裴嘉博　劉輝　沈國(guó)正　黃康康　郗篤雋　程曉娜

摘要：綜述了國(guó)內(nèi)越橘種質(zhì)資源的調(diào)查研究與開(kāi)發(fā)利用，越橘生產(chǎn)上土壤改良的方法、機(jī)理及其對(duì)植物生長(zhǎng)狀況的影響，分析了水分虧缺及過(guò)多對(duì)植株生長(zhǎng)的不良影響，旨在為科研和生產(chǎn)實(shí)踐提供參考。

關(guān)鍵詞：越橘；種質(zhì)資源；土壤改良；水分

中圖分類號(hào)：S663.902.4+S156.99文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2014）05-0143-06

越橘俗稱“藍(lán)莓”，杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vaccinium spp.）多年生落葉或常綠灌木或小灌木類樹(shù)種[1]。我國(guó)越橘屬植物約有91個(gè)種、28個(gè)變種，分布于我國(guó)東北和西南地區(qū)，均為野生種[1， 2]，其果實(shí)為藍(lán)色或紅色小漿果，果肉細(xì)膩多汁，酸甜適口，種子極小，可食率高達(dá)100%。越橘果實(shí)營(yíng)養(yǎng)豐富，除含有糖、酸、多種維生素外，還富含蛋白質(zhì)、脂肪、花色素苷等生理活性物質(zhì)[3]。我國(guó)關(guān)于越橘（野生種）的研究始于20世紀(jì)70年代[4]，而栽培種的研究工作率先由吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)于20世紀(jì)80年代開(kāi)展[1]。目前，關(guān)于越橘資源調(diào)查[2， 4～13]、引種及栽培生理[14～33]、組織培養(yǎng)[34～37]、優(yōu)良品種選育[16，17， 19，20， 23～31]、營(yíng)養(yǎng)分析[3， 38～45]、分子生物學(xué)水平[46～52]等方面的研究報(bào)道較多，并取得一定成果。本文主要針對(duì)種質(zhì)資源、土壤改良和土壤水分等方面對(duì)我國(guó)越橘現(xiàn)階段的科研進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為今后的研究工作提供參考，避免重復(fù)研究，增加科研的創(chuàng)新性。

1越橘種質(zhì)資源研究

1.1種質(zhì)資源的調(diào)查研究

種質(zhì)資源的調(diào)查研究工作是植物科研的必要基礎(chǔ)條件，資源的豐富性制約著物種的未來(lái)發(fā)展空間與潛力。與其他種類果樹(shù)相比，我國(guó)越橘種質(zhì)資源研究工作起步較晚。20世紀(jì)70年代吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)郝瑞教授對(duì)長(zhǎng)白山篤斯越橘的種類、分布、生長(zhǎng)、結(jié)果及其對(duì)環(huán)境條件的要求進(jìn)行了調(diào)查研究，為我國(guó)野生越橘的深入研究奠定了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)[4]。同年，西北農(nóng)學(xué)院孫華，明確提到紅豆越橘（Vaccinium vitis-idaea L.）和篤斯越橘（Vaccinium uliginosum L.）原產(chǎn)于中國(guó)[5]。20世紀(jì)80年代中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所方瑞征對(duì)中國(guó)越橘屬植物進(jìn)行了系統(tǒng)研究，詳細(xì)介紹了越橘屬植物的特征、本屬在杜鵑花科中的系統(tǒng)地位、分類與分布，以及本屬的區(qū)系起源問(wèn)題[2]。1991年方瑞征等編輯《中國(guó)植物志》第57卷第3分冊(cè)杜鵑花科越橘屬植物，進(jìn)一步系統(tǒng)完善了本屬植物“戶口簿”，記錄和研究了植物最基礎(chǔ)的信息[13]，為今后包括越橘在內(nèi)的本屬植物的品種選育和生產(chǎn)及其科學(xué)研究提供寶貴資源和物質(zhì)基礎(chǔ)。

1.2種質(zhì)資源的開(kāi)發(fā)利用

20世紀(jì)80年代初期，在采收野生資源的基礎(chǔ)上，一些林業(yè)部門曾進(jìn)行野生種篤斯越橘的家植馴化栽培以及對(duì)野生越橘果實(shí)加工提取方面的研究，到目前為止也取得了一定的成效[14， 53～56]。然而野生越橘產(chǎn)量與產(chǎn)值過(guò)低，效益差，在生產(chǎn)上難以推廣[1， 14]。針對(duì)這一問(wèn)題，吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)于1983年率先在我國(guó)開(kāi)展了越橘的引種栽培工作，到1997年，從美國(guó)、加拿大、芬蘭和德國(guó)引入抗寒、豐產(chǎn)的越橘優(yōu)良品種70余個(gè)，其中包括兔眼越橘、高叢越橘、半高叢越橘、矮叢越橘、紅豆越橘和蔓越橘六大類型，并對(duì)其進(jìn)行生長(zhǎng)結(jié)果等研究[1]，成功選育多個(gè)優(yōu)良品種。

1999年，吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)過(guò)6年研究，選育出我國(guó)第一個(gè)適宜東北高寒山區(qū)發(fā)展的矮叢越橘優(yōu)良品種‘美登（Blomidon）[16， 57]，不僅拓寬了東北高寒地區(qū)越橘的發(fā)展格局，還為我國(guó)越橘優(yōu)良品種的選育工作奠定了良好基礎(chǔ)。截至2012年，吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)陸續(xù)鑒定及選育了包括‘圣云（St Clould）[20]、‘北春（Northcountry）[19]、‘瑞藍(lán)（Northblue）[23]、‘瑞卡（Reka）[58]、‘慧藍(lán)[58]、‘藍(lán)豐（Bluecrop，‘禾韻1號(hào)）[17， 24， 58]、‘禾韻2號(hào)（Elliott，‘埃利奧特）[25]、‘藍(lán)金（Bluegold）[58]、‘藍(lán)魅（Puru）[26]等在內(nèi)的多個(gè)越橘優(yōu)良品種。北華大學(xué)林學(xué)院選育及審定‘奇伯瓦（Chippewa）[27]、‘愛(ài)國(guó)者（Patriot）[28]、‘順華藍(lán)莓1號(hào)（Shunhua Blueberry 1）[29]、‘順華藍(lán)莓2號(hào)（Shunhua Blueberry 2）[30]、‘順華藍(lán)莓3號(hào) （Shunhua Blueberry 3）[31]五個(gè)越橘優(yōu)良品種。山東省果樹(shù)所選育并審定‘佐治亞寶石、‘都克和‘藍(lán)豐（與其他單位合作選育）三個(gè)優(yōu)良品種[58]。遼寧果樹(shù)所選育‘斯巴坦（Spartan）、伯克利（Berkeley）等近10個(gè)越橘品種[58]。同時(shí)，江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所、大連理工大學(xué)、大連大學(xué)、云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所以及遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院等研究單位也相繼開(kāi)展越橘品種引進(jìn)與評(píng)價(jià)等一系列工作，我國(guó)越橘種質(zhì)資源的相關(guān)研究已經(jīng)成功地邁出了第一步。

2土壤改良

藍(lán)莓是淺根系灌木，根系為纖維狀，沒(méi)有根毛，對(duì)水分及養(yǎng)分的吸收能力較低[59]。因此，相對(duì)于其它果樹(shù)，藍(lán)莓對(duì)土壤條件的要求較嚴(yán)格，需要疏松濕潤(rùn)、有機(jī)質(zhì)含量高的強(qiáng)酸性土壤條件[60～62]。目前，國(guó)內(nèi)生產(chǎn)中針對(duì)藍(lán)莓土壤改良工作主要集中在pH值調(diào)節(jié)和有機(jī)物料使用兩個(gè)方面。

2.1土壤pH值的調(diào)節(jié)

關(guān)于土壤酸度調(diào)節(jié)的材料，曾有科研工作者使用硫酸進(jìn)行試驗(yàn)，雖然達(dá)到一定效果，但由于硫酸存在一定的操作隱患與價(jià)格問(wèn)題，在進(jìn)行大面積栽培生產(chǎn)上難于推廣[63～64]。

目前調(diào)節(jié)土壤pH值的材料主要是硫磺粉，國(guó)內(nèi)已有很多關(guān)于使用此方法改良土壤對(duì)藍(lán)莓生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究報(bào)道[65～68]。李亞?wèn)|等[65]在土壤中施入硫粉后，研究其pH值的變化及對(duì)藍(lán)莓樹(shù)體生長(zhǎng)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，土壤pH值隨著施硫量的增加而下降，土壤中速效N、Cu、Fe、Mn含量隨著施硫量的增加而增加；土壤施硫促進(jìn)藍(lán)莓樹(shù)體生長(zhǎng)，在生產(chǎn)中硫的施用量為1 300 kg/hm2。這一報(bào)道明確給出了生產(chǎn)上土壤改良的硫粉施用量，極大地推動(dòng)了藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，為生產(chǎn)實(shí)踐提供了科學(xué)的理論指導(dǎo)，具有重要意義。唐雪東等[67]通過(guò)土壤施硫?qū)λ{(lán)莓生長(zhǎng)發(fā)育的影響研究表明，施入硫磺粉是改良中性或堿性土壤比較適宜的方法，根據(jù)土壤自身的酸堿性不同施硫量不同；同時(shí)指出藍(lán)莓不同品種對(duì)土壤pH值的適應(yīng)范圍不同，高叢藍(lán)莓‘藍(lán)豐與半高叢藍(lán)莓‘圣云適宜的土壤pH值范圍分別為3.0～5.5和4.5～6.0。endprint

唐雪東等[69]研究發(fā)現(xiàn)，隨著硫磺粉施入量的增加，土壤pH值明顯下降，滿足了藍(lán)莓生長(zhǎng)所需的酸性條件，同時(shí)改善了土壤的環(huán)境條件，土壤酶活性也發(fā)生了不同程度的變化，土壤脲酶、蛋白酶呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，磷酸酶、過(guò)氧化氫酶先升后降，當(dāng)加入1.5和2.0 kg/m3硫磺粉時(shí)，土壤pH值穩(wěn)定在4.0～5.5范圍內(nèi)，各種酶活性較高。土壤酶是土壤中活躍的有機(jī)成分之一，在土壤養(yǎng)分循環(huán)及植物生長(zhǎng)所需養(yǎng)分的供給過(guò)程中起重要作用，而土壤pH值與土壤酶之間存在一定的相關(guān)性[70]。沈同等[71]認(rèn)為土壤pH值對(duì)土壤酶活性的影響很大。土壤pH值對(duì)藍(lán)莓的根系活性也有影響，分析原因可能是由于土壤中硫氧化細(xì)菌在氧化元素S的同時(shí)，也使土壤中微生物和酶的活性增加，促進(jìn)了根系活力的提高[72]。

2.2有機(jī)物料的使用

施用有機(jī)物料是藍(lán)莓土壤改良的另一個(gè)重要環(huán)節(jié)。加入有機(jī)物料能夠影響土壤pH值的變化，增加土壤中乙酸、丙酸等脂肪酸的含量[73，74]，改善土壤的理化性質(zhì)，使土壤容重下降，總孔隙度增加，田間持水量增大，大小孔隙比例協(xié)調(diào)，增加土壤有機(jī)質(zhì)含量和土壤的生物活性，使與土壤中碳、氮、磷轉(zhuǎn)化有關(guān)的幾種酶活性明顯增強(qiáng)[60， 75～79]。姚勝蕊等[80]研究有機(jī)物料對(duì)果樹(shù)根系的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，有機(jī)物料可以增強(qiáng)蘋果砧木根際微域中土壤酶活性，促進(jìn)根系吸收養(yǎng)分，改善樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)狀況。

藍(lán)莓土壤改良國(guó)外已有許多研究報(bào)道[81～86]，目前國(guó)內(nèi)除長(zhǎng)白山和大小興安嶺地區(qū)的森林土壤和草炭土壤類型外，都面臨土壤有機(jī)質(zhì)含量不足的問(wèn)題，李亞?wèn)|等[63， 65，66， 87，88]利用鋸末和松樹(shù)皮地面覆蓋進(jìn)行土壤改良，利用硫磺粉調(diào)節(jié)pH值，研究了它們對(duì)藍(lán)莓生長(zhǎng)結(jié)果和營(yíng)養(yǎng)吸收的影響。唐雪東等[68]向黑土中分別加入苔蘚、草炭、鋸末、酒糟等有機(jī)物料，發(fā)現(xiàn)加入有機(jī)物料后藍(lán)莓根系活力顯著增加，而苔蘚和草炭在改善土壤理化性狀及促進(jìn)植株生長(zhǎng)方面優(yōu)于其它有機(jī)物料。但由于這些有機(jī)物料存在資源供應(yīng)量不足、價(jià)格昂貴與資源浪費(fèi)等弊端，生產(chǎn)上很難大面積推廣應(yīng)用。我國(guó)秸稈資源極其豐富，是一類可直接利用的可再生有機(jī)資源。大量研究表明，秸稈還田能夠有效增加土壤有機(jī)質(zhì)含量，改良土壤，使其容重降低、土壤疏松、通透性提高，特別對(duì)緩解我國(guó)氮磷鉀比例失調(diào)的矛盾，彌補(bǔ)磷鉀肥不足具有十分重要的意義[89～93]。針對(duì)這一問(wèn)題，吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)利用各種作物秸稈作為改良土壤的有機(jī)物料，已初步取得較好的效果[94]。

3土壤水分

由于越橘根系特點(diǎn)，植株喜土壤濕潤(rùn)但又不能積水，因此，土壤干旱與排水不良都會(huì)對(duì)植株造成水分脅迫而影響其正常的生長(zhǎng)發(fā)育[1]。越橘對(duì)土壤水分的要求較為苛刻，通常越橘?gòu)拿妊恐谅淙~所需水分相當(dāng)于每周降水27 mm，從坐果到采收則為45 mm[1]。不適宜的土壤水分會(huì)嚴(yán)重影響越橘的生長(zhǎng)發(fā)育，植物新陳代謝紊亂，嚴(yán)重制約其栽培發(fā)展。越橘原產(chǎn)地土壤地下水位一般較高（60～90 cm），能夠保證越橘在整個(gè)生長(zhǎng)期間的土壤水分充足且均衡，但低洼地不利于越橘生長(zhǎng)，如‘藍(lán)豐和‘都克極易受到水分脅迫的危害[95]。

水分脅迫是植物最易遭受的逆境脅迫，對(duì)世界作物產(chǎn)量的影響在諸多自然逆境中占首位，其危害相當(dāng)于其它自然災(zāi)害之和[96]。對(duì)于水分脅迫的研究國(guó)內(nèi)主要集中在干旱和淹水逆境下越橘的反應(yīng)。

干旱條件下，不同類型越橘的抗旱能力不同，由強(qiáng)至弱依次為：兔眼越橘>半高叢越橘>高叢越橘>矮叢越橘[97，98]。土壤干旱最初反應(yīng)是越橘葉片變紅，隨著進(jìn)一步干旱，枝條生長(zhǎng)細(xì)而弱，坐果率降低，易早期落葉，嚴(yán)重者導(dǎo)致枯枝甚至整株死亡[1]。吳林等[98]對(duì)越橘干旱脅迫的生理反應(yīng)進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果表明，在干旱脅迫下越橘葉片的光合速率降低，呼吸速率升高，葉片脯氨酸含量隨著逆境脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而升高，且升高幅度矮叢越橘>高叢越橘>半高叢越橘。吳林等[99]采用盆栽試驗(yàn)研究‘北空（Northsky）越橘在連續(xù)干旱條件下的生理反應(yīng)表明，越橘葉片的光合強(qiáng)度、葉綠素含量、光量子通量密度降低，而呼吸強(qiáng)度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率升高，隨著時(shí)間延長(zhǎng)，變化幅度增大。

土壤水分過(guò)多，尤其是植物浸泡在水中，根系中大量礦質(zhì)元素及重要中間產(chǎn)物淋溶丟失，在無(wú)氧呼吸中產(chǎn)生的有毒物質(zhì)如乙醇、乙醛等對(duì)植物危害嚴(yán)重[100，101]。土壤積水時(shí)液相取代氣相，致使土壤通氣差，土壤O2虧缺，CO2和乙烯過(guò)剩而導(dǎo)致越橘生長(zhǎng)不良[102]。研究表明，夏季淹水25～35 d時(shí)，會(huì)抑制花芽形成，連續(xù)淹水超過(guò)25 d，坐果率下降。不同類型越橘的耐淹水能力不同，吳林等[103]研究發(fā)現(xiàn)，耐淹水能力由強(qiáng)至弱依次為：高叢越橘‘艾朗（Aron）>半高叢越橘‘北春>矮叢越橘‘美登。而吳林等[104]在篩選越橘耐澇品種的研究中發(fā)現(xiàn)，耐澇能力由強(qiáng)至弱依次為：篤絲越橘>高叢越橘>半高叢越橘>紅豆越橘>矮叢越橘，篤絲越橘的耐澇能力強(qiáng)于參試的任何類型，這與郝瑞記錄的結(jié)果一致[4]。曲路平等[105]研究中國(guó)野生紅豆越橘時(shí)指出，紅豆越橘喜歡濕潤(rùn)的土壤條件。吳林等[104]研究表明，紅豆越橘‘科麗爾（Koralle）的耐淹水能力也較強(qiáng)。

4展望

我國(guó)在越橘種質(zhì)資源、土壤改良和土壤水分等方面的研究已經(jīng)取得較大進(jìn)展并達(dá)到較高的水平。在未來(lái)越橘的發(fā)展上應(yīng)注意以下幾點(diǎn)：第一，選育新品種，根據(jù)育種目標(biāo)選育適宜我國(guó)不同區(qū)域氣候栽培的品種，豐富越橘資源；第二，根據(jù)區(qū)域及品種選擇適宜的配套技術(shù)，改良土壤作為最基礎(chǔ)也是最重要的一環(huán)必須嚴(yán)格貫徹執(zhí)行；第三，與國(guó)外相比，我國(guó)越橘的深加工技術(shù)與產(chǎn)品還存在較大的差距，需加大研究力度；第四，務(wù)必將產(chǎn)、學(xué)、研緊密結(jié)合，解決研究與實(shí)際應(yīng)用偏離的問(wèn)題，形成可持續(xù)發(fā)展的新格局。

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收稿日期：2014-01-27

基金項(xiàng)目：廣東石油化工學(xué)院青年創(chuàng)新人才培育項(xiàng)目“結(jié)合馬落橋村發(fā)展規(guī)劃研討新農(nóng)村建設(shè)中鄉(xiāng)土景觀的保護(hù)與傳承”（511010）

作者簡(jiǎn)介：羅佩（1983-），女，湖南湘潭人，講師，碩士研究生，主要從事景觀規(guī)劃設(shè)計(jì)的教學(xué)與科研工作。E-mail：peggy12155@163.comendprint