李 莉,董志國,賈納提,劉 夢

(新疆畜牧科學(xué)院草業(yè)研究所,新疆 烏魯木齊 830000)

新疆是我國重要牧區(qū)之一，天然草地面積遼闊，天然春秋草地達1 083.42×104hm2，占新疆草地總面積的18.9%[1]，類型豐富，物種多樣，共有16個草地亞類，64個草地型，其中蒿類春秋草地面積303.98×104萬hm2，占全疆春秋草地總面積的28%[2]?；哪莸厥切陆闹饕莸?，同時也是最重要的春秋草地。其中，蒿類半灌木草地是荒漠草地的主導(dǎo)類型，主要建群種植物為菊科絹蒿屬植物，有伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)、博樂絹蒿(S.borotalense)、新疆絹蒿(S.kaschgaricum)、纖細絹蒿(S.gracilescens)等，均是荒漠和荒漠草原的優(yōu)勢種和主要伴生種。伊犁絹蒿為菊科半灌木，廣泛生長在海拔500～1 250 m的低山及山前洪積扇，適宜的土壤為壤質(zhì)或砂壤質(zhì)的棕鈣土或灰棕色荒漠土，對于干旱氣候有較強的適應(yīng)性[3，4]。蒿類半灌木植物在干旱草地中生物產(chǎn)量高，具有重要的飼用價值，不但在草地牧草產(chǎn)量的構(gòu)成中所占比例大，同時還在營養(yǎng)價值上如蛋白質(zhì)含量超過禾本科牧草，特別是粗脂肪含量。但是，在晚春和夏季枝葉中含較多的芳香物質(zhì)，苦味和蒿臭味較濃，家畜一般不愿意采食[1]。試驗以新疆退化嚴重的春秋牧場蒿類荒漠草地建群種伊犁絹蒿為研究對象，通過設(shè)置不同干旱條件，研究其生理生化適應(yīng)機制，為今后新疆春秋草地蒿類荒漠草地的合理利用、恢復(fù)重建提供科學(xué)、客觀、準確的依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

伊犁絹蒿由新疆畜牧科學(xué)院草業(yè)研究所旱生呼圖壁牧草原種基地提供。

1.2 試驗方法

試驗于2012年7～10月進行。采用盆栽育苗,塑料盆直徑25 cm,高20 cm,裝入基質(zhì)2.5 kg/盆,基質(zhì)為營養(yǎng)花土。將種子均勻撒在土壤表面,覆土0.5 cm。齊苗后每盆保留幼苗4株,待幼苗長到6葉期時,進行干旱脅迫處理,連續(xù)干旱18 d,分別于第0、6、12和18 d及復(fù)水后第6 d采樣測定，3次重復(fù)。

1.3 生理生化指標及其測定方法

相對電導(dǎo)率采用電導(dǎo)法測定[5]。

相對電導(dǎo)率=電導(dǎo)率初值/電導(dǎo)率終值×100%

葉綠素含量測定[6]采用分光光度計法測定；丙二醛(MDA)含量的測定用分光光度計法測定[7]；葉片脯氨酸的測定用酸性茚三酮法[8]。

脯氨酸(mg/g)=提取液中脯氨酸濃度×(提取液總體積/測定所用體積)÷樣品重

2 結(jié)果與分析

2.1 相對電導(dǎo)率變化

干旱脅迫造成膜傷害，質(zhì)膜透性增大，細胞內(nèi)含物外滲，測定電導(dǎo)率值可以反映細胞膜的傷害程度，評價植物的耐脫水性，從而鑒定出抗旱能力[19]。隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，伊犁絹蒿相對電導(dǎo)率呈增加趨勢(圖1)。與對照相比，伊犁絹蒿葉片相對電導(dǎo)率脅迫18 d時達到最高值，較對照提高3.4倍(P<0.05)，復(fù)水后較脅迫18 d下降顯著(P<0.05)。

圖1 伊犁絹蒿逆境脅迫下的相對電導(dǎo)率

2.2 葉綠素含量的變化

干旱條件下植物的光合作用受到抑制，光合速率下降，出現(xiàn)消耗代謝。干旱越嚴重，光合作用受到抑制越強[10]。耐旱植物可維持相對較高的光合速率，原因是耐旱植物的基本生理特點之一是受旱時氣孔關(guān)閉程度小，因而能維持一定水平的光合作用[11]。隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，伊犁絹蒿葉綠素含量均呈降低趨勢(圖2)。干旱脅迫第6 d葉綠素含量下降顯著，為對照的0.77倍(P<0.05)，干旱脅迫第18 d葉綠素含量持續(xù)下降為對照的0.69倍(P<0.05)，在復(fù)水6 d后葉綠素含量持續(xù)下降僅為對照的0.42倍(P<0.05)。

圖2 伊犁絹蒿逆境脅迫下的葉綠素含量

2.3 脯氨酸含量的變化

脯氨酸作為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其作用除保持原生質(zhì)和環(huán)境滲透平衡，阻止水分喪失外，還可能直接影響蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性，增加蛋白質(zhì)的可溶性，減少可溶性蛋白質(zhì)沉淀，保護膜結(jié)構(gòu)的完整，作為含氮的儲藏物質(zhì)和恢復(fù)生長的能源[12]。脯氨酸的積累是植物適應(yīng)持久干旱所必需的[13]。干旱脅迫過程中，伊犁絹蒿游離脯氨酸含量呈增加趨勢(圖3)。與對照相比，伊犁干旱絹蒿脅迫第6 d、12 d游離脯氨酸含量增幅分別63.5%、103%。第18 d時游離脯氨酸含量達到最高值，提高42倍(P<0.05)，復(fù)水后其值比脅迫18 d下降21.8倍(P<0.05)。

圖3 伊犁絹蒿逆境脅迫下的葉片脯氨酸含量

2.4 丙二醛含量變化

圖4 伊犁絹蒿逆境脅迫下的丙二醛含量

丙二醛是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物之一，能夠引起細胞膜功能紊亂。丙二醛含量的變化反映著環(huán)境脅迫下細胞內(nèi)氧自由基積累導(dǎo)致的脂膜過氧化程度，而脂膜過氧化程度的改變可反映植物細胞受損傷的程度[14，15]。隨著干旱脅迫程度的加重，丙二醛含量會迅速增加。隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，丙二醛含量均呈增加趨勢(圖4)。伊犁絹蒿丙二醛含量在脅迫18 d時達到最高值，與對照相比提高了1.8倍(P<0.05)，復(fù)水后較脅迫18 d顯著下降(P<0.05)。

3 討論

3.1 干旱脅迫對伊犁絹蒿相對電導(dǎo)率變化的影響

電導(dǎo)率是評價植物細胞膜穩(wěn)定性的一個重要指標，電導(dǎo)率值的大小表示細胞膜透性的大小，從而反映細胞膜的受損程度。電解質(zhì)滲透值的增加通常被認為是細胞膜損傷，已被廣泛用于評價植物抗旱性。隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，伊犁絹蒿相對電導(dǎo)率呈增加趨勢，在脅迫到第18 d時達到最大值，復(fù)水后葉片相對電導(dǎo)率有所下降。但未能恢復(fù)至脅迫前水平。

3.2 干旱脅迫對伊犁絹蒿葉綠素含量的影響

葉綠素是決定植物光合能力的關(guān)鍵指標，其含量的變化可以反映出光合生產(chǎn)的變化和脅迫因子對植物的作用程度[16]。干旱引起葉綠素含量的下降，干旱脅迫破壞葉片葉綠素的合成，同時干旱會加速植物體內(nèi)已有葉綠素降解[17]。在干旱脅迫的條件下，第18 d葉綠素含量下降顯著，(P<0.05)，復(fù)水6 d后葉綠素含量持續(xù)下降顯著(P<0.05)。表明干旱條件導(dǎo)致植物體內(nèi)的葉綠素含量急速下降，復(fù)水后葉綠素含量仍然維持較低的水平，難以恢復(fù)到脅迫前的水平。

3.3 干旱脅迫對伊犁絹蒿脯氨酸含量的影響

脅迫條件下細胞存活，積累的脯氨酸可起滲透調(diào)節(jié)作用，穩(wěn)定蛋白質(zhì)維持細胞正常代謝[18]。在干旱脅迫下，第18 d時游離脯氨酸含量達到最高值，復(fù)水后比脅迫18 d下降顯著。脯氨酸含量的增加對植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)起到一定作用，提高植物對干旱條件的適應(yīng)性。

3.4 干旱脅迫對伊犁絹蒿丙二醛含量的影響

丙二醛是膜質(zhì)過氧化作用的產(chǎn)物之一，被廣泛地用作氧化損傷的分析[19]，許多研究都將丙二醛含量作為衡量植物抗旱性強弱的一個重要指標[20-22]。MDA含量高低和細胞質(zhì)膜透性變化是反映細胞膜脂過氧化作用強弱和質(zhì)膜破壞程度的重要指標[23，24]。隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，丙二醛含量脅迫18 d時達到最高值，復(fù)水后比脅迫18 d下降顯著。丙二醛含量隨干旱處理天數(shù)的增加而增加，說明膜系統(tǒng)的傷害程度也隨干旱脅迫的加深而加劇。

參考文獻:

[1] 許鵬.新疆草地資源及其利用[M].烏魯木齊:新疆科技衛(wèi)生出版社,1993:167-184.

[2] 安沙舟.新疆北疆地區(qū)退牧還草對策與實踐剖析[D].烏魯木齊:新疆農(nóng)業(yè)大學(xué),2004：30-33.

[3] 劉長娥,許鵬,安沙舟.新疆天山北坡山地草原植物生育節(jié)律分析[J].中國草地學(xué)報,2006,28(1):18-21.

[4] 崔乃然.新疆主要飼用植物志(第二冊)[M].烏魯木齊:新疆科技衛(wèi)生出版社,1994.

[5] 張志良.植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M].北京:高等教育出版社,2004:213-214.

[6] 李合生.植物生理生化實驗原理與技術(shù)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2001:134-136.

[7] 李合生,孫群,趙世杰,等.植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M].北京:高等教育出版社,2000:105-109.

[8] 鄒奇.植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1995：97-106.

[9] 魏鵬.茶樹抗旱性部分生理生化指標的研究[D].重慶：西南農(nóng)業(yè)大學(xué),2003：33-35.

[10] 王福森,孫惠杰,溫寶陽,等.幾個楊樹新品種抗旱能力與生理反應(yīng)研究[J].防護林科技,2001,46(1):18-20.

[11] 文建雷,劉志龍,王妹清,水分脅迫條件下元寶楓的光合特征及水分利用效率[J].西北林學(xué)院學(xué)報,2003，18(2):1-3.

[12] 湯章城,逆境條件下植物脯氨酸的累積及其可能的意義[J].植物生理學(xué)通訊,1984(1):15-21.

[13] 徐世建,安黎哲,馮虎元,等.兩種沙生植物抗旱生理指標的比較研究[J].西北植物學(xué)報,2000,20(2):224-228.

[14] 趙哈林,趙學(xué)勇,張銅會,等.沙漠化過程中植物的適應(yīng)對策及植被穩(wěn)定性機理[M].北京:海洋出版社,2004:58-61.

[15] 馬雙艷,姜遠茂,彭福田,等.干旱脅迫對不同板栗品種葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及光合的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2003,21(3):114-118.

[16] 郭慧娟,胡濤,傅金民.蘇打堿脅迫對多年生黑麥草的生理影響[J].草業(yè)學(xué)報,2012,21(1):118-125.

[17] 鄭敏娜,李向林,萬里強,等.水分脅迫對6種禾草葉綠體、線粒體超微結(jié)構(gòu)及光合作用的影響[J].草地學(xué)報,2009,17(5):643-649.

[18] 朱志梅,楊持.沙漠化過程中植物的變化和適應(yīng)機理研究概述[J].內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2003，34(1):103-114.

[19] 韓蕩蓮,李麗霞,梁宗鎖.干旱脅迫下沙棘葉片細胞膜透性與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)研究[J].西北植物學(xué)報,2003,23(1):23-27.

[20] 胡標林,余守武,萬勇,等.東鄉(xiāng)普通野生稻全生育期抗旱性鑒定[J].作物學(xué)報,2007,33(3):425-432.

[21] 胡化廣,劉建秀,何秋.草坪草種質(zhì)資源抗旱性及其改良研究進展[J].植物學(xué)通報,2005,22:648-657.

[22] 胡夢蕓,張正斌,徐萍,等.虧缺灌溉下小麥水分利用效率與光合產(chǎn)物積累運轉(zhuǎn)的相關(guān)研究[J].作物學(xué)報,2007,33(11):1884-1891.

[23] 林祥群,于磊,魯為華,等.北疆地區(qū)伊犁絹蒿荒漠草地退化與土壤理化性狀相關(guān)分析[J].草原與草坪,2008(1):34-36.

[24] 徐煒,陳志宏,師尚禮.45 ℃貯藏對超干處理披堿草種子生理生化特性的影響[J].草原與草坪,2011,31(1):42-46.