吳言+唐寧+張邊江

摘要：為了研究缺氮對不同水稻（Oryza sativa L.）品種光合特性的影響，以9516、武育粳、鎮(zhèn)稻8號、Kitaake 4種粳稻為材料，測定氮素缺乏營養(yǎng)液（缺氮處理組）和完全營養(yǎng)液（對照）處理下水稻幼苗的葉綠素含量（以葉綠素SPAD值表示）、根冠比以及水稻的光合生理相關指標。結(jié)果表明，缺氮處理后水稻葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均低于對照，而根冠比和胞間CO2濃度高于對照，表明缺氮影響了水稻的葉綠素合成，導致水稻的光合速率降低，干物質(zhì)積累變少，根冠比升高。

關鍵詞：水稻（Oryza sativa L.）；缺氮；光合特性

中圖分類號：S511；S143.1；Q945.11文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０14）08－1762-03

Effects of Nitrogen Deficiency on the Photosynthetic Characteristics of Different Varieties of Japonica Rice

WU Yan，TANG Ning，ZHANG Bian-jiang

（School of Biochemical and Environmental Engineering， Nanjing Xiaozhuang College， Nanjing 211171， China）

Abstract: Using 9516，Wuyujing， Zhendao8， Kitaake as materials， effects of nitrogen deficiency on the photosynthetic characteristicsof different varieties of japonica rice were studied. The chlorophyll content，root-shoot ratio， photosynthetic rate（Pn）， stomatal conductance（Gs）， intercellular CO2（Ci） and transpiration rate（E） were studied. The results showed that chlorophyll content，Pn，Gs and E was decreased significantly in riceunder nitrogen deficiency. Root-shoot ratio and Ci was higher than that of control. Nitrogen deficiency had some effects on chlorophyll biosynthesis. The Pn of rice was decreased significantly. Dry matter accumulation was decreased significantly. Rrice root-shoot ratio was improved. Nitrogen was one of the necessary element for rice growth. The results will provide theoretic basis and technical approach for nitrogen use.

Key words: rice（Oryza sativa L.）; nitrogen deficiency; photosynthetic characteristics

水稻（Oryza.sativa L.）是世界上種植面積最大，總產(chǎn)量最高，總貿(mào)易額最大的糧食作物，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占重要地位。氮、磷、鉀是植物生長發(fā)育最主要的營養(yǎng)元素，是作物生產(chǎn)的基礎條件，而氮是形成作物產(chǎn)量和品質(zhì)的第一要素［1］，前人開展了氮素水平和不同氮素形態(tài)及水分脅迫對水稻光合生理特性影響的系列研究［2，3］，但氮元素匱乏對不同粳稻的光合生理特性的影響未見報道。氮元素匱乏會導致作物諸多生理性狀發(fā)生變化，如蛋白質(zhì)形成減少，細胞小而壁厚，生長緩慢，植株矮小，葉綠素含量降低，酶活性下降等。氮素的缺乏或過量會使小麥旗葉的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度降低［4］。本研究選取了主要粳稻品種 9516、武育粳、鎮(zhèn)稻 8號以及日本北海道地區(qū)Kitaake特早熟粳稻為試驗材料，探討缺氮對4個不同粳稻品種幼苗生長情況的影響，通過對葉綠素含量、根冠比以及水稻光合特性的測定來確定氮素對水稻幼苗生長的影響，為氮素在水稻生產(chǎn)上的應用提供一定的科學依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料與處理

供試水稻材料有9516、武育粳、鎮(zhèn)稻8號以及日本北海道地區(qū)特早熟粳稻Kitaake。選取飽滿且無菌斑的種子，用1%氯化汞浸泡種子20 min，然后用清水沖洗3~4遍。用水浸種，置于恒溫箱中培養(yǎng)2 d，溫度設為20~25 ℃（注意防止種子干燥，適時補充水分），使種子破胸。將各供試水稻品種的種子分別放入長、寬、高分別為30、10、6 cm的塑料盆中，放入有孔的泡沫板，將種子放入孔中，每孔大約4~5粒種子，放入適量的營養(yǎng)液，定期進行更換。待水稻長至四葉一心后，將每個水稻品種長勢好的幼苗移入放有缺乏氮素的營養(yǎng)液的試管中進行缺氮處理（缺氮處理組），另有試管放有完全營養(yǎng)液進行對照試驗（對照組）。將這些試管放入培養(yǎng)箱中在20 ℃下進行培養(yǎng)，定期更換營養(yǎng)液，7 d后測定相關生理指標。

1.2測定指標與方法

1.2.1葉綠素含量的測定葉綠素含量以葉綠素相對含量即葉綠素SPAD值表示，采用SPAD-502葉綠素計［5］進行測定。

1.2.2光合生理指標的測定選擇晴天，用便攜式光合氣體分析系統(tǒng)（TPS-2，Hansatech UK）測量對照組和缺氮處理組的水稻幼苗的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率。測定期間空氣CO2濃度為370 mol/mol，氣溫為32 ℃，相對濕度為45%。每次測量3株，重復2次。

1.2.3根冠比的測定根據(jù)不同的組別和編號將水稻幼苗小心地從盤中取出，沖洗干凈后將地上部分與根系分離下來，在烘箱中烘干24 h，分別用電子天平稱重，測定根冠比。

1.3數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2007軟件進行分析。

2結(jié)果與分析

2.1缺氮對水稻葉綠素含量的影響

近年來，應用葉綠素計在作物葉片養(yǎng)分間接速測上已取得了較好的效果，利用葉綠素計測定的SPAD值可以間接反映作物葉片葉綠素含量及含氮量。由圖1可知，各水稻品種缺氮處理組的葉綠素含量（葉綠素SPAD值）比對照組明顯降低。

2.2缺氮對水稻根冠比的影響

根冠比是指植物地下部分與地上部分的鮮重或干重的比值，它的大小反映了植物地下部分與地上部分的相關性，是反映根系與地上部分生長協(xié)調(diào)的重要指標。由表1可知，施氮水稻根冠比比氮缺乏處理降低，表明氮肥對地上部分的促進作用大于根系。

2.3缺氮對水稻凈光合速率的影響

葉片是光合物質(zhì)生產(chǎn)的基本單位，研究作物光合生理時，從作物植株整體來說幾乎都以葉片為基本單位。由圖2可知，9516、武育粳、鎮(zhèn)稻8號、Kitaake缺氮處理組的凈光合速率比對照組明顯降低。植物缺氮時，體內(nèi)葉綠素含量下降，葉片黃化，光合作用強度減弱，光合產(chǎn)物減少。

2.4缺氮對水稻蒸騰速率的影響

蒸騰作用是作物維持水分代謝和營養(yǎng)物質(zhì)傳輸、吸收與維持體溫的重要途徑，同時也是作物消耗水分的主要方式。由圖3可知，9516、武育粳、鎮(zhèn)稻8號、Kitaake缺氮處理組的蒸騰速率也比對照組明顯降低?？赡苡捎谌钡~片衰老明顯，導致蒸騰速率在缺氮葉片中減小。

2.5缺氮對水稻氣孔導度的影響

植物葉片上有許多氣孔，每單位面積的氣孔數(shù)目因植物種類及環(huán)境調(diào)節(jié)的不同而變化很大。由圖4可知，9516、武育粳、鎮(zhèn)稻8號、Kitaake缺氮處理組的氣孔導度明顯低于對照組。由于缺乏氮元素，氣孔導度變小，影響了蒸騰、光合、呼吸等生理現(xiàn)象。氣孔導度與葉片的光合作用和蒸騰作用等生理過程密切相關，因此是影響光合速率和物質(zhì)生產(chǎn)能力的重要因素。

2.6缺氮對水稻胞間CO2濃度的影響

胞間CO2濃度的變化作為光合過程中CO2的中介，一方面受到作為源的外界CO2濃度和氣孔導度的影響，另一方面又受葉片光合消耗的影響。由圖5可知，9516、武育粳、鎮(zhèn)稻8號、Kitaake缺氮處理組的胞間CO2濃度明顯高于對照組。胞間CO2濃度是與光合作用密切相關的一個重要指標，其數(shù)值高低在很大程度上可以反映光合作用的強弱。

3討論

氮素是植物生長所必需的元素之一，在植物的生長過程中發(fā)揮著重要的作用，氮是構成蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素、輔酶等的基本元素之一，對水稻的生長發(fā)育、子粒產(chǎn)量和品質(zhì)有顯著影響［6，7］。葉綠素的含量往往直接影響著光合作用的速率和光合產(chǎn)物的形成，水稻缺氮時，由于葉綠素合成受阻，老葉失綠發(fā)黃，葉片結(jié)構遭到破壞，光合作用強度減弱，光合產(chǎn)物減少［8］。這與本試驗觀察到的缺氮處理的植株葉片相對于對照組常呈淡黃色，即單位葉面積的葉綠素含量較少相符，說明缺氮處理不利于水稻葉綠素的合成，降低了凈光合速率。

光合作用不僅是水稻植株生長過程中能量和物質(zhì)積累的基礎，同時也與氮素的吸收利用密切相關。氮是葉綠素的必要成分，施氮可提高葉片的葉綠素含量和凈光合速率，抑制作物蒸騰，氮肥缺乏會加速葉片組織的衰老，加快蛋白質(zhì)、酶的分解和氮素的轉(zhuǎn)移，使葉片凈光合速率降低［9］。缺氮對水稻的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、葉綠素含量、根冠比都有很大的影響［10］。本研究結(jié)果表明，缺氮時水稻幼苗的葉綠素、凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均低于施氮對照組，胞間CO2濃度和根冠比均高于施氮對照組。

近年來，魏海燕等［11］研究發(fā)現(xiàn)氮高效基因型水稻生育后期具有較好的光合特性，魏曉東等［12］研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因?qū)胨竞?，轉(zhuǎn)基因水稻在低氮當中PSⅡ的所有指標都顯著高于其他品種，具有相對穩(wěn)定的PSⅡ結(jié)構，具有耐低氮的優(yōu)勢?？梢娊窈笸ㄟ^種質(zhì)篩選與基因工程相結(jié)合的手段開展水稻對氮的高效利用，進一步研究氮素對水稻碳、氮代謝及品質(zhì)的影響，對于指導合理施用氮肥， 在保證產(chǎn)量的基礎上改善水稻品質(zhì)具有重要意義。

參考文獻：

［1］吳平.水稻氮素光合效率及有關葉片參數(shù)的測定［J］.浙江農(nóng)業(yè)學報，1994，6（2）:131-134.

［2］柏彥超，錢曉晴，周雄飛，等.不同氮素形態(tài)和水分脅迫對水稻水分吸收及光合特性的影響［J］. 揚州大學學報（農(nóng)業(yè)與生命科學版），2010，31（3）:50-54.

［3］魏海燕，張洪程， 張慶，等.不同氮肥利用效率水稻基因型劍葉光合特性［J］.作物學報，2009，35（12）: 2243-2251.

［4］蔡瑞國，張敏，娥忠民，等．施氮水平對優(yōu)質(zhì)小麥旗葉光合特性和籽粒生長發(fā)育的影響［J］．植物營養(yǎng)與肥料學報，2006，12（1）：49-55.

［5］孟軍， 陳溫福，徐正進，等.水稻劍葉凈光合速率與葉綠素含量的研究初報［J］. 沈陽農(nóng)業(yè)大學學報，2001，32（4）：247-249.

［6］ 朱兆良. 農(nóng)田中氮肥的損失與對策［J］. 土壤與環(huán)境，2000，9（1）: 1-6．

［7］沈善敏.中國土壤肥力［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1998. 56-87.

［8］黃宗安. 缺氮對水稻葉光合特性及其抗氧化酶影響［D］.杭州：浙江大學，2004.

［9］曾建敏，崔克輝，黃見良，等.水稻生理生化特性對氮肥的反應及與氮利用效率的關系［J］．作物學報，2007，33（7）:1168-1176.

［10］吳麗麗.不同葉色水稻光合特性的比較研究［J］.黑龍江農(nóng)業(yè)科學，2011（3）:32-34.

［11］魏海燕，張洪程，馬群，等.不同氮肥吸收利用效率水稻基因型葉片衰老特性［J］.作物學報，2010，36（4）:645-654.

［12］魏曉東，李 霞，郭士偉，等.氮素水平對轉(zhuǎn)C4光合基因水稻花期劍葉PSⅡ熒光特性的影響［J］.華北農(nóng)學報，2013，28（1）:193-200.

2.4缺氮對水稻蒸騰速率的影響

蒸騰作用是作物維持水分代謝和營養(yǎng)物質(zhì)傳輸、吸收與維持體溫的重要途徑，同時也是作物消耗水分的主要方式。由圖3可知，9516、武育粳、鎮(zhèn)稻8號、Kitaake缺氮處理組的蒸騰速率也比對照組明顯降低?？赡苡捎谌钡~片衰老明顯，導致蒸騰速率在缺氮葉片中減小。

2.5缺氮對水稻氣孔導度的影響

植物葉片上有許多氣孔，每單位面積的氣孔數(shù)目因植物種類及環(huán)境調(diào)節(jié)的不同而變化很大。由圖4可知，9516、武育粳、鎮(zhèn)稻8號、Kitaake缺氮處理組的氣孔導度明顯低于對照組。由于缺乏氮元素，氣孔導度變小，影響了蒸騰、光合、呼吸等生理現(xiàn)象。氣孔導度與葉片的光合作用和蒸騰作用等生理過程密切相關，因此是影響光合速率和物質(zhì)生產(chǎn)能力的重要因素。

2.6缺氮對水稻胞間CO2濃度的影響

胞間CO2濃度的變化作為光合過程中CO2的中介，一方面受到作為源的外界CO2濃度和氣孔導度的影響，另一方面又受葉片光合消耗的影響。由圖5可知，9516、武育粳、鎮(zhèn)稻8號、Kitaake缺氮處理組的胞間CO2濃度明顯高于對照組。胞間CO2濃度是與光合作用密切相關的一個重要指標，其數(shù)值高低在很大程度上可以反映光合作用的強弱。

3討論

氮素是植物生長所必需的元素之一，在植物的生長過程中發(fā)揮著重要的作用，氮是構成蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素、輔酶等的基本元素之一，對水稻的生長發(fā)育、子粒產(chǎn)量和品質(zhì)有顯著影響［6，7］。葉綠素的含量往往直接影響著光合作用的速率和光合產(chǎn)物的形成，水稻缺氮時，由于葉綠素合成受阻，老葉失綠發(fā)黃，葉片結(jié)構遭到破壞，光合作用強度減弱，光合產(chǎn)物減少［8］。這與本試驗觀察到的缺氮處理的植株葉片相對于對照組常呈淡黃色，即單位葉面積的葉綠素含量較少相符，說明缺氮處理不利于水稻葉綠素的合成，降低了凈光合速率。

光合作用不僅是水稻植株生長過程中能量和物質(zhì)積累的基礎，同時也與氮素的吸收利用密切相關。氮是葉綠素的必要成分，施氮可提高葉片的葉綠素含量和凈光合速率，抑制作物蒸騰，氮肥缺乏會加速葉片組織的衰老，加快蛋白質(zhì)、酶的分解和氮素的轉(zhuǎn)移，使葉片凈光合速率降低［9］。缺氮對水稻的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、葉綠素含量、根冠比都有很大的影響［10］。本研究結(jié)果表明，缺氮時水稻幼苗的葉綠素、凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均低于施氮對照組，胞間CO2濃度和根冠比均高于施氮對照組。

近年來，魏海燕等［11］研究發(fā)現(xiàn)氮高效基因型水稻生育后期具有較好的光合特性，魏曉東等［12］研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因?qū)胨竞?，轉(zhuǎn)基因水稻在低氮當中PSⅡ的所有指標都顯著高于其他品種，具有相對穩(wěn)定的PSⅡ結(jié)構，具有耐低氮的優(yōu)勢?？梢娊窈笸ㄟ^種質(zhì)篩選與基因工程相結(jié)合的手段開展水稻對氮的高效利用，進一步研究氮素對水稻碳、氮代謝及品質(zhì)的影響，對于指導合理施用氮肥， 在保證產(chǎn)量的基礎上改善水稻品質(zhì)具有重要意義。

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［10］吳麗麗.不同葉色水稻光合特性的比較研究［J］.黑龍江農(nóng)業(yè)科學，2011（3）:32-34.

［11］魏海燕，張洪程，馬群，等.不同氮肥吸收利用效率水稻基因型葉片衰老特性［J］.作物學報，2010，36（4）:645-654.

［12］魏曉東，李 霞，郭士偉，等.氮素水平對轉(zhuǎn)C4光合基因水稻花期劍葉PSⅡ熒光特性的影響［J］.華北農(nóng)學報，2013，28（1）:193-200.

2.4缺氮對水稻蒸騰速率的影響

蒸騰作用是作物維持水分代謝和營養(yǎng)物質(zhì)傳輸、吸收與維持體溫的重要途徑，同時也是作物消耗水分的主要方式。由圖3可知，9516、武育粳、鎮(zhèn)稻8號、Kitaake缺氮處理組的蒸騰速率也比對照組明顯降低?？赡苡捎谌钡~片衰老明顯，導致蒸騰速率在缺氮葉片中減小。

2.5缺氮對水稻氣孔導度的影響

植物葉片上有許多氣孔，每單位面積的氣孔數(shù)目因植物種類及環(huán)境調(diào)節(jié)的不同而變化很大。由圖4可知，9516、武育粳、鎮(zhèn)稻8號、Kitaake缺氮處理組的氣孔導度明顯低于對照組。由于缺乏氮元素，氣孔導度變小，影響了蒸騰、光合、呼吸等生理現(xiàn)象。氣孔導度與葉片的光合作用和蒸騰作用等生理過程密切相關，因此是影響光合速率和物質(zhì)生產(chǎn)能力的重要因素。

2.6缺氮對水稻胞間CO2濃度的影響

胞間CO2濃度的變化作為光合過程中CO2的中介，一方面受到作為源的外界CO2濃度和氣孔導度的影響，另一方面又受葉片光合消耗的影響。由圖5可知，9516、武育粳、鎮(zhèn)稻8號、Kitaake缺氮處理組的胞間CO2濃度明顯高于對照組。胞間CO2濃度是與光合作用密切相關的一個重要指標，其數(shù)值高低在很大程度上可以反映光合作用的強弱。

3討論

氮素是植物生長所必需的元素之一，在植物的生長過程中發(fā)揮著重要的作用，氮是構成蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素、輔酶等的基本元素之一，對水稻的生長發(fā)育、子粒產(chǎn)量和品質(zhì)有顯著影響［6，7］。葉綠素的含量往往直接影響著光合作用的速率和光合產(chǎn)物的形成，水稻缺氮時，由于葉綠素合成受阻，老葉失綠發(fā)黃，葉片結(jié)構遭到破壞，光合作用強度減弱，光合產(chǎn)物減少［8］。這與本試驗觀察到的缺氮處理的植株葉片相對于對照組常呈淡黃色，即單位葉面積的葉綠素含量較少相符，說明缺氮處理不利于水稻葉綠素的合成，降低了凈光合速率。

光合作用不僅是水稻植株生長過程中能量和物質(zhì)積累的基礎，同時也與氮素的吸收利用密切相關。氮是葉綠素的必要成分，施氮可提高葉片的葉綠素含量和凈光合速率，抑制作物蒸騰，氮肥缺乏會加速葉片組織的衰老，加快蛋白質(zhì)、酶的分解和氮素的轉(zhuǎn)移，使葉片凈光合速率降低［9］。缺氮對水稻的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、葉綠素含量、根冠比都有很大的影響［10］。本研究結(jié)果表明，缺氮時水稻幼苗的葉綠素、凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均低于施氮對照組，胞間CO2濃度和根冠比均高于施氮對照組。

近年來，魏海燕等［11］研究發(fā)現(xiàn)氮高效基因型水稻生育后期具有較好的光合特性，魏曉東等［12］研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因?qū)胨竞?，轉(zhuǎn)基因水稻在低氮當中PSⅡ的所有指標都顯著高于其他品種，具有相對穩(wěn)定的PSⅡ結(jié)構，具有耐低氮的優(yōu)勢?？梢娊窈笸ㄟ^種質(zhì)篩選與基因工程相結(jié)合的手段開展水稻對氮的高效利用，進一步研究氮素對水稻碳、氮代謝及品質(zhì)的影響，對于指導合理施用氮肥， 在保證產(chǎn)量的基礎上改善水稻品質(zhì)具有重要意義。

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