林 青,由文輝,2,*,徐鳳潔,俞秋佳,余華光

(1. 華東師范大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200062；2. 上海市城市化生態(tài)過程與生態(tài)恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200062)

滴水湖是目前國內(nèi)最大的人工湖，面積5.56km2，平均水深3.7m，最深處6.2m。湖水通過大治河引自黃浦江，水源通過周邊河網(wǎng)水系引水入湖，接納地表徑流并經(jīng)過海閘排入東海，承擔(dān)著防汛排澇、置換水體等重要功能。滴水湖水源本身富營養(yǎng)化程度較高，加上其背景底質(zhì)底泥是河口海灘灘涂，底泥鹽度也較一般內(nèi)陸淡水湖底泥鹽度高，蓄水初期水質(zhì)不斷演變，浮游生物群落結(jié)構(gòu)也不夠穩(wěn)定，并隨之發(fā)生相應(yīng)演替，甚至發(fā)生過局部水華[1- 2]。

浮游動(dòng)物在湖泊生態(tài)系統(tǒng)的要素循環(huán)中起著重要作用，是湖泊生態(tài)系統(tǒng)食物鏈及生物生產(chǎn)力的基本環(huán)節(jié)，浮游動(dòng)物的存在不僅控制浮游植物的群落變化，而且一定程度上影響整個(gè)水華的過程，浮游動(dòng)物在水生生態(tài)、水質(zhì)監(jiān)測(cè)和水污染治理方面的重要作用日益受到人們的廣泛重視[3]。從滴水湖建成至今，已陸續(xù)有學(xué)者對(duì)滴水湖水質(zhì)、浮游動(dòng)物、浮游植物等方面進(jìn)行相關(guān)研究。王延洋、周曉梅等[4- 5]對(duì)滴水湖及其引水河進(jìn)行浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的研究，從多方面角度對(duì)滴水湖進(jìn)行水質(zhì)生態(tài)學(xué)評(píng)價(jià)；而江敏[6]等從輪蟲群落結(jié)構(gòu)角度對(duì)滴水湖富營養(yǎng)狀況進(jìn)行研究；田華和劉水芹等對(duì)滴水湖進(jìn)行了6a的水質(zhì)監(jiān)測(cè)，探討了影響水體富營養(yǎng)化程度的主要指標(biāo)[7]。作為一個(gè)每年通過引水河進(jìn)行換水的新建人工湖泊，滴水湖生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)脆弱，容易受到外界環(huán)境影響，隨著近來滴水湖周邊不斷進(jìn)行住宅、娛樂等設(shè)施的開發(fā)建設(shè)，滴水湖將面臨更嚴(yán)峻的考驗(yàn)。因此對(duì)其浮游動(dòng)物的群落演替值得長(zhǎng)期跟蹤研究和分析，以便及時(shí)采取生態(tài)修復(fù)措施，防止水華等現(xiàn)象再次發(fā)生。

本文調(diào)查研究了2012年滴水湖浮游動(dòng)物的種類數(shù)、密度、生物量和物種多樣性的動(dòng)態(tài)變化，探究了滴水湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征與水質(zhì)因子的關(guān)系，結(jié)合過去的研究分析了近年來滴水湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的演替進(jìn)展，并從水質(zhì)理化指標(biāo)、綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)、浮游動(dòng)物指標(biāo)等多個(gè)角度評(píng)價(jià)了滴水湖水質(zhì)的營養(yǎng)狀況，旨在為滴水湖水質(zhì)富營養(yǎng)化評(píng)價(jià)和可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣時(shí)間與樣點(diǎn)設(shè)置

根據(jù)滴水湖的引河水系和湖區(qū)特點(diǎn)，于滴水湖布設(shè)8個(gè)采樣點(diǎn)，包括湖心及各港口各一個(gè)(圖1)，其中C港、D港為引水河入口，A港為出水口，每月下旬采樣1次。季節(jié)劃分根據(jù)中國通常采用的“候溫四季劃分法”，上海12月至翌年2月為冬季，3—5月為春季，6—9月為夏季，10—11月為秋季。

圖1 滴水湖采樣點(diǎn)分布圖

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 浮游動(dòng)物采集與處理

(1)定性標(biāo)本

采用25號(hào)浮游生物網(wǎng)采集(網(wǎng)孔 0.064mm)，于水面以下作“∞”狀拖動(dòng)浮游動(dòng)物網(wǎng)數(shù)次，將濃縮于網(wǎng)頭的水樣收集于50ml的標(biāo)本瓶，用4%甲醛溶液現(xiàn)場(chǎng)固定，以待鏡檢鑒定。種類鑒定參照《淡水微型生物圖譜》、《淡水浮游生物研究方法》、《中國淡水輪蟲志》、《中國動(dòng)物志淡水枝角類》、《中國動(dòng)物志淡水橈足類》[8- 12]。

(2)定量標(biāo)本

用5L采水器于分別于水面以下0.5m處和1.5m處采集水樣，混合均勻后置于1L塑料采樣瓶中，加入魯哥氏液現(xiàn)場(chǎng)固定，各樣點(diǎn)均重復(fù)3次。實(shí)驗(yàn)室靜置24h后，濃縮至200mL，再次靜置24h，濃縮至50mL保存。定量計(jì)數(shù)前將沉淀樣品充分搖勻，然后吸取1mL注入1mL計(jì)數(shù)框內(nèi)，在10×10倍的光鏡下全片計(jì)數(shù)。每個(gè)標(biāo)本重復(fù)計(jì)數(shù)3—5次，取其平均值[4- 6,13- 14]。

1.2.2 理化因子測(cè)定

水體理化因子采用現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定和實(shí)驗(yàn)室分析的方法。其中溫度、pH、溶解氧等用WTW Multi 350i手提式多參數(shù)水質(zhì)分析儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，透明度用塞氏盤測(cè)定，總氮、總磷、葉綠素a帶回實(shí)驗(yàn)室參照《湖泊富營養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》進(jìn)行測(cè)定分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

優(yōu)勢(shì)種是根據(jù)物種的出現(xiàn)頻率及個(gè)體數(shù)量來確定, 用優(yōu)勢(shì)度來表示。優(yōu)勢(shì)度計(jì)算公式[15]：

Y=fiPi

式中,Y是優(yōu)勢(shì)度,fi是第i物種的出現(xiàn)頻率,Pi是第i物種個(gè)體數(shù)量占總個(gè)體數(shù)量的比例， 當(dāng)Y大于0.02時(shí), 確定為優(yōu)勢(shì)種。

根據(jù)中國環(huán)境監(jiān)測(cè)總站制定的《湖泊(水庫)富營養(yǎng)化評(píng)價(jià)方法及分級(jí)技術(shù)規(guī)定》，運(yùn)用綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法對(duì)滴水湖生態(tài)系統(tǒng)健康狀況進(jìn)行評(píng)價(jià)。綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)計(jì)算公式：

TLI(∑)=∑WjTLI(j)

式中,Wj為第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重；TLI(j)代表第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)。

同時(shí)采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′和Margalef豐富度指數(shù)D[16- 17]評(píng)價(jià)浮游動(dòng)物群落多樣性并對(duì)水質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià)：

H′=-∑PilnPi,D=(S-1)/lnN

式中,Pi=Ni/N，Ni表示樣品中第i種物種的個(gè)體數(shù)，N表示樣品中所有種類的總個(gè)體數(shù)，S表示樣品中所有物種的種類數(shù)。兩種指數(shù)的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)均分為5個(gè)等級(jí)：0—1為多污型，1—2為α-中污型，2—3為β-中污型，3—4為寡污型，>4為清潔水體。

相關(guān)性分析：選取浮游動(dòng)物種類數(shù)(ZS)、密度(ZD)、生物量(ZB)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Margalef豐富度指數(shù)(D)5個(gè)生物指標(biāo)及水溫(Wt)、溶解氧(DO)、pH、透明度(SD)、總氮(TN)、總磷(TP)、葉綠素a(Chla)和綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLI)8個(gè)理化指標(biāo)，取自然對(duì)數(shù)后采用SPSS18.0軟件對(duì)滴水湖浮游動(dòng)物與環(huán)境因子做Pearson相關(guān)性分析。

多元逐步回歸分析：以浮游動(dòng)物種類數(shù)(ZS)、密度(ZD)及生物量(ZB)作為因變量，以水質(zhì)理化因子為自變量，采用SPSS18.0軟件進(jìn)行多元逐步回歸分析，分別建立最優(yōu)回歸方程，篩選出對(duì)浮游動(dòng)物種類數(shù)、密度和生物量變化影響顯著的水質(zhì)因子。

冗余分析(RDA)：運(yùn)用Canoco4.5軟件對(duì)浮游動(dòng)物與環(huán)境因子進(jìn)行RDA分析。在進(jìn)行RDA分析之前，先進(jìn)行降趨對(duì)應(yīng)分析(DCA)，當(dāng)DCA分析結(jié)果中排序軸梯度最大值小于3時(shí)選擇RDA分析對(duì)浮游動(dòng)物與環(huán)境因子間的關(guān)系進(jìn)行進(jìn)一步分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子分析

各項(xiàng)理化指標(biāo)結(jié)果如下：水溫6.2—30.2℃，年均17.6℃，夏季最高，冬季最低；pH 7.91—10.30，年均8.67，顯示滴水湖水體呈弱堿性；溶解氧6.08—11.61 mg/L，年均7.63 mg/L，冬季最高，秋季最低；總氮TN、總磷TP和葉綠素a濃度全年波動(dòng)較大，TN 0.20—9.34 mg/L，年均3.09 mg/L; TP 0.03—2.04 mg/L，年均0.24 mg/L；葉綠素a 6.11—54.84 mg/m3，年均21.67 mg/m3；TLI(∑) 46.12—76.73，年均60.17，四者均為秋季最高；全湖平均透明度為58.2cm，各季節(jié)變化不大。經(jīng)單因素方差分析，各理化指標(biāo)樣點(diǎn)間差異不大，但不同季節(jié)差別顯著(P<0.01)。水質(zhì)理化指標(biāo)及綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)各月平均值及年均值見表1。通過對(duì)滴水湖近幾年研究[2,4- 6,13- 14,18- 19]的水質(zhì)情況對(duì)比發(fā)現(xiàn)，從2006年至2012年，水溫、pH、透明度平均值變化不大，溶解氧各年間變化有所起伏，但都維持在6mg/L以上，TN、TP總體有逐年升高的趨勢(shì)。

表1 滴水湖水質(zhì)理化指標(biāo)月均值

根據(jù)國外湖泊富營養(yǎng)化分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)的范圍、中國湖泊富營養(yǎng)化評(píng)分和分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[20]對(duì)滴水湖營養(yǎng)狀態(tài)進(jìn)行評(píng)價(jià)：通過TN、TP和TLI(∑)年均指標(biāo)均可得出滴水湖處于中富營養(yǎng)-富營養(yǎng)化水平，通過溶解氧指標(biāo)可得出滴水湖處于富營養(yǎng)化水平，通過葉綠素a和透明度年均指標(biāo)可得出滴水湖處于中營養(yǎng)-中富營養(yǎng)化狀態(tài)。根據(jù)湖泊(水庫)富營養(yǎng)化評(píng)價(jià)方法及分級(jí)技術(shù)規(guī)定所示的水質(zhì)類別與評(píng)分值對(duì)應(yīng)表，以及各季節(jié)TLI(∑)值，2012年滴水湖各個(gè)季節(jié)營養(yǎng)化程度不同，富營養(yǎng)化程度高低為秋季(70.65)>春季(65.08)>夏季(62.75)>冬季(59.17)，春、夏、秋季營養(yǎng)化程度較冬季高，屬于中富營養(yǎng)，冬季則屬于輕富營養(yǎng)。綜合而言，可以認(rèn)為滴水湖處于中富營養(yǎng)化狀態(tài)。

2.2 浮游動(dòng)物種類組成

2.2.1 種類數(shù)、密度及生物量季節(jié)變化

在對(duì)滴水湖的調(diào)查中，共鑒定浮游動(dòng)物61種，其中輪蟲種類數(shù)最多，為45種，占74%，枝角類種類數(shù)最少，為7種，占11%，橈足類9種，占15%。浮游動(dòng)物種類數(shù)出現(xiàn)最多的在夏季，共檢出40種，其次為春季37種，秋、冬季較少，分別為25和22種。四個(gè)季節(jié)均為輪蟲占優(yōu)勢(shì)，其中春季輪蟲種類數(shù)比例最高，占86%，枝角類和橈足類種類數(shù)比例分別是夏季和秋季最高，為15%和32%，枝角類僅在春季和夏季有個(gè)別發(fā)現(xiàn)，秋冬兩季未有發(fā)現(xiàn)。

各類群浮游動(dòng)物的密度和生物量水平分布及月變化見圖2、圖3。浮游動(dòng)物密度作為表征湖泊營養(yǎng)程度的生物指標(biāo)之一，<1000個(gè)/L為貧營養(yǎng)，1000—3000個(gè)/L為中營養(yǎng)，>3000個(gè)/L為富營養(yǎng)[21]，滴水湖浮游動(dòng)物月平均密度變化范圍為212—2968個(gè)/L，年均1200個(gè)/L，因此滴水湖2012年處于中營養(yǎng)狀態(tài)。浮游動(dòng)物生物量月變化范圍為0.11—5.69mg/L，年均1.67mg/L，二者整年的變化趨勢(shì)(見圖2)基本一致，最高值和最低值都分別出現(xiàn)在7月和1月。各樣點(diǎn)間浮游動(dòng)物年均密度波動(dòng)范圍在1055—1476個(gè)/L，最高點(diǎn)出現(xiàn)在樣點(diǎn)1，其次樣點(diǎn)2為1384個(gè)/L， 最低點(diǎn)出現(xiàn)在樣點(diǎn)4，為1055個(gè)/L。年均生物量波動(dòng)范圍在1.39—2.40mg/L，最高點(diǎn)同樣出現(xiàn)在樣點(diǎn)1，最低點(diǎn)出現(xiàn)在樣點(diǎn)3。浮游動(dòng)物密度的季節(jié)變化為夏季(1940個(gè)/L)>春季(1018個(gè)/L)>秋季(1010個(gè)/L)>冬季(522個(gè)/L)，存在顯著的季節(jié)性變化(ANOVA，F(xiàn)=70.358，P=0.000)，各樣點(diǎn)間差異不顯著。生物量的季節(jié)變化為夏季(2.89mg/L)>秋季(1.64 mg/L)>春季(1.33 mg/L)>冬季(0.38 mg/L)，也存在顯著的季節(jié)性變化(ANOVA，F(xiàn)=20.067，P=0.000)，各樣點(diǎn)間差異不顯著。

圖2 各類群浮游動(dòng)物月平均密度及月平均生物量變化

圖3 各類群浮游動(dòng)物年均密度及年均生物量水平分布

2.2.2 優(yōu)勢(shì)種

滴水湖浮游動(dòng)物全年平均優(yōu)勢(shì)度>0.02的共有12種，包括10種輪蟲和2種橈足類，枝角類不形成優(yōu)勢(shì)種。多數(shù)優(yōu)勢(shì)種屬于中污型指示種，其中屬于α-中污型的萼花臂尾輪蟲(Brachionuscalyciflorus)全年都有出現(xiàn)，而出現(xiàn)優(yōu)勢(shì)種最多的月份為7月和8月，表明夏季滴水湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相對(duì)較為復(fù)雜。各優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)月份及指示的污染類型見表2。

2.3 浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)及水質(zhì)評(píng)價(jià)

圖4 滴水湖浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)季節(jié)變化

滴水湖浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′和Margalef豐富度指數(shù)D月變化和水平變化見圖4、圖5。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′八個(gè)樣點(diǎn)全年變化范圍為0.57—2.34，年均1.69，最高和最低值分別出現(xiàn)在5月的樣點(diǎn)1和12月的樣點(diǎn)6。豐富度指數(shù)D變化范圍為0.00—1.69，年均1.03，最高和最低值分別出現(xiàn)在5月的樣點(diǎn)6和10月的樣點(diǎn)8。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′的季節(jié)變化均為春季最高，冬季最低，Margalef豐富度指數(shù)D則是春季最高，秋季最低，二者季節(jié)差異均非常顯著(ANOVA，F(xiàn)=25.872，P=0.000；F=20.953，P=0.000)，而各樣點(diǎn)間的差異不大。根據(jù)多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)法，滴水湖水質(zhì)春、夏兩季屬于α-中污型，秋、冬季則屬于α-中污型-多污型，總體而言屬于α-中污型。

圖5 滴水湖各樣點(diǎn)浮游動(dòng)物多樣性年均值

2.4 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系

2.4.1 相關(guān)性分析

對(duì)滴水湖各樣點(diǎn)主要理化指標(biāo)與浮游動(dòng)物種類數(shù)、密度和生物量取自然對(duì)數(shù)后進(jìn)行SPSS相關(guān)性分析(表3)，表中數(shù)據(jù)為相關(guān)系數(shù)，ZS表示浮游動(dòng)物種類數(shù)，ZD表示浮游動(dòng)物密度，ZB表示浮游動(dòng)物生物量。從表中可見，浮游動(dòng)物種類數(shù)與水溫、透明度、葉綠素a呈顯著正相關(guān)，而與溶解氧、pH和TP極顯著負(fù)相關(guān)；浮游動(dòng)物密度與水溫、透明度、TN、葉綠素a及TLI(∑)呈顯著正相關(guān)，而與溶解氧、pH呈顯著負(fù)相關(guān)；浮游動(dòng)物生物量與水溫、TN、葉綠素a、TLI(∑)呈顯著正相關(guān)。表明在一定范圍內(nèi)，隨著水溫和作為表征浮游植物現(xiàn)存量的葉綠素a以及水體營養(yǎng)程度的提高，浮游動(dòng)物會(huì)因?yàn)槭澄飦碓吹脑黾佣鴷?huì)有所增加，但水體堿性的提高和過高的營養(yǎng)鹽可能會(huì)導(dǎo)致敏感種數(shù)量下降。

表2 滴水湖浮游動(dòng)物全年優(yōu)勢(shì)種及指示污染類型

表3 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子相關(guān)性分析

2.4.2 多元回歸分析

通過多元逐步回歸分析篩選出對(duì)滴水湖浮游動(dòng)物種類數(shù)、密度和生物量變化相對(duì)重要的水質(zhì)因子，建立最優(yōu)多元線性回歸方程，并進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。由表4可知，滴水湖浮游動(dòng)物種類數(shù)的回歸方程有水溫、溶解氧、TP和pH 4個(gè)因子入選；浮游動(dòng)物密度的回歸方程有水溫、TN、葉綠素a和透明度4個(gè)因子入選；生物量的回歸方程有水溫和TN 兩個(gè)因子入選。其中水溫在3個(gè)回歸方程中都入選，表明水溫是對(duì)滴水湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化起決定性作用的水質(zhì)因子。TN也在浮游動(dòng)物密度和生物量?jī)蓚€(gè)回歸方程中入選，表明作為浮游動(dòng)物重要食物來源的營養(yǎng)鹽也是影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化的重要因素。經(jīng)F檢驗(yàn)，方差分析F值的顯著水平P=0.000，均遠(yuǎn)小于0.05，表明回歸極顯著。

表4 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的多元逐步回歸方程

2.4.3 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的RDA分析

運(yùn)用Canoco4.5軟件，根據(jù)浮游動(dòng)物密度至少在一個(gè)樣點(diǎn)中的百分比≥1%并且在8個(gè)樣點(diǎn)中出現(xiàn)的頻度≥30%，選取34種浮游動(dòng)物進(jìn)行DCA分析，浮游動(dòng)物代碼見表4。結(jié)果顯示最大的梯度長(zhǎng)度為0.515，小于3，因此選擇對(duì)物種數(shù)據(jù)與環(huán)境因子數(shù)據(jù)作RDA分析，即選取8個(gè)樣點(diǎn)的7個(gè)水質(zhì)理化因子及34種浮游動(dòng)物生物量數(shù)據(jù)，研究浮游動(dòng)物與環(huán)境因子間的關(guān)系。結(jié)果顯示，前兩個(gè)軸的特征值分別為0.555和0.220，共解釋了浮游動(dòng)物群落變異程度的77.5%，物種和環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)都達(dá)到1，表明排序能夠很好地反映浮游動(dòng)物與水質(zhì)因子間的關(guān)系。物種的兩個(gè)排序軸之間相關(guān)系數(shù)和環(huán)境因子的兩個(gè)排序軸之間的相關(guān)系數(shù)均分別為0，表明排序結(jié)果是可靠的。

表5 RDA分析浮游動(dòng)物代碼

圖6 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的RDA分析排序圖

RDA分析排序圖(圖6)顯示，排序軸1與TN的正相關(guān)性最大，相關(guān)系數(shù)為0.5847，其次是TLI和水溫，相關(guān)系數(shù)分別為0.4219、0.3166，pH則與排序軸1的負(fù)相關(guān)性最大(-0.4806)；排序軸2與TP、TLI指數(shù)正相關(guān)性最大(0.8726，0.6434)，而與透明度呈負(fù)相關(guān)(-0.2720)。曲腿龜甲輪蟲和褶皺臂尾輪蟲與葉綠素a的正相關(guān)性最大，而盤狀鞍甲輪蟲、前節(jié)晶囊輪蟲、中華窄腹劍水蚤和橈足類無節(jié)幼體與之呈負(fù)相關(guān)性，可能難以承受浮游植物的大量繁殖；小巨頭輪蟲與TLI正相關(guān)關(guān)系明顯，表明其是喜富營養(yǎng)化條件下生長(zhǎng)的種，反之暗小異尾輪蟲則最偏向于營養(yǎng)程度較低的水體；角突臂尾輪蟲和小巨頭輪蟲受水溫影響最大，與之呈現(xiàn)密切的正相關(guān)關(guān)系；萼花臂尾輪蟲和矩形龜甲輪蟲喜好在氮營養(yǎng)程度高的水體中生存，與TN密切相關(guān)，而緣板龜甲輪蟲和壺狀臂尾輪蟲則與TP的正相關(guān)性最大。因此TN、TP、葉綠素a和pH也是影響滴水湖浮游動(dòng)物群落的重要因素。

DCA分析排序圖能較好地解釋物種與環(huán)境因子的關(guān)系，同時(shí)反映出不同物種在生態(tài)習(xí)性上的異同。如曲腿龜甲輪蟲和褶皺臂尾輪蟲、前節(jié)晶囊輪蟲和橈足類無節(jié)幼體、壺狀臂尾輪蟲和長(zhǎng)圓疣毛輪蟲在排序圖中的位置比較接近，表明它們?cè)谏鷳B(tài)適應(yīng)性上有較為相似；而同一科屬的浮游動(dòng)物對(duì)環(huán)境的要求也可能存在一定差異，如同為臂尾輪屬的方形臂尾輪蟲和裂足臂尾輪蟲在排序圖中位置較遠(yuǎn)， 表現(xiàn)出對(duì)環(huán)境資源的不同依賴。

3 討論

3.1 滴水湖浮游動(dòng)物群落特征及優(yōu)勢(shì)種演變

滴水湖浮游動(dòng)物種類組成中，輪蟲占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，橈足類次之，而枝角類僅在春夏個(gè)別月份有出現(xiàn)。浮游動(dòng)物的種類數(shù)、密度及生物量受到輪蟲的影響最大，總體呈現(xiàn)出春夏季較秋冬季高的現(xiàn)象，這與過去的研究[4- 6,13- 14,18]一致。滴水湖作為人工湖泊，每年會(huì)在春節(jié)前后進(jìn)行不定期換水，引水河靠近生活區(qū)，水體環(huán)境復(fù)雜，營養(yǎng)程度高，且相對(duì)于水生植物極度缺乏的湖區(qū)水體而言，引水河不同河段生長(zhǎng)有不同的高等水生植物。更高的有機(jī)質(zhì)含量可以為輪蟲提供更多食物來源，而水生植物也能為輪蟲創(chuàng)造相對(duì)適宜的多樣性生境。滴水湖春夏兩季輪蟲的種類數(shù)相對(duì)較高，多樣性也是春季最高，而且作為引水河入口的樣點(diǎn)1和樣點(diǎn)2浮游動(dòng)物密度、生物量也最高，除了水質(zhì)因子的影響和自身的季節(jié)演替外，與春季換水也有一定關(guān)系。不同類型的湖泊，浮游動(dòng)物出現(xiàn)的高峰期不同，一般趨勢(shì)是有水草湖泊的浮游動(dòng)物密度高峰出現(xiàn)于春季和冬季，無水草的湖泊多出現(xiàn)于夏季[5]。本研究中，滴水湖作為水生植物缺失的湖泊，浮游動(dòng)物密度和生物量高峰均出現(xiàn)于夏季，且浮游動(dòng)物中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的輪蟲世代交替周期較短，對(duì)環(huán)境敏感的種類生存力弱，春、秋兩季滴水湖水體相對(duì)較高的營養(yǎng)水平及可能出現(xiàn)的藻類季節(jié)性爆發(fā)也會(huì)影響輪蟲數(shù)量的發(fā)展。

滴水湖不同季節(jié)出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種有所差異，所指示的污染等級(jí)也不同，多數(shù)種類被認(rèn)為是喜富營養(yǎng)化條件下生長(zhǎng)的種類。除了優(yōu)勢(shì)種之外，滴水湖也出現(xiàn)了多種富營養(yǎng)化水體的指示種，包括螺形龜甲輪蟲、前節(jié)晶囊輪蟲、剪形巨頭輪蟲、卵形鞍甲輪蟲、長(zhǎng)刺異尾輪蟲(Trichocercalongiseta)、蚤狀溞(Daphniapulex)、短尾秀體溞(Diaphanosomarachyurum)、椎尾水輪蟲等[4- 6,22- 24]。參考近年來對(duì)滴水湖浮游動(dòng)物的研究[4- 6,25]，從2006年至今，浮游動(dòng)物種類數(shù)呈不斷上升的趨勢(shì)，特別是輪蟲種類數(shù)明顯增加，總密度總體呈現(xiàn)出逐年下降的趨勢(shì)，輪蟲密度在2008—2009年略有上升，但之后便大幅下降，枝角類密度略微有所上升，但變化甚微，橈足類密度各年間有所波動(dòng)。(2010年的研究中湖區(qū)采樣點(diǎn)較少，可能使偶見種的出現(xiàn)概率降低，因而種類數(shù)和密度均要小于其他幾次研究。)優(yōu)勢(shì)種與過去的研究相比，主要的變化是輪蟲優(yōu)勢(shì)種的增加，尤其是耐污的臂尾輪屬有所增加，表明滴水湖水體富營養(yǎng)化程度有升高的趨勢(shì)。螺形龜甲輪蟲和湯匙華哲水蚤是首次成為滴水湖優(yōu)勢(shì)種，其他種則均曾在過去對(duì)滴水湖浮游動(dòng)物的研究中成為過優(yōu)勢(shì)種，但這兩個(gè)種曾經(jīng)是地理位置鄰近的淀山湖、千島湖的浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種[23- 24]。螺形龜甲輪蟲是廣布性種類，具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性和耐污能力，湯匙華哲水蚤也是廣泛生活于我國亞熱帶和溫帶湖泊、河流的淡水種類[10,12]。滴水湖浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種和長(zhǎng)江中下游地區(qū)一些自然湖泊的常見優(yōu)勢(shì)種類似，表明其水域生態(tài)系統(tǒng)開始逐步向自然湖泊生態(tài)系統(tǒng)方向發(fā)展。

3.2 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系

大量研究表明，水溫是影響浮游動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育、群落組成和數(shù)量變化等最重要的環(huán)境因子之一，也是影響浮游動(dòng)物分布的重要因素[26- 29]。田灣核電站海域水溫與浮游動(dòng)物密度及種類數(shù)均有顯著相關(guān)性[30]；淀山湖浮游動(dòng)物種類數(shù)與水溫呈顯著正相關(guān)[31]。本研究中，滴水湖浮游動(dòng)物的種類數(shù)、密度和生物量從春季到夏季均呈現(xiàn)出逐步上升的趨勢(shì)，在夏季達(dá)到高峰，而后隨著水溫的下降而逐步減少，相關(guān)性分析和回歸分析也顯示浮游動(dòng)物種類數(shù)、密度和生物量與水溫均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)和回歸系數(shù)在理化因子中都是最高。RDA分析也顯示多種優(yōu)勢(shì)種與水溫呈正相關(guān)關(guān)系。

浮游植物是浮游動(dòng)物的重要食物來源之一，水體中浮游植物數(shù)量的高低與輪蟲的生長(zhǎng)繁殖密切相關(guān)。廣東省城市湖泊輪蟲密度與葉綠素a呈極顯著正相關(guān)[32],寧夏鳴翠湖水體葉綠素a也與輪蟲的密度和生物量有顯著的相關(guān)關(guān)系和回歸關(guān)系，且對(duì)輪蟲的密度和生物量具有較強(qiáng)的直接影響作用[33]。滴水湖浮游動(dòng)物密度也與生物量也與葉綠素a呈極顯著正相關(guān)關(guān)系和回歸關(guān)系。N、P等營養(yǎng)元素能調(diào)節(jié)浮游植物的生長(zhǎng)，在一定濃度范圍內(nèi)對(duì)浮游植物的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，從而對(duì)浮游動(dòng)物的數(shù)量增長(zhǎng)產(chǎn)生間接影響，但過高的營養(yǎng)鹽也會(huì)導(dǎo)致藻類爆發(fā)，藍(lán)藻、綠藻作為食物而言對(duì)浮游動(dòng)物不利，除了藻毒會(huì)抑制浮游動(dòng)物的攝食之外，魚類因藻類不適口，也會(huì)改食浮游動(dòng)物[34]，從而影響浮游動(dòng)物數(shù)量的變化和導(dǎo)致敏感種消失。有研究表明，在廣范圍的溫帶-熱帶湖泊，隨著營養(yǎng)上升，浮游動(dòng)物密度也上升[35]，小型種類有時(shí)也會(huì)上升[36]。本研究中，浮游動(dòng)物種類數(shù)、密度和生物量均與綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)TLI呈顯著正相關(guān)；RDA分析也顯示，優(yōu)勢(shì)種中超過一半的種與水溫、TN、TP、葉綠素a及TLI指數(shù)呈正相關(guān)，而與透明度呈負(fù)相關(guān)，此外， TN和TP分別入選了浮游動(dòng)物密度和生物量的逐步回歸方程，并產(chǎn)生正向作用，但TP與種類數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系和回歸關(guān)系，同時(shí)顯示出TP對(duì)浮游動(dòng)物種類的抑制作用和對(duì)生物量增長(zhǎng)的間接影響。

水體的pH值對(duì)浮游動(dòng)物也具有重要影響，不同種類的輪蟲，其適宜生長(zhǎng)的pH不同，許多枝角類也對(duì)較高及較低的pH值非常敏感[37]。在東湖，由于pH值的上升，導(dǎo)致一些酸水性輪蟲種類幾近消失[38]。本研究中，浮游動(dòng)物密度和生物量也隨著pH的升高而相應(yīng)地減少，RDA分析也表明第一排序軸與pH的負(fù)相關(guān)性最大。

除了水溫、葉綠素a、pH、營養(yǎng)鹽等會(huì)對(duì)滴水湖浮游動(dòng)物群落產(chǎn)生重要影響外，魚類、水生植物、鹽度等也是不可忽略的環(huán)境因素。2004年底滴水湖初次引水，2005—2006年，滴水湖水質(zhì)基本處于Ⅳ類，為輕富營養(yǎng)化程度，但明顯已經(jīng)向中富營養(yǎng)化方向發(fā)展[2]，由于其水源大治河水質(zhì)在Ⅴ類甚至劣Ⅴ類，給滴水湖水體造成一定的營養(yǎng)負(fù)荷，加上底泥鹽度較一般淡水湖高，使滴水湖建成初期營養(yǎng)物質(zhì)過剩，而湖區(qū)水生生物鏈缺乏，小型浮游動(dòng)物輪蟲占優(yōu)勢(shì)，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，浮游動(dòng)物群落的變化趨勢(shì)與引水河主要入水口的C港和D港相似[4,13]， 2006—2007年一度產(chǎn)生藍(lán)藻爆發(fā)及局部水華現(xiàn)象[1,7]；2008—2009年的研究[5]顯示，滴水湖與外圍水體相比，浮游動(dòng)物種類較貧乏，群落結(jié)構(gòu)較為均一，而外圍水體則明顯種類更豐富，密度和生物量均較湖區(qū)要高，群落結(jié)構(gòu)差異顯著；其后，滴水湖管理公司加強(qiáng)了水質(zhì)監(jiān)測(cè)管理，多所高校也在引水河道內(nèi)進(jìn)行了生態(tài)浮床、濱岸帶植物種植、沉水植物移植、大型溞投放等生態(tài)修復(fù)工程項(xiàng)目[39, 40]，希望改善滴水湖引水河水質(zhì)，在一定程度上阻截入湖污染源，湖區(qū)內(nèi)也開始投放鰱、鳙等濾食性魚類，加上湖水自凈作用，水質(zhì)曾有所好轉(zhuǎn)[41]，隨著湖水鹽度的逐年降低和化學(xué)需氧量COD的增加，浮游動(dòng)物及優(yōu)勢(shì)種和多樣性也在增加，優(yōu)勢(shì)種不斷變化，推進(jìn)了滴水湖浮游動(dòng)物的演替進(jìn)程[18]。但滴水湖仍然非常缺乏高等水生植物為浮游動(dòng)物提供繁殖和棲息的場(chǎng)所，不合理地放養(yǎng)魚類反而會(huì)浮游動(dòng)物的群落變化產(chǎn)生負(fù)面影響，因鰱、鳙等大多優(yōu)先捕食大型甲殼浮游動(dòng)物如枝角類等，間接控制了小型浮游動(dòng)物的競(jìng)爭(zhēng)者和捕食者，加劇了浮游動(dòng)物群落的小型化，降低了群落的多樣性，這與滴水湖浮游動(dòng)物群落中枝角類貧乏的現(xiàn)狀不無關(guān)系。近年來的研究均顯示滴水湖多處于中富營養(yǎng)化程度，還可能與周邊臨港新城的住宅、商業(yè)、娛樂設(shè)施建設(shè)等施工污染、海事大學(xué)等學(xué)校生活污染、工業(yè)污染等外源污染增加有關(guān)[42- 43]。因此，在滴水湖富營養(yǎng)化防治過程中，應(yīng)將嚴(yán)格控制引水河及周邊污染源與水生植被的種植及魚類的合理投放結(jié)合起來。

4 結(jié)論

本研究著重分析了滴水湖浮游動(dòng)物群落的季節(jié)動(dòng)態(tài)及其與環(huán)境因子的關(guān)系。滴水湖浮游動(dòng)物以小型浮游動(dòng)物輪蟲占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)在各樣點(diǎn)間差異不大，但季節(jié)差異顯著。由于受到外圍水體引水河生境影響，輪蟲種類數(shù)和密度在春夏季明顯高于秋冬季，優(yōu)勢(shì)種中輪蟲種類也比過去有所增加。對(duì)浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的相關(guān)性分析和回歸分析顯示，水溫是影響滴水湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化的決定性因子，同時(shí)，葉綠素a、TN和TP也是影響群落結(jié)構(gòu)的重要因素。近年來隨著滴水湖鹽度的降低和營養(yǎng)鹽的增加，浮游動(dòng)物淡水種類逐漸增加，優(yōu)勢(shì)種和多樣性也不斷變化。綜合理化指標(biāo)、浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)、綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)及浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種指示種等多種方法，得出2012年滴水湖水質(zhì)屬于α-中污型，營養(yǎng)程度為中富營養(yǎng)水平。總的來說，利用理化指標(biāo)和利用浮游動(dòng)物指標(biāo)對(duì)滴水湖水質(zhì)評(píng)價(jià)得到的結(jié)果基本一致。

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