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(湖南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，長沙 410128)

水稻是我國重要的糧食作物，稻作歷史至少已達7 000 年以上[1，2]。據(jù)史書記載，我國水稻最初是采用直播的種植方式，到了漢朝才發(fā)明了育苗移栽[3]。目前，隨著農(nóng)村勞動力的轉(zhuǎn)移及水稻栽插機械化的發(fā)展，水稻生產(chǎn)中種植方式呈現(xiàn)出多樣化的現(xiàn)象。主要有：育秧移栽、塑盤育秧拋栽、直播(人工撒播、機直播)、機插秧等[4]。經(jīng)過長期的生產(chǎn)實踐，水稻栽培技術(shù)不斷進步。進入21世紀后, 實現(xiàn)水稻輕簡栽培、提高水稻生產(chǎn)效益越來越重要[5，6]。

從我國水稻不同種植方式的形成與發(fā)展看，每一種種植方式都是廣大勞動人民在長期稻作實踐中為適應不同生產(chǎn)條件、不同經(jīng)濟發(fā)展水平的需求而不斷探索總結(jié)出來的[7]。從傳統(tǒng)的人工育苗移栽到現(xiàn)在的機械化種植，水稻栽培技術(shù)突飛猛進，適宜的種植方式可以實現(xiàn)水稻高產(chǎn)、高效、省工，促進水稻生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展，為確保我國糧食安全提供技術(shù)支撐。為了比較不同種植方式下水稻生長發(fā)育及其產(chǎn)量形成特點，筆者綜述了不同種植方式對水稻生長發(fā)育及其產(chǎn)量形成的影響，以為生產(chǎn)應用及進一步研究提供參考。

1 種植方式對水稻生長發(fā)育的影響

1.1 種植方式對生育進程的影響

在水稻生長發(fā)育過程中，生育期不同，直接影響光合生產(chǎn)及物質(zhì)積累時間的長短，從而間接影響灌漿期環(huán)境因素和籽粒的灌漿進程，最終對產(chǎn)量造成影響。王瑞飛等[8]以寧粳3號為材料，發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)生長期長短的差異是造成不同栽培方式間群體均衡性差異的主要原因。與手插相比，機插處理的營養(yǎng)生長時間(播種至穗分化所經(jīng)歷時間)縮短了11 d，直播縮短了16 d。同時，各處理整個生育期內(nèi)的有效積溫(>10℃)不同，機插較精量手栽有效積溫減少了50.9℃，而直播更是減少了341.8℃[9]。張軍等[10]通過雙季稻區(qū)晚粳稻不同栽培方式的研究表明，與手插相比，拋秧方式全生育期平均縮短4.9 d，機插平均縮短10.3 d。拋秧和機插全生育期縮短主要是顯著縮短了營養(yǎng)生長期，生殖生長期縮短較少。這與王學紅等[11]的研究結(jié)果相似。

1.2 種植方式對根系生理形態(tài)的影響

植物根系是水分和養(yǎng)分吸收的主要器官，也是很多物質(zhì)運輸、轉(zhuǎn)換、合成的場所。根系生長的優(yōu)劣會直接影響地上部的生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)形成，在植物生長發(fā)育過程中起著舉足輕重的作用。吳朝暉等[12]和陳小榮等[13]研究認為，輕簡栽培對根系生長具有調(diào)控作用。拋秧栽培齊穗后根量大，表層(0～7 cm)土壤氧化力高于手插秧栽培。與手插稻相比，拋栽稻根系分布特點是土壤表層分布比例較大，根/冠比值大，有利于水、肥、氣的吸收，形成更多的有效穗數(shù),從而提高產(chǎn)量。

馮躍華等[14]通過不同耕作方式(翻耕和免耕)對直播稻和移栽稻根系特性和產(chǎn)量影響的研究發(fā)現(xiàn)，免耕稻在最高分蘗期的單蔸根干重、32P吸收總量、根系氧化力、根冠比都高于翻耕稻，但在不同種植方式下增加的幅度不同。在直播條件下，免耕稻在最高分蘗期的單蔸根干重和32P吸收總量增加了19.25%、54.56%，但在移栽條件下免耕稻在最高分蘗期的單蔸根干重和32P吸收總量僅增加了7.38%、40.72%；而在移栽條件下，免耕稻在最高分蘗期的根冠比、根系氧化力比在直播條件下增加的幅度大，分別為32.06%和13.81%。

李杰等[15]對不同種植方式的根系生理形態(tài)影響做了比較詳細的研究，從不同時期的群體根數(shù)、群體根系干重、根系主要分布、群體根系吸收面積、群體根系傷流強度等方面進行了比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同種植方式水稻根系性狀的兩個顯著特征即每條根長和根直徑不同以及根系在土層中的分布不同。與手栽和機插相比，直播根系分布淺，每條根長和根直徑小，群體根數(shù)多，但單莖根系總長短，根系干重低, 吸收面積和抽穗后傷流強度??；機插與手栽相比，根直徑小，根系分布淺，抽穗后群體和單莖根系干重低、下降快，單莖根系總長和傷流強度小。不同種植方式對超級稻的根系形態(tài)生理特征有明顯影響，這與任萬軍等[16，17]研究結(jié)果一致。

1.3 種植方式對葉齡進程的影響

水稻根、莖、葉及穗等各器官分化、生長發(fā)育具有嚴格的規(guī)律性，生產(chǎn)上可以根據(jù)其同伸關(guān)系，促進或抑制器官的生長發(fā)育，達到高產(chǎn)的目的[18]。種植方式不同，葉齡進程也不同。程建平等[19]研究表明，播種45 d內(nèi)機播與手插的葉齡進程大體同步，但播種49 d后，手插的出葉速度加快，與同期相比，手插的葉齡大于機播的葉齡，機播進入拔節(jié)期后進程放慢。在同一栽培條件下，機直播稻的主莖總?cè)~齡比手插稻減少了1.15葉。

謝成林等[20]以淮稻13號為材料，對其在不同種植方式下生長發(fā)育特性進行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)同一時期葉齡進程表現(xiàn)為手栽稻>拋秧稻>機插稻>直播稻，手栽稻由于播種較早，生育進程最快，同一時期比直播稻早3～4張葉，比拋秧稻、機插稻早1～2張葉，由于機插秧緩苗期比較長，拋秧比機插稻僅早0.2～0.5張葉。從總?cè)~片數(shù)來看，手栽稻最多，直播稻最少。

1.4 種植方式對群體莖蘗數(shù)的影響

水稻莖蘗數(shù)是衡量水稻植株個體生長及群體質(zhì)量的重要指標之一，分蘗發(fā)生情況與產(chǎn)量有著密切關(guān)系[21]。在水稻栽培過程中，提高水稻莖蘗成穗率是獲得高產(chǎn)的重要途徑之一[22]。不同的種植方式，其群體莖蘗增長和消亡的趨勢不同、成穗率也有差別。謝成林等[20]研究表明，拋秧稻、手栽稻的緩苗期大約為5 d，機插稻為10 d；緩苗期過后的群體莖蘗增長速度以手栽稻最快，機插稻最慢，拋秧稻處于兩者之間；由于直播稻沒有緩苗期，進入分蘗期后，群體莖蘗增長速率加快，其群體莖蘗增長速率明顯高于其他3種稻作方式，因此高峰苗數(shù)表現(xiàn)為直播稻>拋秧稻>機插稻>手栽稻；高峰苗期后，群體莖蘗開始下降，直播稻群體莖蘗消亡速率最大，而其他3種稻作方式群體莖蘗消亡比較平緩。而胡茂松等[23]、金軍等[24]對4種種植方式的群體莖蘗動態(tài)研究認為，直播稻、拋秧稻的群體消長屬于大起大落型，機插稻、手栽稻的群體消長相對比較平穩(wěn)。曾勇軍等[25]研究結(jié)果表明，人工移栽和拋秧出現(xiàn)最高莖蘗數(shù)時間最早，較直播和機插秧早6 d 和16 d，最高莖蘗數(shù)以撒直播最大，人工移栽和翻耕拋秧其次，機插秧最小；分蘗增長速率以撒直播最大，機插秧最??；分蘗下降速率以撒直播和人工移栽最大，翻耕拋秧其次，機插秧最??；成穗率以機插秧最高，撒直播最低，其它種植方式相近。綜上所述，機插稻和手插稻在分蘗過程中，表現(xiàn)平穩(wěn)；直播和拋秧前期分蘗速度快，后期消亡也快。

1.5 種植方式對干物質(zhì)積累的影響

水稻產(chǎn)量的形成過程實質(zhì)是干物質(zhì)生產(chǎn)和積累及其分配的過程[26]。水稻產(chǎn)量主要來源于光合產(chǎn)物，且產(chǎn)量的高低取決于光合物質(zhì)的積累量及其分配、運輸和轉(zhuǎn)化是否協(xié)調(diào)合理[27]，尤其是抽穗至成熟期的光合生產(chǎn)能力[28]。抽穗期適宜的干物質(zhì)積累是提高抽穗后光合生產(chǎn)能力的物質(zhì)基礎(chǔ)，抽穗期群體干物重偏大或偏小，均不利于抽穗至成熟期干物質(zhì)積累的提高。前人關(guān)于不同種植方式不同生育時期干物質(zhì)積累量對產(chǎn)量形成的影響的研究結(jié)果不盡一致。陸陽平等[29]發(fā)現(xiàn)，不同種植方式中秧苗的大小以及發(fā)苗速度的快慢會影響到中后期群體葉面積和干物質(zhì)積累的變化、發(fā)展。從葉面積系數(shù)變化可看出，拋秧稻表現(xiàn)最為穩(wěn)定；常規(guī)手栽稻前期較高，后期下降速度快；直播稻變化差距越來越小，至成熟期時為最高。而機插稻與其它種植方式相比，在干物質(zhì)積累上有一個明顯特點，即表現(xiàn)為前期較小，但從抽穗期開始，表現(xiàn)為干物質(zhì)積累多，增長速度最快。

從不同生育階段來看，曾勇軍等[25]認為移栽至分蘗階段以拋秧和撒直播的干物質(zhì)積累量較多，機插秧最少；分蘗期至抽穗期，高產(chǎn)栽培條件下，以人工移栽方式的干物質(zhì)積累量最高，機插秧、拋秧其次，直播栽培的最少；而在常規(guī)栽培下，直播栽培方式干物質(zhì)積累最少，其他種植方式相近；抽穗至成熟期，高產(chǎn)栽培條件下人工移栽的干物質(zhì)積累最多，機插秧和拋秧其次，撒直播最少。而謝成林等[20]通過對4種稻作方式下干物質(zhì)積累的比較，認為拋秧稻經(jīng)濟系數(shù)最大，為0.53,其次為機插稻的0.51,直播稻經(jīng)濟系數(shù)最小，為0.48。從而表明產(chǎn)量的高低直接與抽穗后物質(zhì)的積累密切相關(guān)，提高抽穗后物質(zhì)積累量是水稻獲得高產(chǎn)的重要途徑。這與吳文革等[26]、李杰等[30]和胡雅杰等[31]研究結(jié)果一致。

2 種植方式對產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

水稻產(chǎn)量由單位面積上有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重構(gòu)成，水稻高產(chǎn)栽培的策略是保證有效穗，控制無效穗，爭取較多的穗粒數(shù)，確保籽粒飽滿，提高千粒重。不同的種植方式，其產(chǎn)量構(gòu)成因子表現(xiàn)各異。李杰等[32]研究表明，不同種植方式水稻產(chǎn)量差異極顯著，手栽稻最高，直播稻最低。李占元等[33]研究發(fā)現(xiàn)，直播稻產(chǎn)量最低，機插與拋秧次之，手栽稻產(chǎn)量最高。直播較手栽減產(chǎn)9.4%～25.2%，機插較手栽減產(chǎn)2.4%～9.8%，拋秧較手栽減產(chǎn)4.8%～8.0%。王瑞飛等[8]通過不同種植方式的比較，用整體均衡性衡量產(chǎn)量的高低，認為精量手栽方式穗型大、穗粒數(shù)和一次枝梗二次枝梗數(shù)多、穗層整齊度較好，最后獲得了較高的產(chǎn)量；而直播稻穗型小且整齊度差，最終產(chǎn)量較低。而陸陽平等[29]和謝成林等[20]試驗表明，拋秧稻產(chǎn)量最高、機插稻次之、直播最少，后者研究認為這與直播稻全生育期短、成穗率低、穗下節(jié)間占莖長百分比較低、中后期物質(zhì)生產(chǎn)積累較少有密切關(guān)系。

表1 不同種植方式的水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成研究結(jié)果

注：大、小寫字母分別表示同品種不同種植方式間達到1%和5%差異顯著水平。

從產(chǎn)量構(gòu)成因素來看，胡茂松等[23]認為機插稻、手栽稻每穗總粒數(shù)均明顯大于直播稻和拋秧稻；各處理的結(jié)實率和千粒重差異均較小，其中結(jié)實率呈現(xiàn)直播稻>手栽稻>拋秧稻>機插稻的趨勢，千粒重呈現(xiàn)手栽稻>直播稻>拋秧稻>機插稻的趨勢；手栽稻和機插稻的成穗率、單穗重均較高。蔡曉華等[34]研究水稻拋秧栽培的增產(chǎn)機理認為，拋秧秧苗在生長后期，下層成穗明顯較高，有效穗增加；另外單穗穎花數(shù)略少，群體穎花數(shù)較多，增加了單位面積粒數(shù)，因此，有效穗和穗粒數(shù)增多形成了拋秧高產(chǎn)的結(jié)構(gòu)。而直播田的群體密度比移栽田的大，有效穗數(shù)多，但每穗總粒數(shù)相對減少，呈現(xiàn)穗多粒少的趨勢[35，36]。黃示瑜等[37]認為直播栽培增產(chǎn)的原因是有效穗數(shù)多。他們通過水稻產(chǎn)量抽樣調(diào)查，得出直播早稻平均有效穗為424.05萬/hm2，產(chǎn)量7 807.5 kg/hm2；插秧早稻平均有效穗392.55萬/hm2，產(chǎn)量7 393.5 kg/hm2。通過上述分析可以發(fā)現(xiàn)，不同種植方式之間產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素各異，協(xié)調(diào)好產(chǎn)量構(gòu)成各因素之間的關(guān)系，確保各因素均衡發(fā)展是實現(xiàn)高產(chǎn)的重要手段。

3 展望

由于我國水稻種植方式的生態(tài)多樣性及社會經(jīng)濟條件的差異，不同生態(tài)區(qū)域，甚至同一區(qū)域均存在拋栽稻、手栽稻、直播稻、機插秧等多種方式，這些不同種植方式不僅生產(chǎn)成本不同，而且還具有不同的生長發(fā)育及產(chǎn)量形成特點。

(1)手栽稻。通過育秧不僅有利于生育期延長而且能培育多蘗壯苗，有利于大穗形成和高產(chǎn)潛力的發(fā)揮。手栽稻群體生長協(xié)調(diào)，抗倒性強，能充分利用光溫資源，有較好的穩(wěn)產(chǎn)性，但是勞動強度較大、費時費力。

(2)拋栽稻。水稻拋秧種植方式最大的優(yōu)越性在于緩苗期相對較短，易早發(fā)，群體分蘗數(shù)量大，群體與個體較為協(xié)調(diào)，移栽時能夠減輕植傷，降低勞動強度，提高移栽效率。但是它對整地、耙地和移栽時的天氣狀況要求很嚴格，大面積應用時存在秧苗拋栽后直立性差、秧苗分布不均勻、生育后期容易倒伏等缺點[38]。

(3)直播稻。直播稻因種植方式輕簡、勞動強度低、成本低，深受廣大農(nóng)民歡迎。但直播稻產(chǎn)量低且不穩(wěn)定，基本苗很難控制，雜草多不利于管理，遇自然災害死苗多、恢復慢，高產(chǎn)隱患多,群體與個體矛盾較大，不易達到合理水平，所以直播稻取得高產(chǎn)的關(guān)鍵是協(xié)調(diào)好群體與個體的矛盾。

(4)機插稻。機插稻是現(xiàn)代種植方式發(fā)展的方向，是一項高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)技術(shù)。但機插稻對于前期育秧技術(shù)要求比較高，秧苗素質(zhì)要好，因漏蔸率高、緩苗期相對較長，易造成因穗數(shù)不足而影響產(chǎn)量。促早發(fā)、攻足穗是機插稻取得高產(chǎn)的關(guān)鍵。

隨著科技的不斷發(fā)展和社會的進步，高效、輕簡、勞動強度低的種植方式將是廣大農(nóng)民的首選。而種植方式的不斷優(yōu)化對于解決糧食安全問題，獲得水稻的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)，提高經(jīng)濟效益有著重要的意義。近年，我國的水稻生產(chǎn)，仍然是拋栽稻、手栽稻、直播稻、機插秧等多種方式并舉?？梢灶A見，未來10年我國水稻生產(chǎn)將是由手工勞動向全程機械化生產(chǎn)發(fā)展的技術(shù)轉(zhuǎn)型期，種植方式將以機插秧和直播稻為主，并將逐步取代手插秧和拋秧稻。

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