楊曉娟, 唐湘如,*, 聞祥成, 李艷紅, 周新建

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 廣州 510642； 2. 農(nóng)業(yè)部華南地區(qū)作物栽培科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站, 廣州 510642 )

播種期對(duì)晚季香稻香氣2-乙酰-1-吡咯啉含量和產(chǎn)量的影響

楊曉娟1,2, 唐湘如1,2,*, 聞祥成1,2, 李艷紅1,2, 周新建1

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 廣州 510642； 2. 農(nóng)業(yè)部華南地區(qū)作物栽培科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站, 廣州 510642 )

為了確定華南雙季稻區(qū)晚季香稻的適宜播種期,在大田條件下以桂香占和農(nóng)香18為材料,研究了播種期對(duì)香稻香氣2-乙酰-1-吡咯啉(2-AP)、脯氨酸代謝酶活性和產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明：(1)7月20日播種的香稻的2-AP含量最高,2-AP含量較高的播期其游離脯氨酸含量、籽粒脯氨酸氧化酶活性以及脯氨酸脫氫酶活性維持在較高水平。(2)7月15日播種的桂香占和7月20日播種的農(nóng)香18的產(chǎn)量最高,產(chǎn)量較高的播期具有較高的收獲指數(shù)、干物質(zhì)積累量和群體生長(zhǎng)率。(3)試驗(yàn)條件下晚季香稻的適宜播種期為7月15日—7月20日。

香稻；播期；2-乙酰-1-吡咯啉；產(chǎn)量

水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的形成除了受遺傳控制外,還受氣候因子、生態(tài)環(huán)境和栽培措施等外界因素的影響,氣候因子中溫度和光照是影響產(chǎn)量和品質(zhì)形成的重要因子[1]。不同播期的水稻由于生育進(jìn)程不同,對(duì)溫光資源的利用情況發(fā)生改變,導(dǎo)致產(chǎn)量的差異[2- 3]。姚義等研究表明推遲播種降低了水稻的每穗穎花數(shù)和結(jié)實(shí)率,導(dǎo)致產(chǎn)量的顯著下降[4]。推遲播期會(huì)使抽穗期后延,灌漿期的日平均溫度和有效積溫下降,影響籽粒的灌漿速度和時(shí)間,造成籽粒充實(shí)度差,空癟粒數(shù)增加,實(shí)粒數(shù)減少和千粒重下降[5]。沈慶雷等研究表明推遲播種會(huì)使穗粒數(shù)下降導(dǎo)致產(chǎn)量下降[6]。也有研究表明針對(duì)不同的水稻品種,適當(dāng)推遲播種期是有利的[7]。香稻的糙米香氣是香稻品質(zhì)的重要指標(biāo),其主要成分是是2-乙酰-1-吡咯啉(2-acety-1-pyrroline,簡(jiǎn)稱2-AP)[8- 10],其形成與積累除了受遺傳因素影響外,還與栽培過(guò)程中的施肥、氣候條件等密切相關(guān)。各氣象因子中以光溫條件影響稻米香味品質(zhì)顯著[11],已有研究表明成熟時(shí)期的低溫有利于香稻快速形成香氣化合物[12],但不同播期對(duì)香稻香氣形成的影響鮮有報(bào)道。為此,本試驗(yàn)以香稻桂香占和農(nóng)香18為材料,通過(guò)分期播種的方法,探討不同播種期對(duì)香稻香氣形成和產(chǎn)量的影響規(guī)律,確定晚季香稻的適宜播種期,為香稻的優(yōu)質(zhì)濃香栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料與條件

供試水稻品種為常規(guī)香稻桂香占、農(nóng)香18。

試驗(yàn)于2012年晚季在廣州華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)基地(23°09′N,113°22′E,海拔高度11 m)進(jìn)行,前茬作物為早稻。土壤為砂壤土,耕作層有機(jī)質(zhì)含量19.65 g/kg、全氮0.971 g/kg、全磷0.821 g/kg、全鉀25.504 mg/kg、堿解氮106.55 mg/kg、速效鉀189.48 mg/kg、有效磷31.74 mg/kg、有效硼0.562 mg/kg,土壤pH值 5.44。香稻在不同播期下的氣象條件見表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),分別于 7 月 15 日(07- 15)、7 月 20 日(07- 20)、7 月25日(07- 25)、7 月30 日(07- 30)和 8 月4 日(08- 04)進(jìn)行播種。秧田期16 d,株行距 20 cm×20 cm,每穴2苗移栽。小區(qū)面積30 m2，每個(gè)播期設(shè)置3個(gè)重復(fù)。

表1 不同播期下的氣象條件

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 糙米香氣(2-AP)、游離脯氨酸、脯氨酸氧化酶參考黃忠林等[13]的方法。

1.3.2 脯氨酸脫氫酶

參考趙貴林等[14]的方法。

1.3.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2007 和SPSS 17.0進(jìn)行作圖和數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 播期對(duì)晚季香稻糙米香氣的影響

圖1 播期對(duì)糙米2-AP含量的影響Fig.1 Effects of sowing dates on 2-AP content of brown rice

圖1表明,不同播期對(duì)香稻糙米2-AP含量的影響呈現(xiàn)出品種差異。桂香占07- 20處理的2-AP含量最高,達(dá)到51.18 ng/g,桂香占各處理下2-AP含量表現(xiàn)為07- 20>08- 04>07- 30>07- 15>07- 25。農(nóng)香18在07- 20處理的2-AP含量最高,達(dá)到94.33 ng/g,農(nóng)香18各處理下2-AP含量表現(xiàn)為07- 20>07- 15>07- 25>07- 30>08- 04。

2.2 播期對(duì)晚季香稻香氣形成生理特性的影響

2.2.1 播期對(duì)香稻游離脯氨酸的影響

表2表明,07- 30處理的桂香占最上葉游離脯氨酸含量在分蘗期、孕穗期齊穗后20 d高于其他處理,07- 25處理的桂香占最上葉游離脯氨酸含量在齊穗期和成熟期高于其他處理。07- 30處理的農(nóng)香18在分蘗期、齊穗后10 d和齊穗后20 d顯著高于其他處理,08- 04處理的農(nóng)香18在孕穗期和成熟期高于其他處理。

表3表明,桂香占籽粒游離脯氨酸含量隨生育期的推移呈先下降后上升趨勢(shì),07- 30處理齊穗后10 d、齊穗后20 d高于或顯著高于其他處理,08- 04處理成熟期顯著高于其他處理。農(nóng)香18 07- 30處理籽粒游離脯氨酸含量隨生育期的推移先下降后上升,而其余各處理則呈上升趨勢(shì),07- 30處理齊穗后10 d顯著高于其他處理,齊穗后20 d和成熟期各處理之間差異不顯著。

2.2.2 播期對(duì)香稻脯氨酸氧化酶的影響

表4表明,桂香占和農(nóng)香18各處理間的最上葉的脯氨酸氧化酶活性在分蘗期、孕穗期和齊穗后10 d前差異均不顯著, 07- 20處理的農(nóng)香18最上葉脯氨酸氧化酶活性在成熟期顯著高于其他處理。

表2 播期對(duì)最上葉游離脯氨酸含量(U/g)的影響

同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05,LSD檢驗(yàn))

表3 播期對(duì)香稻籽粒游離脯氨酸含量(U/g)的影響

表4 播期對(duì)香稻最上葉脯氨酸氧化酶活性的影響

表5表明,桂香占和農(nóng)香18籽粒脯氨酸氧化酶的OD值隨生育期的推移呈低幅上升趨勢(shì)。桂香占08- 04處理齊穗后10 d,07- 15處理齊穗后20 d顯著高于其他處理,成熟期籽粒脯氨酸氧化酶的OD值以07- 20處理最高。農(nóng)香18 成熟期籽粒脯氨酸氧化酶的OD值以07- 15處理最高,齊穗后10 d和齊穗后20 d各處理間的差異并不顯著。

表5 播期對(duì)香稻籽粒脯氨酸氧化酶活性的影響

2.2.3 播期對(duì)香稻脯氨酸脫氫酶的影響

表6表明,桂香占和農(nóng)香18最上葉脯氨酸脫氫酶活性隨生育期的推移呈曲線上升趨勢(shì)。桂香占07- 15處理分蘗期、齊穗后10 d和齊穗后20 d最上葉脯氨酸脫氫酶活性高于或顯著高于其他處理,08- 04處理齊穗期和07- 30處理成熟期最上葉脯氨酸脫氫酶活性顯著高于其他處理。農(nóng)香18在07- 20處理分蘗期和齊穗后10 d最上葉脯氨酸脫氫酶活性顯著高于其他處理,08- 04處理齊穗期和齊穗后20 d最上葉脯氨酸脫氫酶活性顯著高于其他處理,07- 15處理孕穗期和07- 20處理成熟期最上葉脯氨酸脫氫酶活性顯著高于其他處理。

表6 播期對(duì)香稻最上葉脯氨酸脫氫酶活性(U·g-1·min-1)的影響

表7表明,桂香占和農(nóng)香18籽粒脯氨酸脫氫酶活性隨生育期的推移呈上升趨勢(shì)。桂香占07- 30處理齊穗后10 d,07- 15處理齊穗后20 d和成熟期籽粒脯氨酸脫氫酶顯著高于其他處理。農(nóng)香18在08- 04處理齊穗后10 d,07- 25處理齊穗后20 d和成熟期籽粒脯氨酸脫氫酶顯著高于其他處理。

2.3 播期對(duì)產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

表8表明,隨著播期的推遲,兩個(gè)香稻品種的產(chǎn)量呈不同程度的下降。桂香占07- 15處理由于結(jié)實(shí)率的顯著優(yōu)勢(shì)使得其產(chǎn)量高于或顯著高于其他處理；農(nóng)香18在07- 20處理由于結(jié)實(shí)率的顯著優(yōu)勢(shì)使得其產(chǎn)量顯著高于其他處理,07- 30處理由于氣象條件等的不可控因素使得其結(jié)實(shí)率顯著低于其他處理。播期對(duì)有效穗和穗粒數(shù)的影響呈現(xiàn)品種差異,桂香占08- 04處理的有效穗高于或顯著高于其他處理,桂香占07- 30處理的穗粒數(shù)高于或顯著高于其他處理,而農(nóng)香18各處理間的有效穗和穗粒數(shù)均無(wú)顯著差異。就千粒重而言,兩個(gè)品種均是07- 25處理最高。

表7 播期對(duì)香稻籽粒脯氨酸脫氫酶活性(U·g-1·min-1)的影響

表8 不同播期的香稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

2.4 播期對(duì)地上部干物質(zhì)積累和收獲指數(shù)的影響

表9表明,不同播期香稻的地上部干物質(zhì)積累隨著生育進(jìn)程的推移而上升。桂香占和農(nóng)香18在07- 25處理分蘗期、07- 30處理齊穗期的地上部干物質(zhì)積累顯著高于其他處理。桂香占07- 20處理成熟期高于或顯著高于其他處理,農(nóng)香18在07- 15處理高于或顯著高于其他處理。桂香占07- 25處理的收獲指數(shù)顯著高于其他處理,農(nóng)香18在07- 20處理的收獲指數(shù)顯著高于其他處理。

2.5 播期對(duì)香稻群體生長(zhǎng)率(CGR)的影響

群體生長(zhǎng)率是描述群體生長(zhǎng)的重要指標(biāo),主要反映單位面積上群體生長(zhǎng)速度。圖2表明,桂香占和農(nóng)香18各播期處理的CGR從分蘗期到齊穗期持續(xù)升高,其中以齊穗期最高,齊穗后CGR急劇下降。

2.6 播期對(duì)生育期及積溫的影響

表10表明,香稻的生育期隨著播種期的推遲呈延長(zhǎng)趨勢(shì),桂香占的全生育期延遲1—29 d,農(nóng)香18的全生育期延遲0—23 d。隨著播種期的推遲,桂香占和農(nóng)香18生育期間大于10 ℃的積溫呈先下降后上升的趨勢(shì)。

表9 不同播期香稻地上部干物質(zhì)積累(t/hm2)和收獲指數(shù)

圖2 播期對(duì)香稻群體生長(zhǎng)率的影響Fig.2 Effects of sowing dates on Crop growth rate (CGR) of aromatic rice

品種Cultivar播期Sowing移栽Transplant分蘗Tillering孕穗Booting抽穗Heading齊穗Fullheading成熟Maturity全生育期Wholegrowthperoid/d>10℃積溫accumulatedtemperature/℃桂香占Guixinagzhan07-1508-0208-2309-2109-2509-2810-261042728．9007-2008-0709-0109-2810-0310-0611-011052711．5007-2508-1209-0710-0310-0610-0811-121102798．7007-3008-1809-1810-1610-2510-2812-091333135．1008-0408-2209-1810-1610-2710-3012-091282989．20農(nóng)香18Nongxiang1807-1508-0208-2309-2309-2509-2811-011102856．6007-2008-0709-0109-2810-0610-0811-071102833．6007-2508-1209-0710-0310-0810-1211-121102798．7007-3008-1809-1810-1610-2710-3012-091333135．1008-0408-2209-1810-1610-2911-0112-091282989．20

2.7 播期生育期內(nèi)產(chǎn)量與平均氣溫的關(guān)系

圖3表明,不同播期的產(chǎn)量隨著生育期間日平均氣溫的升高而上升,但存在一定的品種差異,桂香占和農(nóng)香18產(chǎn)量與平均氣溫的相關(guān)系數(shù)分別為0.818和0.335。

圖3 日平均氣溫與產(chǎn)量的關(guān)系Fig.3 Relation to average daily temperature and yield

3 結(jié)論與討論

不同播期對(duì)香稻糙米2-AP含量的影響呈品種差異。研究表明成熟時(shí)期的低溫有利于香稻快速形成香氣化合物[12],Shantha N等研究表明夜間溫度從22 ℃升至26 ℃時(shí),香稻的香氣含量從中等水平下降到較低水平[15]。本試驗(yàn)中,適當(dāng)推遲播種提高了香稻糙米的香氣物質(zhì)2-AP含量。桂香占和農(nóng)香18均以7月20日播種處理糙米的2-AP含量最高,其成熟期的平均氣溫分別為22.6 ℃和22.0 ℃。其后的各個(gè)播期由于成熟期平均氣溫的下降,香稻糙米的2-AP含量呈不同幅度的下降,表明成熟期平均氣溫在22—23 ℃有利于2-AP的合成和積累。脯氨酸是2-AP的氮源前體,唐湘如等研究表明,齊穗后期籽粒的脯氨酸需求增加,從劍葉調(diào)運(yùn)出的脯氨酸亦增加,導(dǎo)致殘留在劍葉中的脯氨酸含量下降[16]。本試驗(yàn)中,隨著生育進(jìn)程的推移,香稻最上葉游離脯氨酸含量呈下降趨勢(shì),生育后期由于脯氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)加快使得籽粒游離脯氨酸含量呈上升趨勢(shì)。脯氨酸氧化酶是香稻香氣形成的關(guān)鍵酶,脯氨酸氧化酶活性的提高有利于促進(jìn)籽粒2-AP的合成與積累[17]。本試驗(yàn)中,隨著生育進(jìn)程的推移,香稻最上葉脯氨酸氧化酶和籽粒脯氨酸氧化酶活性呈低幅上升趨勢(shì)。不同播期對(duì)香稻脯氨酸氧化酶活性的影響并不十分顯著,但香氣含量較高的播期其脯氨酸氧化酶活性維持在較高水平,有利于提高其糙米香氣含量。脯氨酸脫氫酶活性增加,有利于促進(jìn)脯氨酸的轉(zhuǎn)化[14]。隨著生育進(jìn)程的推移,香稻最上葉脯氨酸脫氫酶和籽粒脯氨酸脫氫酶活性呈上升趨勢(shì),香氣含量較高的播期其籽粒脯氨酸氧化酶活性維持在較高水平。

我國(guó)是水稻生產(chǎn)大國(guó),水稻種植區(qū)域的生態(tài)條件存在較大差異。關(guān)于播期對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成的影響,研究結(jié)果也不盡相同[18- 19]。本試驗(yàn)中,桂香占在7月15日播種的處理產(chǎn)量最高,收獲指數(shù)高于或顯著高于其他處理；農(nóng)香18在7月20日播種產(chǎn)量最高,收獲指數(shù)顯著高于其他處理。由于播種時(shí)間的推遲,灌漿結(jié)實(shí)期的平均氣溫下降,影響了籽粒的灌漿速率降低了水稻的結(jié)實(shí)率。推遲播種在一定程度上降低了兩個(gè)品種的產(chǎn)量,但兩個(gè)品種的產(chǎn)量降幅不大一致。就千粒重而言,7月25日播種的千粒重顯著高于其他處理。楊慧杰等研究認(rèn)為高產(chǎn)水稻前期的群體生長(zhǎng)率較低,中期最高,后期次高[20],本試驗(yàn)中產(chǎn)量較高的播期生長(zhǎng)中、后期均具有較高的群體生長(zhǎng)率,使其后期具有干物質(zhì)積累的優(yōu)勢(shì)。產(chǎn)量對(duì)生育期內(nèi)平均氣溫的響應(yīng)呈現(xiàn)出品種差異,桂香占產(chǎn)量與平均氣溫的相關(guān)系數(shù)較農(nóng)香18的大。

在水稻生產(chǎn)實(shí)踐中,應(yīng)注意針對(duì)不同的稻作區(qū)的氣候條件選擇適宜的播種期。華南雙季稻區(qū)晚季香稻的適宜播種期為7月15日—7月20日,可獲得高產(chǎn)和高香氣物質(zhì)2-AP含量。

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Effects of sowing date on 2-acetyl-1-pyrroline content and yield of late season aromatic rice

YANG Xiaojuan1,2,TANG Xiangru1,2,*,WEN Xiangcheng1,2,LI Yanhong1,2,ZHOU Xinjian1

1CollegeofAgriculture,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou510642,China2ScientificObservingandExperimentalStationofCropcultivationinSouthChina,MinistryofAgriculture,Guangzhou510642,China

Aromatic rice, a famous rice type with high nutritional value and a distinct aroma, has been planted in South and Southeast Asian countries since ancient times. Recently, it has gained in popularity and gained a significant market share in the global rice trade resulting in higher prices and increased production in many countries. However, in China, a minimal area has been planted with aromatic rice because of its low resistance to disease, low yield and other disadvantages of the aromatic rice cultivars. As the standard of living has improved, China has begun to focus on the production of quality food, so researchers have started to pay more attention to aromatic rice and have bred some aromatic rice cultivars. However, finding ways to increase the concentration of the aroma of aromatic rice has proved challenging based on the low yield and poor quality of existing cultivars. 2-Acetyl-1-pyrroline (2-AP) is a buttered-popcorn-like aromatic compound found in both basmati and jasmine aromatic rice, and is considered a primary aromatic component of aromatic rice; this highly volatile and lipophilic compound occurs in the stems, leaves and grains of aromatic rice. L-proline is widely considered to be the nitrogen source for 2-AP and Δ-pyrroline-5-carboxylic acid (P5C) and has been proposed as one of the main precursors required for 2-AP synthesis. P5C is the common intermediate in the metabolic pathways of proline, ornithine and glutamic acid synthesis. Among these three pathways, the proline pathway is the major pathway used for the synthesis of 2-AP, in which proline to P5C is mediated by proline dehydrogenase, which is then used to synthetize 2-AP. Genetic factors play a major role in determining the aroma content of aromatic rice, and environmental factors and cultivation practices have a substantial effect on the quality of aromatic rice. The aroma of aromatic rice can be increased using low-density cultivation techniques, shallow irrigation, low levels of nitrogen, and moderate use of trace element fertilizers containing elements such as zinc, iron and lanthanum. However, unsuitable post-harvest conditions and some plant growth regulators can reduce the 2-AP content in aromatic rice considerably. Using better packaging materials, such as vacuum packing in nylon pouches, can retard volatilization of the aromatic compounds in aromatic rice. Temperature during grain filling, ripening and storage also plays an important role in the development of the aroma of aromatic rice; lower temperature, especially at night, has positive effects on aroma formation during the grain filling and ripening stages compared with higher temperature. Additionally, 2-AP content declines over time and is significantly affected by the temperature during storage. The sowing date affects proline and 2-AP content in aromatic rice as a result of variations in light and temperature conditions. Hence, a field experiment was carried out using Guixiangzhan and Nongxiang18 cultivars to determine an appropriate sowing date for late season aromatic rice in South China′s double-cropping region and to study the effects of different sowing dates on aroma (2-AP), activities of proline metabolic enzymes and yield. The results show (1) Aromatic rice sown on 20 July achieved the highest 2-AP content. Treatments having higher 2-AP content also had a higher free proline content, higher proline oxidase activities in grain and higher levels of proline dehydrogenase. (2) Guixiangzhan sown on 15 July and Nongxiang18 sown on 20 July achieved the highest grain yield, and both had a high harvest index, high levels of dry matter accumulation and rapid crop growth rates. (3) The appropriate late season sowing date for aromatic rice was between 15 July and 20 July.

aromatic rice;sowing dates; 2-acetyl-1-pyrroline;yield

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31271646)；廣東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(8151064201000017)；廣東省農(nóng)業(yè)攻關(guān)項(xiàng)目(2011AO20202001) ；廣東省農(nóng)業(yè)標(biāo)準(zhǔn)化項(xiàng)目(4100F10003)

2013- 05- 21;

2013- 10- 11

10.5846/stxb201305211129

*通訊作者Corresponding author.E-mail: tangxr@scau.edu.cn

楊曉娟, 唐湘如, 聞祥成, 李艷紅, 周新建.播種期對(duì)晚季香稻香氣2-乙酰-1-吡咯啉含量和產(chǎn)量的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(5):1156- 1164.

Yang X J,Tang X R,Wen X C,Li Y H,Zhou X J.Effects of sowing date on 2-acetyl-1-pyrroline content and yield of late season aromatic rice.Acta Ecologica Sinica,2014,34(5):1156- 1164.