曹國璠+吳雷+張金龍

摘要：采用石蠟法和電鏡化學法對烤煙品種云煙87主要生長階段的煙葉組織結構進行測定，研究不同海拔高度對云煙87不同葉位葉片組織結構的影響。結果表明：3個海拔高度下不同部位煙葉的厚度和組織比都隨葉片的生長發(fā)育呈緩慢增長趨勢；3個海拔高度處理的下部葉片厚度增加較均勻，而中部葉片和上部葉片厚度為前期增加較緩慢，后期增加較快；3個海拔處理下的成熟期葉片厚度順序為H1處理>H3處理>H2處理，不同部位葉片厚度順序為上部葉>中部葉>下部葉；隨著葉片長度的增加，不同部位的葉片組織比從葉長10 cm到定長時呈增大趨勢；不同部位的葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度都隨葉片的伸長而增加。

關鍵詞：烤煙；海拔；組織結構

中圖分類號： S572.01文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）02-0066-04

收稿日期：2013-06-14

基金項目：貴州省銅仁地區(qū)煙草公司項目（編號：貴煙銅[2009]02號）。

作者簡介：曹國璠（1965—），男，甘肅定西人，博士，教授，主要從事作物栽培研究。E-mail：cgf8933@126.com。煙草對環(huán)境條件有廣泛的適應性，幾乎可以在所有從事種植業(yè)生產的農業(yè)區(qū)域生長，然而煙草對環(huán)境變化十分敏感，環(huán)境條件不僅影響煙草的形態(tài)特征和農藝性狀，還能直接影響煙葉的化學成分和質量[1-2]。海拔高度是影響作物布局及其生長發(fā)育和品質的重要因子，不同海拔高度下的溫度、濕度、光照等一系列生態(tài)因子都將發(fā)生變化。隨著海拔高度由低到高，植物葉片內部結構也發(fā)生了相應變化，并且呈現(xiàn)一定的規(guī)律性?？緹熑~片形態(tài)結構直接反映了葉片組織和細胞的發(fā)育狀況、營養(yǎng)狀況、煙葉疏松程度和成熟特征等，與煙葉質量密切相關，因此有必要了解葉片發(fā)育過程中組織結構的變化過程，從微觀上確定煙葉的成熟度，以此確定煙葉的最佳采收期[3-5]。

煙葉進入成熟期的組織結構變化實質是一個衰老變化過程。隨著成熟度提高，煙葉胞間層溶解和細胞解體使細胞間距離增大，細胞因失水而干縮，細胞間空隙率增大，海綿組織細胞和柵欄組織細胞均有逐漸皺縮解體的趨勢。葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、組織比、比葉重隨煙葉成熟度的提高呈現(xiàn)下降趨勢。因此，如何促進煙草早生快發(fā)，提高煙葉成熟度，進而改善煙草葉片組織結構顯得尤為重要[6]。本研究分析了烤煙生長發(fā)育過程中煙葉組織結構的變化規(guī)律，從結構植物學的角度探討煙葉質量形成的理論基礎，以期為生產上促進煙葉均衡生長、確定煙葉最佳采收期提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

以貴州省銅仁地區(qū)主推烤煙品種云煙 87為供試材料。

1.2試驗設計

以銅仁煙區(qū)最低海拔500 m為起點，每間隔300 m設置 3個不同的海拔梯度處理：H1：500 m；H2：800 m；H3：1 100 m。每個處理選擇3塊供試煙田作為重復。試驗地點分別設在貴州省江口縣太平鄉(xiāng)（H1）、貴州省石阡縣坪山鄉(xiāng)（H2）、貴州省德江縣高山鄉(xiāng)（H3）。

漂浮育苗，移栽行株距為 110 cm×55 cm，施純氮量 97.5 kg/hm2，N ∶P2O5 ∶K2O為1 ∶2 ∶3，基肥施入60%，剩余40%分2次追肥。留葉數(shù)為22張，H1處理于4月25日移栽完畢，H2處理于4月30日移栽完畢，H3處理于5月4日移栽完畢，其他栽培措施按當?shù)貎?yōu)質煙葉生產技術規(guī)范進行。為盡量避免其他因素的影響，選擇土壤質地相同和地力水平相近的煙田作為供試煙田，土壤類型為黃壤，質地均偏黏。不同海拔高度的土壤養(yǎng)分狀況見表 1。

對各處理煙株選擇上部葉（自下而上第17～18張葉）、中部葉（自下而上第10～12張葉）、下部葉（自下而上第4～6張葉）等3個葉位，分別在葉長10、20、30、40 cm以及定長和成熟時取樣，所取材料用福爾馬林-乙酸-乙醇（FAA）固定保存，留做石蠟切片觀察組織結構。

1.3測定項目和方法

利用Olympus BX60-32FB2-A03電動顯微鏡觀察制好的切片，通過Olympus CellSens Standard顯微影像分析軟件分別測定煙葉厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度，并計算其比值。

2結果與分析

2.1不同海拔高度對煙葉組織結構的影響

2.1.1不同海拔高度對上部葉組織結構的影響由表2可知，在上部葉厚度方面，3個海拔高度處理的葉片厚度從葉長10 cm到成熟一直呈上升趨勢，到成熟時H1 最大，H3 次之，H2 最小，H1 處理下的葉片厚度分別比H2、H3 處理高 36.9%、282%。3個海拔高度處理的上部葉柵欄組織厚度和海綿組織厚度也隨葉片的生長而不斷增加，其增長規(guī)律和葉厚類似。定長時的柵欄組織厚度和海綿組織厚度與葉長 40 cm 時相比，H1、H3 處理增長迅速，而H2處理增長較慢。成熟時，上部葉柵欄組織厚度以H1 處理最大，H3 處理次之，H2 處理最小，其中H1處理下的柵欄組織厚度分別比H2、H3處理高5.6%、0.6%；H1處理下的海綿組織厚度分別比H2、H3處理高683%、62.0%。在柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值方面，H1處理在葉長40 cm時達最大值，H2處理在葉長30 cm時達最大值，H3處理在成熟時達最大值。柵欄組織厚度與葉片厚度比值的變化規(guī)律和柵欄組織厚度與海綿組織厚度比值類似。表2不同海拔高度對上部葉組織結構的影響

2.1.2不同海拔高度對中部葉組織結構的影響由表 3 可知，3個海拔高度處理的中部葉葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度在葉長 20 cm前增長緩慢，其中H1、H2 處理到葉長30 cm以后快速增長，H3 處理在葉長20 cm時就開始快速增長。3個海拔高度處理的中部葉葉片厚度從定長到成熟都有不同程度的增長，成熟時H1、H2、H3 處理的中部葉葉片厚度分別比定長時升高 42.2%、10.7%、23.4%。定長時，3 個海拔高度處理的中部葉厚度差異不明顯；成熟時中部葉厚度方面，以H1處理最大，H3 處理次之，H2 處理最小。在中部葉柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值方面，3 個海拔高度處理總體都表現(xiàn)為前期緩慢增加后期降低的趨勢，其中H1處理的最大值出現(xiàn)在定長時，H2 和H3 處理的最大值出現(xiàn)在葉長 40 cm時。在中部葉柵欄組織厚度與葉片厚度比值方面，H1處理在定長前呈增長趨勢，到定長時達到最大值，H2、H3處理在葉長40 cm前呈增長趨勢，到葉長 40 cm達到最大值。3 個海拔高度處理在定長前相同葉長時柵欄組織厚度與葉片厚度比值變化不明顯，在成熟時柵欄組織厚度與葉片厚度比值的高低順序為：H3處理>H1處理>H2處理。表3不同海拔高度對中部葉組織結構的影響

2.1.3不同海拔高度對下部葉組織結構的影響由表4可知，3 個海拔高度處理的下部葉葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度總體上隨著葉片的生長和加長呈增加趨勢，同一葉片的厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度增減趨勢相同。H1處理的下部葉片厚度到定長時達到最大值，到成熟時有所下降；H2處理葉片厚度前期增長較快，到葉片 40 cm 時達到最大值，從葉長40 cm到成熟時呈緩慢降低趨勢；H3處理下部葉片厚度隨著生長發(fā)育到成熟時一直呈增長趨勢。在下部葉柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值方面，總體上H1處理煙株隨葉片長度的增加呈增加趨勢；H2處理在葉長40 cm前呈增長趨勢，到葉長 40 cm時達到最大值，隨后又有所降低；H3處理到葉長30、40 cm時達到最大值，隨后下降。3 個海拔高度處理在相同葉長時柵欄組織厚度與葉片厚度比值變化不明顯。表4不同海拔高度對下部葉組織結構的影響

2.2不同海拔高度煙株葉片組織結構的比較

隨著葉片長度從10 cm到定長，不同部位的葉片組織呈上升趨勢（表2、表3、表4）。在3個海拔高度下不同部位的葉片厚度因葉位和生長時期的不同而稍有變化，但變化幅度不大，數(shù)值較穩(wěn)定。上、中、下3個部位的葉片厚度都隨葉片長度的增加而增加，其中下部煙葉厚度最小，上部葉片、中部葉片厚度較大，可能與下部葉片光照不足有關。

同一海拔高度處理的葉片從葉長10 cm到定長時葉片厚度不斷增加，3個海拔高度處理的下部葉片厚度增加較均勻（圖1、圖2、圖3），而中部葉片和上部葉片厚度在前期增加較緩慢、后期增加較快。3個海拔高度處理的不同部位葉片厚度高低順序都為上部葉>中部葉>下部葉。在葉片厚度最大值方面，下部葉片出現(xiàn)在定長期，高低順序為低海拔>中海拔>高海拔；中部葉片、上部葉片出現(xiàn)在成熟期，高低順序為低海拔>高海拔>中海拔，這可能與不同部位葉片的光照強度有關。

在海綿組織厚度最大值方面，下部葉片多出現(xiàn)在定長期，中部葉片和上部葉片多出現(xiàn)在成熟期，這可能與大田后期下部葉片的營養(yǎng)物質容易向中上部運輸，使下部葉成熟時海綿組織內含物減少、葉片變薄有關。

由表2、表3、表4可知，3個海拔高度處理不同部位的煙葉都有厚度和組織比在葉定長前隨葉片的生長發(fā)育呈緩慢增長的趨勢。

2.3不同發(fā)育階段中部葉的組織結構變化

中部葉長10 cm時，細胞排列緊密，葉肉組織出現(xiàn)柵欄組織和海綿組織的分化（圖4-a）。

中部葉長20 cm時，海綿組織細胞形狀不規(guī)則，細胞間產生了較大的胞間隙，柵欄組織細胞間有較少的三角形胞間隙，葉片結構較葉長10 cm時疏松，柵欄組織和海綿組織分化明顯（圖4-b）。

中部葉長30 cm時，葉片結構較葉長20 cm時疏松，柵欄組織繼續(xù)縱向伸長，細胞間隙增大，海綿組織橫向伸長，形狀無規(guī)則（圖4-c）。

中部葉長40 cm時，海綿組織細胞橫向伸長呈明顯的多臂形，細胞間產生了較大胞間隙，并且這些胞間隙開始相互貫通（圖4-d）。

中部葉定長時，海綿組織細胞繼續(xù)橫向伸長，形狀越來越不規(guī)則，成層現(xiàn)象也不明顯，細胞間隙在橫切面上完全相互貫通呈海綿狀，細胞核消失，細胞質變稀，染色淺，海綿細胞甚至開始收縮裂解，葉片結構較疏松（圖4-e）。

中部葉成熟時，葉肉細胞排列疏松，海綿組織細胞形狀不規(guī)則，細胞排列較疏松，細胞間隙進一步擴大（圖4-f）。

3結論與討論

3個海拔高度處理的下部葉葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度總體上隨著葉片的生長發(fā)育呈上升趨勢。H1處理的下部葉葉片厚度到定長時達到最大值，到成熟時有所下降；H2 處理下部葉葉片厚度到葉長 40 cm 時達到最大值，從葉長40 cm到成熟時呈緩慢降低趨勢；H3 處理下部葉葉片厚度隨著葉片生長發(fā)育一直呈增長趨勢。3 個海拔高度處理的中部葉葉片厚度從定長到成熟時都有不同程度的增長，定長時3 個海拔高度處理的中部葉厚度差異不明顯，成熟時中部葉厚度的大小順序為H1>H3>H2。在中部葉柵欄組織厚度與葉片厚度比值方面，3 個海拔高度下都表現(xiàn)為前期緩慢增加后期又降低的趨勢，其中H1 處理的最大值出現(xiàn)在定長時，H2、H3處理的最大值出現(xiàn)在葉長 40 cm時。3個海拔高度處理的葉片上部葉厚度從葉長10 cm 到成熟一直呈增加趨勢，成熟時H1 最大，H3 次之，H2最?。?個海拔高度處理的上部葉柵欄組織厚度和海綿組織厚度也隨葉片的生長而不斷增加，其增長規(guī)律和葉片厚度類似。

不同部位的葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度都隨葉片的伸長而增厚，其中下部葉厚度最大值多出現(xiàn)在葉片定長時，中部葉、上部葉厚度最大值出現(xiàn)在葉片成熟時。成熟期厚度大的葉片，其烤后葉片的煙堿含量相對較高。而3個海拔高度處理成熟期的葉片厚度大小順序是H1>H3>H2，也就是說，烤后葉的煙堿含量高低順序為H1>H3>H2。

在3個海拔高度下，葉片組織比在葉定長前呈增大趨勢，定長后呈減小趨勢，表明在葉片定長前對葉片厚度貢獻較大的是海綿組織厚度，成熟時對葉片厚度貢獻較大的是柵欄組織厚度。

參考文獻：

[1]肖金香，劉正和，王燕，等. 氣候生態(tài)因素對烤煙產量與品質的影響及植煙措施研究[J]. 中國生態(tài)農業(yè)學報，2003，11（4）：158-160.

[2]劉國順. 煙草栽培學[M]. 北京：中國農業(yè)出版社，2003.

[3]劉國順. 國內外煙葉質量差距分析和提高煙葉質量技術途徑探討[J]. 中國煙草學報，2003，9（增刊）：54-58.

[4]馬劍雄，徐興陽，羅華元，等. 不同品種烤煙對種植海拔的敏感性[J]. 煙草科技，2009（3）：53-55.

[5]胡國松，鄭偉，王震東. 煙草營養(yǎng)原理[M]. 北京：科學出版社，2000.

[6]閆克玉. 煙草化學[M]. 鄭州：鄭州大學出版社，2002.

2.1.3不同海拔高度對下部葉組織結構的影響由表4可知，3 個海拔高度處理的下部葉葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度總體上隨著葉片的生長和加長呈增加趨勢，同一葉片的厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度增減趨勢相同。H1處理的下部葉片厚度到定長時達到最大值，到成熟時有所下降；H2處理葉片厚度前期增長較快，到葉片 40 cm 時達到最大值，從葉長40 cm到成熟時呈緩慢降低趨勢；H3處理下部葉片厚度隨著生長發(fā)育到成熟時一直呈增長趨勢。在下部葉柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值方面，總體上H1處理煙株隨葉片長度的增加呈增加趨勢；H2處理在葉長40 cm前呈增長趨勢，到葉長 40 cm時達到最大值，隨后又有所降低；H3處理到葉長30、40 cm時達到最大值，隨后下降。3 個海拔高度處理在相同葉長時柵欄組織厚度與葉片厚度比值變化不明顯。表4不同海拔高度對下部葉組織結構的影響

2.2不同海拔高度煙株葉片組織結構的比較

隨著葉片長度從10 cm到定長，不同部位的葉片組織呈上升趨勢（表2、表3、表4）。在3個海拔高度下不同部位的葉片厚度因葉位和生長時期的不同而稍有變化，但變化幅度不大，數(shù)值較穩(wěn)定。上、中、下3個部位的葉片厚度都隨葉片長度的增加而增加，其中下部煙葉厚度最小，上部葉片、中部葉片厚度較大，可能與下部葉片光照不足有關。

同一海拔高度處理的葉片從葉長10 cm到定長時葉片厚度不斷增加，3個海拔高度處理的下部葉片厚度增加較均勻（圖1、圖2、圖3），而中部葉片和上部葉片厚度在前期增加較緩慢、后期增加較快。3個海拔高度處理的不同部位葉片厚度高低順序都為上部葉>中部葉>下部葉。在葉片厚度最大值方面，下部葉片出現(xiàn)在定長期，高低順序為低海拔>中海拔>高海拔；中部葉片、上部葉片出現(xiàn)在成熟期，高低順序為低海拔>高海拔>中海拔，這可能與不同部位葉片的光照強度有關。

在海綿組織厚度最大值方面，下部葉片多出現(xiàn)在定長期，中部葉片和上部葉片多出現(xiàn)在成熟期，這可能與大田后期下部葉片的營養(yǎng)物質容易向中上部運輸，使下部葉成熟時海綿組織內含物減少、葉片變薄有關。

由表2、表3、表4可知，3個海拔高度處理不同部位的煙葉都有厚度和組織比在葉定長前隨葉片的生長發(fā)育呈緩慢增長的趨勢。

2.3不同發(fā)育階段中部葉的組織結構變化

中部葉長10 cm時，細胞排列緊密，葉肉組織出現(xiàn)柵欄組織和海綿組織的分化（圖4-a）。

中部葉長20 cm時，海綿組織細胞形狀不規(guī)則，細胞間產生了較大的胞間隙，柵欄組織細胞間有較少的三角形胞間隙，葉片結構較葉長10 cm時疏松，柵欄組織和海綿組織分化明顯（圖4-b）。

中部葉長30 cm時，葉片結構較葉長20 cm時疏松，柵欄組織繼續(xù)縱向伸長，細胞間隙增大，海綿組織橫向伸長，形狀無規(guī)則（圖4-c）。

中部葉長40 cm時，海綿組織細胞橫向伸長呈明顯的多臂形，細胞間產生了較大胞間隙，并且這些胞間隙開始相互貫通（圖4-d）。

中部葉定長時，海綿組織細胞繼續(xù)橫向伸長，形狀越來越不規(guī)則，成層現(xiàn)象也不明顯，細胞間隙在橫切面上完全相互貫通呈海綿狀，細胞核消失，細胞質變稀，染色淺，海綿細胞甚至開始收縮裂解，葉片結構較疏松（圖4-e）。

中部葉成熟時，葉肉細胞排列疏松，海綿組織細胞形狀不規(guī)則，細胞排列較疏松，細胞間隙進一步擴大（圖4-f）。

3結論與討論

3個海拔高度處理的下部葉葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度總體上隨著葉片的生長發(fā)育呈上升趨勢。H1處理的下部葉葉片厚度到定長時達到最大值，到成熟時有所下降；H2 處理下部葉葉片厚度到葉長 40 cm 時達到最大值，從葉長40 cm到成熟時呈緩慢降低趨勢；H3 處理下部葉葉片厚度隨著葉片生長發(fā)育一直呈增長趨勢。3 個海拔高度處理的中部葉葉片厚度從定長到成熟時都有不同程度的增長，定長時3 個海拔高度處理的中部葉厚度差異不明顯，成熟時中部葉厚度的大小順序為H1>H3>H2。在中部葉柵欄組織厚度與葉片厚度比值方面，3 個海拔高度下都表現(xiàn)為前期緩慢增加后期又降低的趨勢，其中H1 處理的最大值出現(xiàn)在定長時，H2、H3處理的最大值出現(xiàn)在葉長 40 cm時。3個海拔高度處理的葉片上部葉厚度從葉長10 cm 到成熟一直呈增加趨勢，成熟時H1 最大，H3 次之，H2最小；3個海拔高度處理的上部葉柵欄組織厚度和海綿組織厚度也隨葉片的生長而不斷增加，其增長規(guī)律和葉片厚度類似。

不同部位的葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度都隨葉片的伸長而增厚，其中下部葉厚度最大值多出現(xiàn)在葉片定長時，中部葉、上部葉厚度最大值出現(xiàn)在葉片成熟時。成熟期厚度大的葉片，其烤后葉片的煙堿含量相對較高。而3個海拔高度處理成熟期的葉片厚度大小順序是H1>H3>H2，也就是說，烤后葉的煙堿含量高低順序為H1>H3>H2。

在3個海拔高度下，葉片組織比在葉定長前呈增大趨勢，定長后呈減小趨勢，表明在葉片定長前對葉片厚度貢獻較大的是海綿組織厚度，成熟時對葉片厚度貢獻較大的是柵欄組織厚度。

參考文獻：

[1]肖金香，劉正和，王燕，等. 氣候生態(tài)因素對烤煙產量與品質的影響及植煙措施研究[J]. 中國生態(tài)農業(yè)學報，2003，11（4）：158-160.

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[3]劉國順. 國內外煙葉質量差距分析和提高煙葉質量技術途徑探討[J]. 中國煙草學報，2003，9（增刊）：54-58.

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[5]胡國松，鄭偉，王震東. 煙草營養(yǎng)原理[M]. 北京：科學出版社，2000.

[6]閆克玉. 煙草化學[M]. 鄭州：鄭州大學出版社，2002.

2.1.3不同海拔高度對下部葉組織結構的影響由表4可知，3 個海拔高度處理的下部葉葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度總體上隨著葉片的生長和加長呈增加趨勢，同一葉片的厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度增減趨勢相同。H1處理的下部葉片厚度到定長時達到最大值，到成熟時有所下降；H2處理葉片厚度前期增長較快，到葉片 40 cm 時達到最大值，從葉長40 cm到成熟時呈緩慢降低趨勢；H3處理下部葉片厚度隨著生長發(fā)育到成熟時一直呈增長趨勢。在下部葉柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值方面，總體上H1處理煙株隨葉片長度的增加呈增加趨勢；H2處理在葉長40 cm前呈增長趨勢，到葉長 40 cm時達到最大值，隨后又有所降低；H3處理到葉長30、40 cm時達到最大值，隨后下降。3 個海拔高度處理在相同葉長時柵欄組織厚度與葉片厚度比值變化不明顯。表4不同海拔高度對下部葉組織結構的影響

2.2不同海拔高度煙株葉片組織結構的比較

隨著葉片長度從10 cm到定長，不同部位的葉片組織呈上升趨勢（表2、表3、表4）。在3個海拔高度下不同部位的葉片厚度因葉位和生長時期的不同而稍有變化，但變化幅度不大，數(shù)值較穩(wěn)定。上、中、下3個部位的葉片厚度都隨葉片長度的增加而增加，其中下部煙葉厚度最小，上部葉片、中部葉片厚度較大，可能與下部葉片光照不足有關。

同一海拔高度處理的葉片從葉長10 cm到定長時葉片厚度不斷增加，3個海拔高度處理的下部葉片厚度增加較均勻（圖1、圖2、圖3），而中部葉片和上部葉片厚度在前期增加較緩慢、后期增加較快。3個海拔高度處理的不同部位葉片厚度高低順序都為上部葉>中部葉>下部葉。在葉片厚度最大值方面，下部葉片出現(xiàn)在定長期，高低順序為低海拔>中海拔>高海拔；中部葉片、上部葉片出現(xiàn)在成熟期，高低順序為低海拔>高海拔>中海拔，這可能與不同部位葉片的光照強度有關。

在海綿組織厚度最大值方面，下部葉片多出現(xiàn)在定長期，中部葉片和上部葉片多出現(xiàn)在成熟期，這可能與大田后期下部葉片的營養(yǎng)物質容易向中上部運輸，使下部葉成熟時海綿組織內含物減少、葉片變薄有關。

由表2、表3、表4可知，3個海拔高度處理不同部位的煙葉都有厚度和組織比在葉定長前隨葉片的生長發(fā)育呈緩慢增長的趨勢。

2.3不同發(fā)育階段中部葉的組織結構變化

中部葉長10 cm時，細胞排列緊密，葉肉組織出現(xiàn)柵欄組織和海綿組織的分化（圖4-a）。

中部葉長20 cm時，海綿組織細胞形狀不規(guī)則，細胞間產生了較大的胞間隙，柵欄組織細胞間有較少的三角形胞間隙，葉片結構較葉長10 cm時疏松，柵欄組織和海綿組織分化明顯（圖4-b）。

中部葉長30 cm時，葉片結構較葉長20 cm時疏松，柵欄組織繼續(xù)縱向伸長，細胞間隙增大，海綿組織橫向伸長，形狀無規(guī)則（圖4-c）。

中部葉長40 cm時，海綿組織細胞橫向伸長呈明顯的多臂形，細胞間產生了較大胞間隙，并且這些胞間隙開始相互貫通（圖4-d）。

中部葉定長時，海綿組織細胞繼續(xù)橫向伸長，形狀越來越不規(guī)則，成層現(xiàn)象也不明顯，細胞間隙在橫切面上完全相互貫通呈海綿狀，細胞核消失，細胞質變稀，染色淺，海綿細胞甚至開始收縮裂解，葉片結構較疏松（圖4-e）。

中部葉成熟時，葉肉細胞排列疏松，海綿組織細胞形狀不規(guī)則，細胞排列較疏松，細胞間隙進一步擴大（圖4-f）。

3結論與討論

3個海拔高度處理的下部葉葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度總體上隨著葉片的生長發(fā)育呈上升趨勢。H1處理的下部葉葉片厚度到定長時達到最大值，到成熟時有所下降；H2 處理下部葉葉片厚度到葉長 40 cm 時達到最大值，從葉長40 cm到成熟時呈緩慢降低趨勢；H3 處理下部葉葉片厚度隨著葉片生長發(fā)育一直呈增長趨勢。3 個海拔高度處理的中部葉葉片厚度從定長到成熟時都有不同程度的增長，定長時3 個海拔高度處理的中部葉厚度差異不明顯，成熟時中部葉厚度的大小順序為H1>H3>H2。在中部葉柵欄組織厚度與葉片厚度比值方面，3 個海拔高度下都表現(xiàn)為前期緩慢增加后期又降低的趨勢，其中H1 處理的最大值出現(xiàn)在定長時，H2、H3處理的最大值出現(xiàn)在葉長 40 cm時。3個海拔高度處理的葉片上部葉厚度從葉長10 cm 到成熟一直呈增加趨勢，成熟時H1 最大，H3 次之，H2最?。?個海拔高度處理的上部葉柵欄組織厚度和海綿組織厚度也隨葉片的生長而不斷增加，其增長規(guī)律和葉片厚度類似。

不同部位的葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度都隨葉片的伸長而增厚，其中下部葉厚度最大值多出現(xiàn)在葉片定長時，中部葉、上部葉厚度最大值出現(xiàn)在葉片成熟時。成熟期厚度大的葉片，其烤后葉片的煙堿含量相對較高。而3個海拔高度處理成熟期的葉片厚度大小順序是H1>H3>H2，也就是說，烤后葉的煙堿含量高低順序為H1>H3>H2。

在3個海拔高度下，葉片組織比在葉定長前呈增大趨勢，定長后呈減小趨勢，表明在葉片定長前對葉片厚度貢獻較大的是海綿組織厚度，成熟時對葉片厚度貢獻較大的是柵欄組織厚度。

參考文獻：

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