物群落結(jié)構(gòu)[11]；景觀或區(qū)域尺度的母質(zhì)、氣候和利用方式?jīng)Q定的土壤異質(zhì)性還影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的地理分布特征。因此土壤結(jié)構(gòu)異質(zhì)性與土壤微生物多樣性直接存在復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系。一些地統(tǒng)計(jì)研究表明土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的多樣性和群落結(jié)構(gòu)或功能在宏觀尺度上與土壤物理化學(xué)環(huán)境相關(guān)，但是由于實(shí)驗(yàn)手段、采樣技術(shù)和采用過程等實(shí)驗(yàn)操作中的困難，在微觀尺度的研究土壤微生物的空間變異的報(bào)道卻非常少。原位土壤結(jié)構(gòu)2D薄片技術(shù)、X-衍射3D計(jì)算機(jī)成像技術(shù)(CT)及其與分子生物學(xué)或熒光雜交色技術(shù)的結(jié)合推動(dòng)了對(duì)土壤系統(tǒng)微觀尺度特征的認(rèn)識(shí)。Harris等[66]應(yīng)用生物薄片技術(shù)觀察到真菌菌絲在土壤孔隙中的空間分布。Nunan等[67]用染色薄片技術(shù)和地統(tǒng)計(jì)學(xué)工具，研究了細(xì)菌在土壤孔隙中的分布，結(jié)果表明從微米到毫米級(jí)細(xì)菌分布存在顯著自相關(guān)。Feeney等[39]利用臺(tái)式X-衍射3D成像技術(shù)描述了根際土壤微生物生境的變化，結(jié)合地統(tǒng)計(jì)分析首次描述了根際土壤-植物-微生物的自組織行為。

1.3 土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)變化的非生物調(diào)控因素

除了外源添加有機(jī)物和生物因素外，土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)的變化動(dòng)態(tài)還受到土壤質(zhì)地、礦物類型[68-69]和不同團(tuán)聚體類型[70]及其與干濕交替等環(huán)境條件的相互作用影響。添加有機(jī)物后分解過程受土壤結(jié)構(gòu)團(tuán)聚過程的反饋調(diào)控。添加有機(jī)物的土壤礦化速率與土壤中等孔徑的孔隙(15 μm～60 μm和0.6 μm～0.30 μm)比例顯著正相關(guān)[71-72]，與大孔隙(>300 μm)呈負(fù)相關(guān)[18]。土壤中添加的果糖在100 μm～300 μm孔隙中分解速度大于0.3 μm～30 μm中的，而且在100 μm～300 μm孔隙中產(chǎn)生激發(fā)效應(yīng)[73]。這些研究結(jié)果表明土壤團(tuán)聚體形成過程將導(dǎo)致大團(tuán)聚體形成和穩(wěn)定，有利于好氧微生物生長，抑制厭氧微生物活動(dòng)，進(jìn)而可能影響土壤有機(jī)質(zhì)分解。土壤真菌也是好氧微生物，多生活在1 μm～1 mm大小團(tuán)聚體表面[74]或>10 μm的土壤孔隙中[75]，也發(fā)現(xiàn)了土壤團(tuán)聚過程有利于真菌生長，導(dǎo)致土壤呼吸速率下降[18]。反之土壤壓實(shí)導(dǎo)致大孔隙消失可能導(dǎo)致真菌的失活，但是壓實(shí)對(duì)細(xì)菌群落及其活動(dòng)的影響可能較小。通過土壤結(jié)構(gòu)人工改造實(shí)驗(yàn)[76]，發(fā)現(xiàn)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)變化受控于土壤孔隙而不是添加的有機(jī)物。土壤結(jié)構(gòu)反饋調(diào)控土壤微生物群落活動(dòng)可能是控制土壤有機(jī)質(zhì)和土壤團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)的重要機(jī)制。最近多個(gè)國際著名研究小組總結(jié)了近10 a來的多學(xué)科研究結(jié)果，發(fā)表多篇文獻(xiàn)綜述[26,31-32]，一致認(rèn)為：高度多樣性和冗余度的土壤生物群落能分解土壤中的一切有機(jī)物[77]；土壤有機(jī)質(zhì)是處于不同分解階段的有機(jī)集合體；有機(jī)物難降解性可以解釋凋落物短期分解過程，但不能解釋土壤有機(jī)質(zhì)長期分解過程[78]；所以土壤有機(jī)質(zhì)分解過程主要受控于非生物因素，即所謂控制門(regulatory gate)假說[79]。該新假說是一種生態(tài)系統(tǒng)概念，有利于深入理解和預(yù)測(cè)土壤生態(tài)服務(wù)功能對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)[26]，強(qiáng)調(diào)土壤結(jié)構(gòu)使得土壤生物群落和底物產(chǎn)生物理隔離(physical disconnection)[26]，土壤結(jié)構(gòu)瞬時(shí)動(dòng)態(tài)變化控制釋放底物供應(yīng)，控制微生物活動(dòng)[31]，土壤物理保護(hù)機(jī)制或土壤管理產(chǎn)生的土壤結(jié)構(gòu)變化控制添加有機(jī)物和土壤有機(jī)質(zhì)的分解[32]。該反饋?zhàn)饔脵C(jī)制使得土壤結(jié)構(gòu)和土壤微生物分解功能具有穩(wěn)定性和回復(fù)力。

1.4 預(yù)測(cè)土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)變化的模型建立

土壤系統(tǒng)的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能是土壤尺度生物、物理和化學(xué)過程相互作用的綜合反映。精確評(píng)價(jià)和預(yù)測(cè)環(huán)境變化下地球關(guān)鍵區(qū)域土壤系統(tǒng)的生態(tài)服務(wù)功能是一個(gè)巨大的挑戰(zhàn)。建立模擬模型是深化理解土壤系統(tǒng)的生態(tài)服務(wù)功能的關(guān)鍵方法。建立土壤結(jié)構(gòu)的微觀模型是認(rèn)識(shí)微觀尺度土壤中物理、化學(xué)和生物過程及其相互作用的基礎(chǔ)。長期以來Century和Roth-C等土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)模型只將土壤有機(jī)質(zhì)分成不同組分，然后用一級(jí)動(dòng)力學(xué)模型描述這些碳庫的分解過程；而特定有機(jī)碳組分的分解取決于其初始碳庫含量和分解速率以及環(huán)境條件(溫度和水分)的影響。這些模型能成功預(yù)測(cè)土壤有機(jī)質(zhì)含量長期變化[80-81]，一些研究利用土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性相對(duì)變化與土壤有機(jī)膠結(jié)物濃度或土壤呼吸的相對(duì)變化預(yù)測(cè)添加有機(jī)物后土壤結(jié)構(gòu)的變化，并取得有限的成功[69,82-83]?；谕寥澜Y(jié)構(gòu)受土壤有機(jī)質(zhì)飽和度以及土壤熱力學(xué)和力學(xué)梯度等環(huán)境因子變化的影響的理論，De Jonge等[84]提出了提出了構(gòu)建土壤微結(jié)構(gòu)-土壤剖面層次和土壤地理空間異質(zhì)性及其對(duì)水文過程和有機(jī)碳抵押影響的模擬模型的研究思路。歐盟FP7資助的SoilTrEC項(xiàng)目的研究?jī)?nèi)容包括：① 描述土壤(團(tuán)聚體)結(jié)構(gòu)如何影響土壤剖面尺度的過程和功能；② 證實(shí)環(huán)境變化如何影響土壤系統(tǒng)及其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)；③ 建立描述地球關(guān)鍵區(qū)不同尺度的土壤過程和功能的數(shù)學(xué)模型；④ 建立基于以上模型的地理信息系統(tǒng)評(píng)價(jià)歐盟尺度的土壤威脅和恢復(fù)措施的社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值[85]。最近歐盟項(xiàng)目SoilTrEC根據(jù)土壤有機(jī)質(zhì)組分分異作用和土壤團(tuán)聚周轉(zhuǎn)最新研究結(jié)果，開發(fā)了耦合土壤有機(jī)碳和團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)的CAST[86]模型，并成功地應(yīng)用于預(yù)測(cè)美國和瑞士等農(nóng)田和山地土壤有機(jī)質(zhì)的年際和年內(nèi)季節(jié)變化[85]。

2 未來研究展望

自然環(huán)境變化和人工干擾的驅(qū)動(dòng)下，土壤結(jié)構(gòu)反饋控制土壤生物(微生物、動(dòng)物和根系)活動(dòng)，土壤生物及其活動(dòng)前饋促進(jìn)土壤結(jié)構(gòu)形成和穩(wěn)定；因此，土壤結(jié)構(gòu)-土壤生物-土壤有機(jī)質(zhì)間的相互作用不僅決定了土壤結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化和穩(wěn)定性，而且控制著開放的自然和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中碳循環(huán)、氮循環(huán)和水循環(huán)等關(guān)鍵過程，進(jìn)而影響土壤系統(tǒng)氮素和水分利用效率和土壤有機(jī)質(zhì)貯存潛力等生態(tài)服務(wù)功能及其穩(wěn)定性。目前主要通過模式系統(tǒng)模擬自然系統(tǒng)獲得對(duì)這些過程的定性認(rèn)識(shí)，未來的主要挑戰(zhàn)是定量研究自然系統(tǒng)中土壤生物如何影響土壤結(jié)構(gòu)，并將這些知識(shí)與土壤生物多樣性、土壤微生物功能、土壤-根界面作用研究相結(jié)合；更大的挑戰(zhàn)在于從微觀尺度的微生物學(xué)過程到宏觀尺度，植物、田塊或流域尺度過程的尺度轉(zhuǎn)化。只有深入理解土壤系統(tǒng)內(nèi)部土壤物理和土壤生物過程的相互作用及其對(duì)外部不同環(huán)境變化條件的響應(yīng)，才能有望建立數(shù)學(xué)模型預(yù)測(cè)開放土壤系統(tǒng)中土壤結(jié)構(gòu)-土壤有機(jī)質(zhì)動(dòng)態(tài)變化。

土壤結(jié)構(gòu)控制的土壤生物過程與土壤物理過程的相互作用是決定土壤系統(tǒng)的生態(tài)服務(wù)功能的關(guān)鍵控制因素；跨越物理學(xué)和生物學(xué)綜合研究根系土壤的生物物理學(xué)過程及其調(diào)控是未來研究的重點(diǎn)。高度異質(zhì)性的土壤結(jié)構(gòu)影響土壤生物分布及其活動(dòng)；土壤結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化控制土壤微生物、有機(jī)碳和粘土礦物的空間上重新分布是影響土壤中有機(jī)質(zhì)分解和周轉(zhuǎn)的重要原因，但是至今仍然沒有來自原位土壤結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)的支撐。雖然人們逐步明確了土壤結(jié)構(gòu)和土壤微生物是控制土壤有機(jī)質(zhì)分解和積累的最重要機(jī)制，至今仍然沒有一個(gè)有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)模型中考慮土壤結(jié)構(gòu)因素，甚至是很少有模型考慮土壤生物因素的影響；精確預(yù)測(cè)有機(jī)物分解過程中土壤結(jié)構(gòu)和土壤有機(jī)質(zhì)形成過程，特別是對(duì)短時(shí)間土壤有機(jī)質(zhì)分解過程的預(yù)測(cè)還是比較困難的。更深刻地理解土壤結(jié)構(gòu)中的生物學(xué)過程，為建立土壤生物物理學(xué)模型提供模型參數(shù)和標(biāo)定數(shù)據(jù)，是深化理解土壤系統(tǒng)的生態(tài)服務(wù)功能的基礎(chǔ)。這些研究的深入不僅要取決于新技術(shù)的發(fā)展，更需要在不同研究尺度精細(xì)設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)，綜合考慮土壤結(jié)構(gòu)和土壤生物的相互作用。

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