任 健，楊春勐，代微然，宋麗梅，尹以爽

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)科學(xué)系，云南 昆明 650201)

隨著城市的發(fā)展，高樓、立交橋等設(shè)施迅速增加，大樹(shù)不斷地被移栽到城市中心，草坪的遮蔭現(xiàn)象越來(lái)越普遍。光照是植物生長(zhǎng)所必需環(huán)境因子之一，遮蔭造成光照不足，將對(duì)地被植物的生長(zhǎng)造成不利影響，特別是遮蔭下草坪草生長(zhǎng)不良是個(gè)普遍問(wèn)題[1，2]。遮蔭對(duì)于草坪草的影響是多方面的，在遮蔭生境下，草坪草的生理、形態(tài)、解剖等方面會(huì)受到一定的影響[3]。與單一品種的草坪相比，混播草坪在抗病蟲(chóng)害[4]、草坪草優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)方面具有很多優(yōu)勢(shì)[5]，因而在城市綠化中的面積越來(lái)越大，成為城市綠地系統(tǒng)的重要組成部分，在提供環(huán)境保護(hù)、休閑功能的同時(shí)，具有維持城市碳氧平衡的生態(tài)功能，是城市主要溫室氣體的源和匯[6]。

據(jù)高偉平等[7]報(bào)道，草地早熟禾和高羊茅混播草坪1周修剪1次和2周修剪1次對(duì)土壤呼吸高峰沒(méi)有影響，不過(guò)最低值出現(xiàn)時(shí)間發(fā)生了變化。馬尼拉(Zoysiamatrella)草坪的土壤呼吸速率呈單峰曲線[8]。樹(shù)木下種植草坪是一個(gè)普遍現(xiàn)象，樹(shù)冠遮蔭成了一個(gè)常見(jiàn)的問(wèn)題，遮蔭對(duì)混播草坪溫室氣體的排放、土壤溫度、土壤水分變化的影響，目前的研究較少，其規(guī)律不是很清楚。因此，對(duì)全光照及遮蔭條件下的混播草坪的土壤呼吸特征、土壤溫度、水分含量等進(jìn)行比較，旨在探究遮蔭下城市草坪土壤呼吸的變化規(guī)律，為正確評(píng)價(jià)草坪土壤的呼吸特征，減緩溫室效應(yīng)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地位于云南省昆明市云南農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)，地理位置N 25.13°，E 102.75°,海拔1 990 m，屬低緯度高原山地季風(fēng)氣候，年平均氣溫15 ℃，年均日照量2 200 h，無(wú)霜期240 d，年均降水量1 000 mm。土壤質(zhì)地為粘土，呈微酸性?；觳ゲ萜河?008年建植，由草地早熟禾(Poapretensis)、多年生黑麥草(Loliumperenne)和高羊茅(Festucaarundinacea)3種草坪草以20%，10%和70%的比例構(gòu)成。草坪周?chē)N植著樹(shù)齡30年的常綠闊葉樹(shù)毛果含笑(Micheliasphaerantha)，樹(shù)高10 m，樹(shù)冠對(duì)草坪草造成一定程度的遮蔭。

1.2 試驗(yàn)方法

2013年4月中旬分別選取遮蔭和全光照下的冷季型混播草坪作為試驗(yàn)地，遮蔭環(huán)境下草坪的平均光照的強(qiáng)度為全光照的41.2%。在遮蔭和全光照環(huán)境下，在植被覆蓋和生長(zhǎng)較為均一的代表性樣地上，隨機(jī)設(shè)置6塊2 m×2 m的樣方作為試驗(yàn)處理，進(jìn)行土壤呼吸速率、地上生物量和葉綠素含量等指標(biāo)的測(cè)定，每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.2.1 土壤呼吸速率、溫度、水分含量的測(cè)定 采用便攜式土壤通量測(cè)量系統(tǒng)LI-8100(LI-COR，Lincoln，USA)測(cè)量土壤呼吸速率，同時(shí)利用溫度探針和水分含量探頭同步測(cè)量土壤7 cm處的溫度及土壤水分含量。測(cè)量前一天，分別在處理和對(duì)照樣地上，埋入PVC土壤呼吸環(huán)(內(nèi)徑20 cm，高12 cm)，重復(fù)3次。其中，7 cm埋入土下，在整個(gè)觀測(cè)過(guò)程中起到固定位置，確保連續(xù)定位觀測(cè)的作用。在盡量不擾動(dòng)土壤呼吸環(huán)中土壤情況下，小心地沿地面剪去土壤呼吸環(huán)中草坪的綠色地上部分，以消除測(cè)定土壤呼吸時(shí)植物自養(yǎng)呼吸的影響，經(jīng)過(guò)24 h平衡后再測(cè)定土壤呼吸。2013年4月中下旬，在晴朗的天氣進(jìn)行觀測(cè)，測(cè)量時(shí)間為8∶00～20∶00，每隔2 h測(cè)定1次，記錄日變化。測(cè)定方法參照文獻(xiàn)[9，10]進(jìn)行。

1.2.2 葉綠素含量測(cè)定 稱(chēng)取0.1 g的葉片，剪碎放入試管，在試管中加入20 mL的N-N-二甲基甲酰胺浸提液，參照文獻(xiàn)[11]方法進(jìn)行。

1.2.3 地上生物量 在單位面積上選取植株地上部分的莖葉，稱(chēng)鮮重，放入60 ℃烘箱烘干至恒重。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

利用SPSS 13.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行了單因素的方差分析(ANOVA)，并采用EXCEL作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮蔭對(duì)土壤呼吸速率、溫度及水分的影響

2.1.1 土壤呼吸速率的日變化特征 光照充足環(huán)境下，草坪的土壤呼吸速率均高于遮蔭下的處理(圖1)，不過(guò)僅在14∶00時(shí)二者之間的土壤呼吸速率存在顯著性差異(P<0.05)。

圖1 遮蔭和全光照下混播草坪土壤呼吸速率的日變化

注：同列不同小寫(xiě)字母表示遮蔭與全光照間的差異顯著(P<0.05)，下同

2.1.2 土壤溫度、土壤水分含量的日變化特征 就土壤溫度而言，遮蔭處理下溫度的變化滯后于全光照，從8∶00～14∶00全光照環(huán)境下的溫度均顯著高于遮蔭處理(P<0.05)。隨著氣溫的上升，到14∶00以后全光照草坪與遮蔭處理間的土壤溫度沒(méi)有顯著區(qū)別(P>0.05)(圖2)。

土壤水分含量的變化總體上呈現(xiàn)先下降，再緩慢上升的過(guò)程。與全光照相比，在12∶00以前遮蔭環(huán)境下的土壤水分含量較高，在10∶00有顯著差異性(P<0.05)(圖3)。

2.1.3 土壤呼吸速率、溫度及水分的相關(guān)性分析 在全光照環(huán)境下，土壤呼吸速率與土壤水分含量存在顯著的正相關(guān)(Pearson系數(shù)為0.783，P<0.05)，不過(guò)，遮蔭改變了二者的相關(guān)性(Pearson系數(shù)為0.178，P>0.05)。就土壤呼吸速率與土壤溫度的相關(guān)性而言，無(wú)論是全光照處理，還是遮蔭處理均不顯著(P>0.05)。另外，相關(guān)性分析表明，全光照和遮蔭下混播草坪的土壤水分含量與土壤溫度均呈顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.912和-0.964。

圖2 遮蔭和全光照下混播草坪土壤溫度的日變化

圖3 遮蔭和全光照下混播草坪土壤水分含量的日變化

2.2 葉綠素含量和地上生物量的變化

遮蔭環(huán)境下混播草坪的葉綠素a、b含量及葉綠素總量均顯著高于全光照處理(P<0.05)(圖4)。與全光照下生長(zhǎng)的草坪相比，遮蔭降低了混播草坪地上部分的鮮重和干重，且遮蔭與全光照處理的地上生物量之間存在顯著差異(P<0.05)(圖5)。

圖4 遮蔭和全光照下混播草坪的葉綠素a、b及總含量

圖5 遮蔭和全光照下混播草坪的鮮重和干重

3 討論和結(jié)論

試驗(yàn)結(jié)果表明，在喬木冠層的遮蔭作用下，混播草坪的土壤呼吸速率、溫度、水分含量、葉綠素含量及地上部分生物量均受到了一定的影響。土壤呼吸是未受擾動(dòng)的土壤中產(chǎn)生CO2的所有代謝過(guò)程，包括3個(gè)生物學(xué)過(guò)程(植物根呼吸、土壤微生物呼吸和土壤動(dòng)物呼吸)和1個(gè)非生物學(xué)過(guò)程(含碳物質(zhì)化學(xué)氧化過(guò)程)，反映了土壤生物活性和土壤物質(zhì)代謝的強(qiáng)度[12]。土壤呼吸的輕微變化也會(huì)引起大氣中CO2濃度明顯改變[13]。研究發(fā)現(xiàn)，光照充足環(huán)境下的草坪土壤呼吸速率均高于遮蔭環(huán)境的草坪，尤其在14∶00時(shí)二者之間差異顯著(P<0.05)，且這種變化與土壤水分的變化關(guān)系密切。相關(guān)性分析表明，在全光照環(huán)境下，土壤呼吸速率與土壤水分含量存在顯著的正相關(guān)，類(lèi)似的結(jié)果在內(nèi)蒙古典型溫帶草原群落中也有發(fā)現(xiàn)[14]。當(dāng)混播草坪生長(zhǎng)在樹(shù)冠下時(shí)，遮蔭改變了二者的相關(guān)性，而這種變化是來(lái)自土壤溫度的影響，因?yàn)檎谑a下土壤水分含量與土壤溫度呈顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.01)，說(shuō)明隨著溫度的增加，土壤水分含量逐漸降低，從而影響了土壤呼吸速率。由于不同環(huán)境下土壤呼吸日變化曲線存在差異，且日變化幅度大小因樣地所處環(huán)境的不同而不同，所以探討土壤呼吸速率的變化時(shí)要與具體環(huán)境相聯(lián)[15]。

試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，遮蔭環(huán)境下混播草坪的葉綠素a和葉綠素b含量均顯著高于光照下的含量，這個(gè)結(jié)果與對(duì)紫羊茅(Festucarubra)研究結(jié)果相似[16]。徐克章等[17]認(rèn)為，葉綠素含量增加是一種適應(yīng)性的反應(yīng)，因?yàn)檎谑a環(huán)境下植物光合作用降低，要促進(jìn)光合物質(zhì)的積累，只有增加葉綠素的合成。不過(guò)，也有遮蔭導(dǎo)致葉片葉綠素含量降低的報(bào)道[18，19]，這可能與低光照條件下溫度降低有一定的關(guān)系，溫度降低會(huì)加速葉綠素的降解，影響葉綠素的合成速度[20]。當(dāng)然，遮蔭下葉片中葉綠素含量的增加并不意味著生物量積累的增加。因?yàn)檎谑a給植物帶來(lái)的影響是綜合的[21]，表現(xiàn)為葉溫降低、氣孔導(dǎo)度降低，胞間CO2濃度降低，伴隨著光合速率降低，生物量發(fā)生了降低。據(jù)此，在草坪管理中，盡可能地減少大樹(shù)遮蔭，促進(jìn)草坪草的生物量積累。

綜上所述，遮蔭在一定程度上降低了混播草坪的土壤呼吸速率和土壤溫度以及地上生物量，提高了葉片中的葉綠素含量及土壤水分含量。

參考文獻(xiàn):

[1] Newell A,Isaac S,Lewin D.I have seen the future and it doesn't work-can we grow grass in tomorrows stadia[J].International Turfgrass Bulletin,1997,195:5-9.

[2] Barrios E P,Sundstrom F J,Babcoc k D,etal.Quality and yield response off our warm-season lawn grasses to shade conditions[J].Agronomy Journal,1986,78(2),270-273.

[3] 劉發(fā)民,王輝珠,孟文學(xué).草坪科學(xué)與研究[M].蘭州:甘肅科學(xué)技術(shù)出版社,1998:313-315.

[4] 宋麗梅，李永進(jìn)，代微然，等.不同遮蔭程度對(duì)假儉草光合特性和抗氧化能力的影響[J].草原與草坪，2014，34(5)：76-81.

[5] 沈少君,林文雄,陳芳育,等.草坪混播技術(shù)研究現(xiàn)狀與展望[J].中國(guó)草地,2002,24(4):47-52.

[6] Kay J P,Mcculley R L,Burke I C.Carbon fluxes,nitrogen cycling and soil microbial communities in adjacent urban,native and agricultural ecosystem[J].Global Change Biology,2005,11(4):575-587.

[7] 高偉平,周禾,熊雪.修剪頻率對(duì)混播草坪土壤呼吸特征的影響[J].草地學(xué)報(bào),2012,3(20):471-478.

[8] 張靜,楊玉盛,曾宏達(dá),等.亞熱帶馬尼拉草坪生態(tài)系統(tǒng)呼吸晝夜變化研究初報(bào)[J].亞熱帶資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2008,3(1):31-38.

[9] 胡宗達(dá),劉世榮,史作民,等.川西亞高山草甸土壤呼吸的晝夜變化及其季節(jié)動(dòng)態(tài)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2012,32(20):6376-6378.

[10] 徐洪靈,張宏,張偉.川西北高寒草甸土壤理化性質(zhì)對(duì)土壤呼吸速率影響研究[J].四川師范大學(xué)學(xué)報(bào),2012,35(6):835.

[11] Inskeep W P,Bloom P R.Extinction coefficients of chlorophyll A and B in N,N-dimethylformamide and 80% acetone[J].Plant Physiology,1985,77(2):483-485.

[12] 唐凱,丁麗佳,陳往溪.土壤呼吸研究概述[J].廣東氣象,2008,30(3):36-38.

[13] Fu S L,Cheng W X.Rhizosphere priming effects on the decomposition of soil organic matter in C4 and C3 grassland soils[J].Plant and Soil,2002,238:289-294.

[14] 陳全勝,李凌浩,韓興國(guó),等.典型溫帶草原群落土壤呼吸溫度敏感性與土壤水分的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2004,24(4):831-836.

[15] 米晶晶.不同土地利用條件下土壤呼吸與環(huán)境因子的關(guān)系[J].農(nóng)業(yè)科技,2011,51:618-658.

[16] 趙玉紅,張涪平.輕度遮蔭對(duì)紫羊茅生長(zhǎng)和葉綠素含量的影響[J].草原與草坪,2009(6):24-27.

[17] 徐克章,曹正菊,陳星,等.人參光生理研究Ⅱ.光強(qiáng)對(duì)人參葉片生長(zhǎng)葉綠素含量和光合作用特性的影響[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1988,10(3):11-14.

[18] Bertamini M，Nedunehezhian N.Decline of photosynthetic pigments,ribulose-1.5-bisphosphate carboxylase and soluble protein contents,nitrate reductase and photosynthetic activities，and changes in thylakoid membrane protein pattern in canopy shade grapevine(VitiSviniferaL．CV．Moscato giallo) leaves[J].Photosynthetiea,2001,39(4):529-587.

[19] 徐惠風(fēng),劉興土,高磊.遮蔭條件下烏拉苔草葉片氣孔阻力與脯氨酸、葉綠素含量的研究[J].農(nóng)業(yè)系統(tǒng)科學(xué)與綜合研究，2004,20(3):232-234．

[20] 曾韶西.低溫光照下黃瓜幼苗子葉葉綠素降低有關(guān)酶促反應(yīng)[J].植物生理學(xué)報(bào),1991,17(2):177-182.

[21] Lambers H,Chapin III F S,Pons T L.Plant physiological ecology[M].Springer Science+Business Media,LLC,2008：27-35.