劉德浩， 張衛(wèi)華, 張方秋

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2 廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520)

尾葉桉核心種質(zhì)初步構(gòu)建

劉德浩1,2， 張衛(wèi)華2, 張方秋2

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2 廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520)

【目的】為了快速、準(zhǔn)確地從豐富的尾葉桉Eucalyptusurophylla種質(zhì)資源中鑒定出育種上迫切需要的優(yōu)異基因，初步構(gòu)建了尾葉桉核心種質(zhì)，以便簡化管理，提高遺傳資源在尾葉桉改良中的利用效率.【方法】以尾葉桉27個(gè)種源194個(gè)家系的樹高、胸徑、材積等17個(gè)數(shù)量性狀為依據(jù)，采用不同的取樣比例(5%、10%、20%、30%和40%)、3種遺傳距離計(jì)算方法(歐氏距離、標(biāo)準(zhǔn)歐氏距離和馬氏距離)、4種系統(tǒng)聚類方法(最短距離法、最長距離法、不加權(quán)類平均法和離差平方和法)和2種取樣方法(隨機(jī)取樣法和最小距離逐步取樣法)構(gòu)建尾葉桉核心種質(zhì)資源庫，利用均值差異百分率(MD)、方差差異百分率(VD)、變異系數(shù)變化率(VR)和極差符合率(CR)作為構(gòu)建核心種質(zhì)的評價(jià)指標(biāo).【結(jié)果和結(jié)論】結(jié)果表明采用10%的抽樣比例、標(biāo)準(zhǔn)歐氏距離、最短距離系統(tǒng)聚類法和最小距離逐步取樣法構(gòu)建的包括25個(gè)種源100個(gè)家系的尾葉桉核心種質(zhì)最能代表原有的種質(zhì)群體.

尾葉桉； 種質(zhì)資源； 核心種質(zhì)

核心種質(zhì)的概念最早是由Frankel等[1]161-170在1984年提出的，核心種質(zhì)是指在整個(gè)種質(zhì)資源中選擇一部分樣本，用最少的遺傳資源數(shù)量，最大限度地代表整個(gè)遺傳資源的多樣性.當(dāng)前，世界各國一直不斷地搜集各種遺傳資源構(gòu)建種質(zhì)資源庫為育種等研究服務(wù)，此舉將導(dǎo)致種質(zhì)資源庫的規(guī)模越來越大，規(guī)模巨大的種質(zhì)資源庫使育種家們需要花費(fèi)更多的時(shí)間和資金來尋找符合育種目標(biāo)的種質(zhì)材料，同時(shí)有限的資金已經(jīng)難以妥善保存眾多的種質(zhì)資源.而植物核心種質(zhì)是種質(zhì)資源群體中最具代表性的樣本，因此，在育種工作中可以優(yōu)先對核心種質(zhì)進(jìn)行保存、評價(jià)和利用，從而解決種質(zhì)資源過大、難以進(jìn)行管理和利用的難題.目前我國已在多種植物上開展核心種質(zhì)的研究工作，其中以農(nóng)作物為首，涉及到水稻、大麥、玉米、棉花、油菜、大豆、芝麻等，而林木核心種質(zhì)的構(gòu)建工作嚴(yán)重滯后于農(nóng)作物，僅限于臘梅、桃和茶樹等[2-4].尾葉桉是優(yōu)良的速生用材林樹種，其材質(zhì)優(yōu)良、用途廣泛，是華南地區(qū)雜種桉(例如3229)的優(yōu)異親本材料，同時(shí)也是培育新一代優(yōu)良雜種的骨干親本[5].外引樹種資源的有效保存和利用一直是個(gè)難題，保存的數(shù)量、方法、地點(diǎn)對于尾葉桉來說都至關(guān)重要，核心種質(zhì)的理論與實(shí)踐是種質(zhì)資源學(xué)發(fā)展的重要方向和重大進(jìn)展，用最小的樣本數(shù)代表最大的遺傳多樣性，對于尾葉桉資源保存、高效育種均具有重要意義.本文利用尾葉桉試驗(yàn)林的27個(gè)種源194個(gè)家系為材料，以樹高、胸徑、干形和材性等17個(gè)指標(biāo)的數(shù)據(jù)為依據(jù)，通過比較分析不同取樣比例、遺傳距離、聚類方法和取樣策略構(gòu)建出的尾葉桉核心種質(zhì)各評價(jià)參數(shù)值，初步構(gòu)建出較為合適的尾葉桉核心種質(zhì)資源庫.

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)地設(shè)在廣東省四會(huì)市貞山區(qū)大南山林場，位于東經(jīng)112°45′，北緯23°22′.試驗(yàn)林建于2008年8月，參試的194個(gè)尾葉桉家系分別來自于27個(gè)不同種源，包括印度尼西亞、巴西、菲律賓、馬來西亞和南非等地.試驗(yàn)采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，單株小區(qū)，50次重復(fù)，株行距2 m×3 m.穴植，穴的規(guī)格為50 cm×50 cm×50 cm.造林時(shí)每穴施基肥桉樹有機(jī)肥1 kg.第1年施復(fù)合肥2次，第2年追肥1次，用量為0.25 kg.造林后前2年，每年1～2次撫育，于每年春末夏初和秋季進(jìn)行，并松土擴(kuò)穴.

1.2 方法

1.2.1 性狀測定 每個(gè)家系隨機(jī)抽取10個(gè)單株，測定每個(gè)單株的基部直徑、胸徑、樹高、4 m處直徑、枝下高、分枝大小、尖削度、樹皮厚度、分枝數(shù)量、枝痕形狀、干形、分枝均勻度、分枝角度、冠幅大小、葉片密度、樹皮開裂方式，木質(zhì)材性數(shù)據(jù)利用ST-300木質(zhì)檢測儀測定.干形指標(biāo)分4個(gè)數(shù)量等級：Ⅰ級：主干通直圓滿，得4分；Ⅱ級：主干直、不圓滿，得3分；Ⅲ級：主干稍彎曲、不圓滿，得2分；Ⅳ級：主干有兩個(gè)以上彎曲，得1分.分枝均勻度分級標(biāo)準(zhǔn)：Ⅰ級：側(cè)枝細(xì)小、樹冠勻稱，得3分；Ⅱ級：側(cè)枝中等，樹冠勻稱，得2分；Ⅲ級：有明顯大枝、樹冠不均，得1分.數(shù)量性狀采用標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)，1級≤X-2δ，10級>X+2δ，1～10級中間每級的間差為0.5δ，其中X為各性狀平均值，δ為標(biāo)準(zhǔn)差.

1.2.2 分組方法 由于地理種源可以為生物多樣性提供間接根據(jù)，所以本文采用地理種源分組.

1.2.3 取樣比例 設(shè)定5%、10%、20%、30%和40%共5個(gè)取樣比例.

1.2.4 遺傳距離計(jì)算 遺傳距離分別采用歐式距離(Euclidean distance，Euclid)、標(biāo)準(zhǔn)歐氏距離(Standardized Euclidean distance，Seuclid)和馬氏距離(Mahalanobis distance，Mahal)[6]3種方法進(jìn)行計(jì)算.

1.2.5 聚類方法 聚類方法分別采用不加權(quán)類平均法(Unweighted pair-group average method，Average)、最長距離法(Complete distance method，Complete)、最短距離法(Single distance method，Single)和離差平方和法(Ward’s method，Ward)進(jìn)行聚類[7-8].

1.2.6 取樣策略 按照胡晉等[9]提出的最小距離逐步取樣法(Least distance stepwise sampling，LDSS)和多次聚類隨機(jī)取樣法(Stepwise cluster based on random sampling，SCR)進(jìn)行樣本抽取.

1.2.7 評價(jià)方法 通過使用胡晉等[9]提出的均值差異百分率(Mean difference percentage，MD)、方差差異百分率(Variance difference percentage，VD)、極差符合率(Coincidence rate of range，CR)和變異系數(shù)變化率(Changeable rate of coefficient of variation，VR)4個(gè)評價(jià)參數(shù)，評價(jià)不同方法構(gòu)建出的尾葉桉核心種質(zhì)的代表性，4個(gè)評價(jià)參數(shù)的計(jì)算方法分別為：

(1)

式(1)中,pij是第i個(gè)性狀第j種表現(xiàn)型的頻率，m是第i個(gè)性狀表現(xiàn)型的數(shù)目，n是數(shù)量性狀總數(shù)；

(2)

式(2)中,SF是核心子集與原始群體進(jìn)行F測驗(yàn)得到的方差差異顯著(α=0.05)的性狀數(shù)，n是數(shù)量性狀總數(shù)；

(3)

式(3)中,RC(i)是核心子集第i個(gè)性狀的極差，RI(i)是原始群體第i個(gè)性狀的極差，n是數(shù)量性狀總數(shù)；

(4)

式(4)中,CVC(i)是核心子集第i個(gè)性狀的變異系數(shù)，CVI(i)是原始群體第i個(gè)性狀的變異系數(shù)，n是數(shù)量性狀總數(shù).Hu等[10]提出核心種質(zhì)的MD小于20%，CR大于80%，就可以認(rèn)為所篩選出的核心種質(zhì)能夠較好地代表原始群體的遺傳多樣性，并且MD越小，CR、VD和VR越大，核心子集越能夠代表原始群體的遺傳多樣性.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同取樣比例構(gòu)建的尾葉桉核心種質(zhì)結(jié)果比較

在采用標(biāo)準(zhǔn)歐式距離、最短距離聚類方法和最小距離逐步取樣法的前提下，抽樣比例分別為5%、10%、20%、30%和40%的尾葉桉核心種質(zhì)評價(jià)參數(shù)值見表1.由表1可以看出，在5種不同取樣比例下的核心種質(zhì)MD均接近于0，均符合構(gòu)建核心種質(zhì)的第1個(gè)條件，但是CR只有10%、20%、30%和40%這4種取樣比例符合構(gòu)建要求，5%取樣比例下的CR只有75.83%，低于構(gòu)建核心種質(zhì)CR大于80%的要求.因此，5%取樣比例明顯不符合構(gòu)建核心種質(zhì)的要求.由表1還可以看出，10%和30%這2種取樣比例的CR明顯高于20%和40%取樣比例，均達(dá)到90%以上，因此優(yōu)先考慮10%和30%這2種取樣比例；而10%取樣比例下的CR和VR均大于30%取樣比例下的CR和VR,而當(dāng)2種取樣比例下的MD值小于20%且相近時(shí)，CR、VR越大其代表性越高.由于較大的樣本量無法滿足生產(chǎn)和研究的需要，對5種取樣比例下的核心種質(zhì)數(shù)量進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，只有10%的取樣比例是構(gòu)建尾葉桉核心種質(zhì)的合理取樣比例，10%的取樣比例用較小的樣本量較好地保存了原始資源的遺傳多樣性.

表1不同取樣比例下構(gòu)建的核心種質(zhì)評價(jià)參數(shù)值

Tab.1Evaluatingparametersofcorecollectionbasedondifferentsamplingpercentages

取樣比例/%均值差異百分率(MD)/%方差差異百分率(VD)/%極差符合率(CR)/%變異系數(shù)變化率(VR)/%核心種質(zhì)數(shù)量50.44117.5175.83107.6899100.11122.3792.72114.64188200.04119.7688.87109.37376300.07124.8091.74111.83564400.43122.3188.19110.29752

2.2 不同遺傳距離構(gòu)建的尾葉桉核心種質(zhì)結(jié)果比較

在確定10%取樣比例、最短距離聚類方法和最小距離逐步取樣法的前提下，采用歐式距離、標(biāo)準(zhǔn)歐氏距離和馬氏距離構(gòu)建的尾葉桉核心種質(zhì)評價(jià)參數(shù)值見表2.結(jié)果表明，采用3種遺傳距離構(gòu)建的尾葉桉核心種質(zhì)的MD與CR均符合構(gòu)建核心種質(zhì)的要求，表明3種遺傳距離構(gòu)建的尾葉桉核心種質(zhì)均能夠較好地代表原始種質(zhì)的遺傳多樣性.雖然3種方法構(gòu)建的核心種質(zhì)符合構(gòu)建要求，但是在數(shù)值上還是存在明顯的差異，標(biāo)準(zhǔn)歐式距離構(gòu)建的核心種質(zhì)的MD、CR明顯高于歐式距離和馬氏距離的構(gòu)建結(jié)果，盡管在VD值上標(biāo)準(zhǔn)歐式距離稍有不足，但標(biāo)準(zhǔn)歐氏距離的VR值又優(yōu)于歐氏距離和馬氏距離.因此，綜合看來標(biāo)準(zhǔn)歐式距離是構(gòu)建尾葉桉核心種質(zhì)的合理遺傳距離.

表2 3種遺傳距離下構(gòu)建的核心種質(zhì)評價(jià)參數(shù)值

Tab.2Evaluatingparametersofcorecollectionbasedonthreekindsofgeneticdistance%

遺傳距離均值差異百分率(MD)方差差異百分率(VD)極差符合率(CR)變異系數(shù)變化率(VR)歐式距離0.16134.5391.54116.93標(biāo)準(zhǔn)歐式距離0.11114.6492.72122.37馬氏距離0.15131.4091.96116.21

2.3 不同聚類方法構(gòu)建的尾葉桉核心種質(zhì)結(jié)果比較

在確定10%取樣比例、標(biāo)準(zhǔn)歐式距離計(jì)算遺傳距離和最小距離逐步取樣法的前提下，采用最短距離法、最長距離法、不加權(quán)類平均法和離差平方和法4種聚類方法構(gòu)建的尾葉桉核心種質(zhì)遺傳差異見表3.采用4種不同聚類方法構(gòu)建出的尾葉桉核心種質(zhì)均符合構(gòu)建核心種質(zhì)的基本要求，其MD接近于0，CR均達(dá)到90%以上，能夠代表原始資源的遺傳多樣性.由表3可以看出，最短距離法和最長距離法的CR值高于不加權(quán)類平均法和離差平方和法，最短距離法的VR明顯高于其他3種聚類方法.綜合來看，4種聚類方法構(gòu)建出的尾葉桉核心種質(zhì)以最短距離法最優(yōu)，離差平方和法最差，不加權(quán)類平均法與最長距離法相差不大.因此，確定最短距離法為構(gòu)建尾葉桉核心種質(zhì)的合理聚類方法.

表3 4種聚類方法構(gòu)建的核心種質(zhì)評價(jià)參數(shù)值

Tab.3Evaluatingparametersofcorecollectionbasedonfourclusteringmethods%

聚類方法均值差異百分率(MD)方差差異百分率(VD)極差符合率(CR)變異系數(shù)變化率(VR)最短距離法0.11114.6492.72122.37不加權(quán)類平均法0.28120.4091.32109.93最長距離法0.29115.7792.22107.82離差平方和法0.76112.1991.21106.64

2.4 不同取樣策略構(gòu)建的尾葉桉核心種質(zhì)結(jié)果比較

在確定10%取樣比例、標(biāo)準(zhǔn)歐式距離和最短距離聚類方法的前提下，采用多次聚類隨機(jī)取樣法和最小距離逐步取樣法構(gòu)建出的尾葉桉核心種質(zhì)評級參數(shù)值見表4.結(jié)果表明，2種取樣策略構(gòu)建的尾葉桉核心種質(zhì)的MD接近于0，CR均大于80%，能夠較好地代表原始群體的遺傳多樣性.但是多次聚類隨機(jī)取樣法構(gòu)建的核心種質(zhì)的CR只有82.71%，勉強(qiáng)符合構(gòu)建核心種質(zhì)的要求；而最小距離逐步取樣法構(gòu)建的核心種質(zhì)CR則高達(dá)92.72%，其MD、VD和VR與前者相比較均存在不同程度的優(yōu)越.因此，在尾葉桉核心種質(zhì)的構(gòu)建過程中，最小距離逐步取樣法比多次聚類隨機(jī)取樣法更合適.

表4 2種取樣策略構(gòu)建的核心種質(zhì)評價(jià)參數(shù)值

Tab.4Evaluatingparametersofcorecollectionbasedontwosamplingstrategies%

取樣策略均值差異百分率(MD)方差差異百分率(VD)極差符合率(CR)變異系數(shù)變化率(VR)多次聚類隨機(jī)取樣法(SCR)0.82109.1382.71102.47最小距離逐步取樣法(LDSS)0.11114.6492.72122.37

2.5 尾葉桉核心種質(zhì)的組成

根據(jù)前文研究結(jié)果，確定出構(gòu)建尾葉桉核心種質(zhì)的合理取樣比例為10%，合理遺傳距離計(jì)算方法為標(biāo)準(zhǔn)歐氏距離，合理聚類方法為最短距離聚類法，合理取樣方法為最小距離逐步取樣法.本文基于5種取樣比例、2種取樣方法、3種遺傳距離計(jì)算方法、4種聚類方法構(gòu)建出的尾葉桉核心種質(zhì)資源庫涵蓋了尾葉桉25個(gè)種源的100個(gè)家系的188個(gè)單株，入選比例為10%.尾葉桉核心種質(zhì)種源家系具體分布情況見表5.在表5中，入選家系占種源內(nèi)家系比例達(dá)到80%以上家系的種源地多數(shù)比較分散，分別分布于巴西、南非、印度、泰國、老撾等地，而入選率低于80%的家系則多數(shù)來自于印度尼西亞種源，這表明構(gòu)建出的尾葉桉核心種質(zhì)與原始群體相比較，核心種質(zhì)資源庫較好地剔除了重復(fù)的遺傳資源，即用最小的樣本量最大限度地代表了尾葉桉原始種質(zhì)的遺傳多樣性.

表5尾葉桉核心種質(zhì)組成

Tab.5CompositionofEucalyptusurophyllacorecollection

種源家系占種源內(nèi)家系比例/%181102100.00206843100.00206874100.00206825100.00206816100.00145329210.001784251100.001784352、53、54100.001783821、23、2630.001783929、30、31、32100.001784033、35、36、37、4062.501784142、43、44、49、5050.001453177、78、80、84、8625.001301157、58、59、61、62、6660.00132437、8、9、10、11、12、13100.0017832148、153、154、159、164、29.4117567117、120、122、123、124、12537.501756597、100、101、102、103、104、105、106、108、109、110、111、112、113、114、11580.0017831131、132、133、134、136、137、139、143、144、145、146、14766.6717836179、180、183、184、185、187、190、193、194、19550.00

3 結(jié)論

一個(gè)合適的取樣比例能夠篩選出最具代表性的核心樣本群體，所獲得的核心群體能夠最大限度地保持原始群體的遺傳多樣性[1]249-257.因此確定合適的取樣比例是構(gòu)建核心種質(zhì)的關(guān)鍵，過高的取樣比例一方面可能包含冗余較高的樣本，另一方面也不利于開展生產(chǎn)和科研工作，而過低的取樣比例則不足以代表原始群體的遺傳多樣性并將導(dǎo)致重要核心材料的喪失[11].在一個(gè)確定的取樣比例下，合理的遺傳距離計(jì)算方法與系統(tǒng)聚類方法是成功構(gòu)建核心種質(zhì)的必要條件，本研究中標(biāo)準(zhǔn)歐氏距離與馬氏距離構(gòu)建出的尾葉桉核心種質(zhì)均具有較好的代表性，但標(biāo)準(zhǔn)歐式距離構(gòu)建的尾葉桉核心種質(zhì)的VR為122.38%，而馬氏距離核心種質(zhì)VR為116.21%.綜合4種聚類方法來看，最短距離法構(gòu)建的尾葉桉核心種質(zhì)能極顯著地增加各性狀的變異系數(shù)，對VR的提高顯著優(yōu)于其他3種聚類方法.物種遺傳多樣性的分布是具有一定的組織與結(jié)構(gòu)的，對核心子集進(jìn)行取樣時(shí)采用隨機(jī)取樣法和其他取樣方法所構(gòu)建出的核心種質(zhì)具有非常大的差別，在本研究中最小距離逐步取樣法與多次聚類隨機(jī)取樣法相比具有顯著的優(yōu)越性，因此本文在構(gòu)建尾葉桉核心種質(zhì)的過程中不能夠采用多次聚類隨機(jī)取樣法，隨機(jī)取樣法的對照意義遠(yuǎn)大于實(shí)際意義.

核心種質(zhì)最大程度地剔除了種質(zhì)資源中的遺傳重復(fù)，以極少的種質(zhì)數(shù)量涵蓋了原始資源群體中的全部或大多數(shù)遺傳變異類型，核心種質(zhì)實(shí)際上是一批樣本量小而遺傳多樣性高且具有較高代表性的樣品集[12].核心種質(zhì)有效地解決了當(dāng)前資源收集量與資源深入評價(jià)及有效利用之間所存在的突出矛盾，極大地推動(dòng)和促進(jìn)了種質(zhì)資源研究的進(jìn)一步發(fā)展.表型與分子水平的結(jié)合是核心種質(zhì)走向應(yīng)用的有效路徑，本研究中通過表型性狀構(gòu)建的尾葉桉核心種質(zhì)有必要與分子標(biāo)記方法結(jié)合起來進(jìn)行下一步的分析和評價(jià)[13].資源學(xué)與育種學(xué)的有效結(jié)合是一個(gè)重要的發(fā)展趨勢，資源高效保存與高效育種的有機(jī)結(jié)合即優(yōu)異核心種質(zhì)育種在資源評價(jià)利用中具有非常重要的作用，努力做到核心種質(zhì)田間保存與離體保存的結(jié)合是下一步的研究重點(diǎn)之一.

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【責(zé)任編輯李曉卉】

PreliminaryconstructionofcorecollectionofEucalyptusurophyllagermplasm

LIU Dehao1,2， ZHANG Weihua2， ZHANG Fangqiu2

(1 College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China;2 Guangdong Academy Forestry, Guangzhou 510520, China)

【Objective】 In order to rapidly and precisely identify the excellent gene for the breeding ofEucalyptusurophylla, the construction of core collection ofE.urophyllawas necessary.Establishing a core collection ofE.urophyllacould simplify the management and enhance the utilization of genetic resources inE.urophyllaresearch programs.【Method】 Based on 17 quantitative traits, height, diameter and volume of 194 families from 27 provenances ofE.urophylla, core collections were constructed using different sampling proportions (5%, 10%, 20%, 30%, and 40%), 3 distances (Euclidean distance, Standardized Euclidean distance, and Mahalanobis distance), 4 hierarchical clustering methods (Single distance method, Complete distance method, Unweighted pair-group average method and Ward’s method), and 2 sampling strategies (random sampling and least distance stepwise sampling) were employed.The genetic variation of the quantitative traits among these core collections was compared by evaluating the mean difference percentage (MD), variance difference percentage (VD), changeable rate of coefficient of variation (VR) and coincidence rate of range (CR) of the traits.【Result and conclusion】 The results showed that the primary core collection was constructed with 10% sampling proportion, standardized Euclidean distance, Single distance method, and least distance stepwise sampling, which was composed of 100 families from 27 provenances ofE.urophyllaand the best representative of total germplasm.

Eucalyptusurophylla; germplasm; core collection

2013- 06- 13優(yōu)先出版時(shí)間2014- 09- 30

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http:∥www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.S.20141003.1242.017.html

劉德浩(1988—)，男，碩士研究生，E-mail :15013126056@139.com; 通信作者： 張衛(wèi)華(1977—)，女，教授級高工，博士，E-mail: zwh523@sinogaf.cn

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201004009-7，201104003)

劉德浩， 張衛(wèi)華, 張方秋.尾葉桉核心種質(zhì)初步構(gòu)建[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014,35(6):89- 93.

S722.3

A

1001- 411X(2014)06- 0089- 05