聞婧　孟力力　張俊等

摘要：弱光普遍存在于植物生長過程中，影響著植物的光合作用。本文綜述了弱光條件對不同植物光合器官、光合作用以及光合產(chǎn)物的影響，同時對其形成機(jī)理進(jìn)行分析，并指出了未來的研究方向。

關(guān)鍵詞：弱光；光合特性；植物

中圖分類號： Q945.11 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：1002-1302（2014）07-0022-02

收稿日期：2013-09-05

基金項(xiàng)目：江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[編號：CX（13）3020]。

作者簡介：聞婧（1983—），女，內(nèi)蒙古呼和浩特人，碩士，助理研究員，主要從事設(shè)施園藝蔬菜栽培研究。Tel：（025）84392652。光是植物正常生長發(fā)育、形態(tài)建成的重要環(huán)境因子，它不僅為植物光合作用提供能量，還影響植物整個生命周期的各個發(fā)育過程，包括種子萌發(fā)、各器官的發(fā)育和分化、礦物質(zhì)和水的吸收利用、CO2同化和轉(zhuǎn)運(yùn)等[1]。研究發(fā)現(xiàn)，植物能夠通過改變其形態(tài)結(jié)構(gòu)、生物量分配方式以及葉片結(jié)構(gòu)等來適應(yīng)光的變化[2]。超出植物自我適應(yīng)范圍的強(qiáng)光或弱光都會使植物正常生長發(fā)育受阻，因此如何保證植物高效利用光能具有重要意義。光隨著時間與空間的變化而變化，也受到建筑物以及氣候條件的影響[3]，因此植物常處于非理想的光環(huán)境下，由于遮擋（包括建筑物、高大植物、污染物等）造成的弱光情況普遍存在于植物生長過程中。本文對不同植物在弱光條件下的光合特征及適應(yīng)性研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，旨在為今后相關(guān)研究提供理論基礎(chǔ)。

1弱光對植物光合器官的影響

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，也是植物進(jìn)化過程中可塑性最強(qiáng)的器官，植物通過葉片來利用光能并與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換，同時通過調(diào)節(jié)葉片形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生理功能來適應(yīng)光的變化[4-5]。研究表明，強(qiáng)光條件下，植物葉片小而厚、葉片內(nèi)部柵欄組織發(fā)達(dá)。弱光條件下，植物用等量的干物質(zhì)制造更大的葉面積，從而獲得更多的光能[2]。植物葉片內(nèi)部細(xì)胞排列松散，柵欄組織變薄，葉片變薄，增強(qiáng)光在葉片內(nèi)的反射與散射，增加光程，有利于葉片在有限的光強(qiáng)下獲得更多的光能[6-12]。張亞杰等研究表明，在一定范圍內(nèi)，比葉重隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)而增加[13]。蔡志全等對不同光照條件下7種熱帶雨林樹苗葉片氣孔特征研究發(fā)現(xiàn)，各樹種的氣孔頻度均隨光強(qiáng)的增加而增大[14]。弱光下植物葉面積增大，降低了單位葉面積氣孔數(shù)，但氣孔長度對光強(qiáng)的反應(yīng)不明顯[15]。研究發(fā)現(xiàn)，弱光抑制了油桃源葉細(xì)胞的生長，葉綠體基粒片層邊緣紊亂，篩孔阻塞，鄰近維管束鞘細(xì)胞的葉肉細(xì)胞內(nèi)積累了大量淀粉粒與少量線粒體，幾乎觀察不到胞間連絲，說明大部分葉片在弱光條件下同化產(chǎn)物輸出受阻，且不同于正常光照下的共質(zhì)體運(yùn)輸方式，弱光下以質(zhì)外體運(yùn)輸為主[16]。研究表明，弱光條件下，植物會通過葉片角度的變化來捕獲足夠的光能以滿足光合需要；強(qiáng)光條件下，植物通過改變?nèi)~片角度以減弱強(qiáng)光造成的光抑制[17-18]。對喜樹研究發(fā)現(xiàn)，葉片為了得到適宜的光能，強(qiáng)光時，葉懸掛角與葉柄角均變大，葉片呈向下傾斜狀，以減少光能截獲量，躲避光脅迫；弱光時，葉懸掛角與葉柄角均減小，葉片呈上揚(yáng)或水平狀態(tài)，以捕獲更多光能。不同植物對光的適應(yīng)性不同，如四川大頭菜的葉懸掛角與葉柄角日變化較小，僅為5°～10°[19]。綜上所述，不同植物葉片對弱光的適應(yīng)反應(yīng)相似，但適應(yīng)的強(qiáng)弱程度有所不同。

2弱光對植物光合作用的影響

光合作用為植物進(jìn)行一切生命活動提供物質(zhì)基礎(chǔ)與能量基礎(chǔ)，直接影響植物的生長與生物量積累。弱光條件下，植物光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、光合場所結(jié)構(gòu)、參與光合作用的酶活性及電子傳遞等都會發(fā)生改變。研究表明，隨著遮陰程度的加劇及光合輻射的減少，植物光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、暗呼吸速率、最大凈光合速率均呈降低趨勢，葉綠素含量呈升高趨勢，葉綠素a/b下降[4，20-23]。在弱光條件下，葉綠素含量升高有利于植物利用光能；葉綠素a/b較低能提高植物對遠(yuǎn)紅光的吸收能力，并維持PSⅠ與PSⅡ之間的能量平衡[2]。植物在弱光環(huán)境下可通過增加葉綠素含量并改變光合色素組成以增強(qiáng)光吸收功能。不同植物對光環(huán)境變化的反應(yīng)不同。繳麗莉等研究表明，50%遮光處理下，青榨槭幼苗的凈光合速率最高，新梢年生長量最大，且光合速率日變化曲線由不遮光時的雙峰曲線變?yōu)檎诠夂蟮膯畏迩€，單峰曲線的光合日積分明顯大于雙峰曲線[24]。全光照條件下，午時強(qiáng)光使光合機(jī)構(gòu)吸收的光能超過植物所能利用的量，過剩光能使光能轉(zhuǎn)化效率下降，此時Fo上升，說明植株處于高光脅迫中，F(xiàn)v/Fm較低，說明PSⅡ光能轉(zhuǎn)化效率受到限制，從而造成光抑制，形成“午休”現(xiàn)象[25]。遮陰條件下，qP較高，同時qN較低，說明PSⅡ天線色素吸收的光能以熱形式耗散部分的比例降低，減少了熱耗散，提高了PSⅡ光能轉(zhuǎn)化效率。研究表明，80%自然光條件更有利于云南金錢槭幼苗的增粗，并獲得最大增長量與光合速率[26]；生長在屋后背陰處的鐵線蓮與露地?zé)o遮擋條件下生長的鐵線蓮相比長勢更旺，花色更為艷麗[27]；36%全光照條件更有利于大花蕙蘭植株的生長[28]；75%全光照條件更有利于紅松幼苗的生長[29]；說明適當(dāng)?shù)娜豕鈼l件更有利于一些植物發(fā)揮其光合潛能，提高生長效率，但不同植物對光的耐受程度不同，因此對于不同植物，如何為其提供適宜的光環(huán)境，使其避免光抑制，充分發(fā)揮其生長潛能，有待進(jìn)一步研究。

3弱光對植物光合產(chǎn)物的影響

光合產(chǎn)物主要指碳水化合物，光合產(chǎn)物的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)過程雖然不直接需要光，但由于其同化力來自光反應(yīng)，而且反應(yīng)酶都是光活化的，弱光可能會造成同化力缺乏及酶活性降低等現(xiàn)象[30]。因此了解弱光對植物光合產(chǎn)物形成與轉(zhuǎn)運(yùn)過程的影響具有重要意義。弱光條件下水稻[31]、棉花[32]、紫甘薯[33]、葡萄[34]、黃瓜[35]、馬鈴薯[36]等植物的干物質(zhì)積累量減少、產(chǎn)量下降、品質(zhì)變差，除了植物本身的生理特性存在差異外，光照不足導(dǎo)致植物光合產(chǎn)物減少也是重要原因之一。研究發(fā)現(xiàn)，弱光照對一次枝梗籽粒整精米率的影響大于對二次枝梗籽粒的影響，對同枝梗上較遲開花籽粒的影響大于較早開花籽粒，說明光合產(chǎn)物的利用也有優(yōu)先原則，而不是平均分配。一次枝梗籽粒的膠稠度隨著光強(qiáng)減弱而降低，二次枝梗籽粒在光強(qiáng)很弱時米膠變長。童平等研究發(fā)現(xiàn)，光照充足條件下，水稻產(chǎn)量更多來自于后期葉片光合作用形成的光合產(chǎn)物；光照不足條件下，水稻產(chǎn)量中來自抽穗前干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的比例更多[37]。研究表明，輕度遮光條件下，油桃葉片凈光合速率與淀粉含量明顯降低，可溶性糖含量變化不明顯，飼喂新梢的光合產(chǎn)物主要集中供應(yīng)附近的果實(shí)[38]?？梢娭参飼鶕?jù)自身光合產(chǎn)物合成與積累情況來調(diào)整轉(zhuǎn)運(yùn)路徑，向更合理的方向分配光合產(chǎn)物。遮陰可顯著抑制荔枝新梢生長，降低葉片淀粉含量，抑制光合作用，嚴(yán)重時導(dǎo)致落花落果[39]。研究表明，低光強(qiáng)下，喜樹植株總生物量較低，但是莖生物量顯著提高，在總生物量減少的情況下，植株能保持一定的強(qiáng)度，細(xì)而不弱。由此可知，植物在弱光條件下，希望能獲得更多的光照，從而向莖部分配更多的光合產(chǎn)物，這也是植物對弱光環(huán)境的一種適應(yīng)性。光照除影響植物光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)外，還對一些酶活性以及植物激素有影響。遮光會降低甜瓜蔗糖磷酸合成酶的活性，從而影響果實(shí)中糖分積累[40]。

4展望

綜上所述，前人在弱光對植物生長發(fā)育影響方面做了大量研究，并取得了很多成果。然而，植物種類很多，對光的需求不同，對弱光的適應(yīng)性也不同，結(jié)合目前的研究現(xiàn)狀，建議今后的研究可從以下3個方面著手。一、加強(qiáng)對弱光促進(jìn)生長類植物的研究。研究表明，適當(dāng)弱光可促進(jìn)一些觀葉類植物的生長發(fā)育，但是研究較為分散，沒有形成系統(tǒng)的理論。二、加強(qiáng)對弱光抑制生長發(fā)育類植物的研究。研究表明，對于大部分大田作物與蔬菜瓜果類植物而言，弱光不利于其生長發(fā)育，且對其產(chǎn)量及品質(zhì)有影響。因此，進(jìn)一步明確弱光對植物的傷害機(jī)理以及植物對弱光的適應(yīng)機(jī)理，合理利用有限的光資源，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要意義。三、隨著自然環(huán)境以及社會環(huán)境的變化，弱光現(xiàn)象越來越普遍，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、城市綠化造成一定的不利影響，應(yīng)當(dāng)根據(jù)光環(huán)境合理種植植物，提高植物的產(chǎn)量與品質(zhì)，降低種植成本。

參考文獻(xiàn)：

[1]廖祥儒，張蕾，徐景智，等. 光在植物生長發(fā)育中的作用[J]. 河北大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2001，21（3）：341-346，354.

[2]馮強(qiáng)，劉寧，王暾. 不同自然光環(huán)境下土莊繡線菊的生理生態(tài)響應(yīng)[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2010，30（9）：27-33.

[3]王藝，韋小麗. 不同光照對植物生長、生理生化和形態(tài)結(jié)構(gòu)影響的研究進(jìn)展[J]. 山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報，2010，29（4）：353-359，370.

[4]杜寧，張秀茹，王煒，等. 荊條葉性狀對野外不同光環(huán)境的表型可塑性[J]. 生態(tài)學(xué)報，2011，31（20）：6049-6059.

[5]江浩，黃鈺輝，周國逸，等. 亞熱帶常綠闊葉林冠層附生植物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理功能特征的適應(yīng)性研究[J]. 植物科學(xué)學(xué)報，2012，30（3）：250-260.

[6]張超. 不同光強(qiáng)對美國紅櫨葉片結(jié)構(gòu)的影響[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（1）：40-42.

[7]王云山，康黎芳，曹冬梅，等. 不同光照強(qiáng)度對仙客來生長及葉解剖的影響[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，1999（1）：51-54.

[8]歐建德. 人工光環(huán)境對南方紅豆杉幼樹葉片形態(tài)、葉綠素及水分特征的影響[J]. 農(nóng)學(xué)學(xué)報，2013，3（3）：64-66，78.

[9]蔡永立，宋永昌. 浙江天童常綠闊葉林藤本植物的適應(yīng)生態(tài)學(xué)Ⅰ. 葉片解剖特征的比較[J]. 植物生態(tài)學(xué)報，2001，25（1）：90-98.

[10]Urbas P，Zobel K. Adaptive and inevitable morphological plasticity of three herbaceous species in a multi-species community：field experiment with manipulated nutrients and light[J]. Acta Oecologic，2000，21（2）：139-147.

[11]Terashima I，Hikosaka K. Comparative ecophysiology of leaf and canopy photosynthesis[J]. Plant，Cell & Environment，1995，18（10）：1111-1128.

[12]Abrams M D，Kubiske M E. Leaf structural characteristics of 31 hardwood and conifer tree species in central wisconsin：influence of light regime and shade tolerance rank[J]. Forest Ecology and Management，1990，31（4）：245-253.

[13]張亞杰，馮玉龍. 不同光強(qiáng)下生長的兩種榕樹葉片光合能力與比葉重、氮含量及分配的關(guān)系[J]. 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報，2004，30（3）：269-276.

[14]蔡志全，齊欣，曹坤芳.七種熱帶雨林樹苗葉片氣孔特征及其可塑性對不同光照強(qiáng)度的響應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2004，15（2）：201-204.

[15]高志英，丁圣彥，谷艷芳，等. 不同光環(huán)境與氮肥互作對玉米氣孔特征的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008（9）：15-19.

[16]Wang X Q，Huang W D .Effects of weak light on the ultrastructural variations of phloemtissues in source leaves of three-year-old nectarine trees （Prunus persica L. var. nectarina Ait.）[J]. Acta Botanica Sinica，2003，45（6）：688-697.

[17]姜闖道，高輝遠(yuǎn)，鄒琦，等. 葉角、光呼吸和熱耗散協(xié)同作用減輕大豆幼葉光抑制[J]. 生態(tài)學(xué)報，2005，25（2）：319-325.

[18]白青，張亞紅，傅理，等. 日光溫室內(nèi)南北方向黃瓜群體結(jié)構(gòu)參數(shù)分析[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2010，19（7）：149-153.

[19]郭志華，胡啟鵬，王榮，等. 喜樹幼苗的葉懸掛角和葉柄角對不同光環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，2006，19（5）：647-652.

[20]于盈盈，胡聃，郭二輝，等. 城市遮陰環(huán)境變化對大葉黃楊光合過程的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2011，31（19）：5646-5653.

[21]王博軼，馬洪軍，蘇騰偉，等. 兩種熱帶雨林樹苗對環(huán)境光強(qiáng)變化的生理響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制[J]. 植物生理學(xué)報，2012，48（3）：232-240.

[22]冉春燕，陶建平，宋利霞. 喜樹（Camptotheca acuminate）幼苗形態(tài)和光合作用對不同光環(huán)境的適應(yīng)[J]. 西南師范大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2006，31（2）：142-146.

[23]王凱，朱教君，于立忠，等. 遮陰對黃波羅幼苗的光合特性及光能利用效率的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報，2009，33（5）：1003-1012.

[24]繳麗莉，路丙社，周如久，等. 遮光對青榨槭光合速率及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 園藝學(xué)報，2007，34（1）：173-178.

[25]肖凱，谷俊濤，鄒定輝，等. 雜種小麥及其親本光合碳同化特性的研究[J]. 作物學(xué)報，1999，25（3）：381-388.

[26]張光飛，歐陽志勤，蘇文華.生境光強(qiáng)對云南金錢槭幼苗生長及光合速率的影響[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，48（11）：2780-2782.

[27]蔡艷飛，李世峰，解瑋佳，等. 不同光照環(huán)境對‘薇安鐵線蓮光合特性的影響[J]. 園藝學(xué)報，2011，38（7）：1377-1384.

[28]吳根良，孫瑤，沈國正，等. 不同光照條件下大花蕙蘭凈光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報：農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版，2009，35（6）：607-612.

[29]金鑫，胡萬良，丁磊，等. 遮陰對紅松幼苗生長及光合特性的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，37（9）：12-13，47.

[30]畢煥改，王美玲，姜振升，等. 亞適溫弱光對黃瓜幼苗光合酶活性和基因表達(dá)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2011，22（11）：2894-2900.

[31]董明輝，惠鋒，顧俊榮，等. 灌漿期不同光強(qiáng)對水稻不同粒位籽粒品質(zhì)的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2013，21（2）：164-170.

[32]于莎，王友華，周治國，等. 花鈴期遮陰對棉花氮素代謝的影響及其機(jī)制[J]. 作物學(xué)報，2011，37（10）：1879-1887.

[33]王慶美，侯夫云，汪寶卿，等. 遮陰處理對紫甘薯塊根品質(zhì)的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，44（1）：192-200.

[34]戰(zhàn)吉成，黃衛(wèi)東，王志龍，等. 葡萄幼苗對弱光環(huán)境的形態(tài)和生長反應(yīng)[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2002，18（2）：1-2，17.

[35]張福墁，馬國成.日光溫室不同季節(jié)的生態(tài)環(huán)境對黃瓜光合作用的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報，1995，10（1）：70-75.

[36]Willits D H. Predicting yield responses to different greenhouse CO2 enrichment schemes：cucumbers and tomatoes[J]. Agricultural and Forest Meteorology，1989，44（3/4）：275-293.

[37]童平，楊世民，馬均，等. 不同水稻品種在不同光照條件下的光合特性及干物質(zhì)積累[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2008，19（3）：505-511.

[38]孔云，王紹輝，馬承偉，等. 輕度遮光對溫室油桃結(jié)果枝光合碳同化物積累和分配的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2007，23（3）：169-173.

[39]莫偉平，周琳耀，張靜逸，等. 遮蔭和環(huán)剝對荔枝枝梢生長和光合生理的影響[J]. 園藝學(xué)報，2013，40（1）：117-124.

[40]安翠香，張玉鑫，楊世梅，等. 遮陰對甜瓜果實(shí)蔗糖積累及其代謝酶活性的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2011，39（9）：167-173.