黃曉霞，張勇，和克儉*，丁佼，趙文娟

(1.云南大學(xué)資源環(huán)境與地球科學(xué)學(xué)院 云南省地理研究所，云南 昆明 650091；2.北京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院，北京 100875；3.北京師范大學(xué)資源學(xué)院，北京 100875)

云南省迪慶藏族自治州香格里拉縣位于青藏高原南緣，是滇、川、藏三省區(qū)交匯處，由于處在橫斷山脈腹地，是世界上25個(gè)生物多樣性最熱點(diǎn)地區(qū)之一[1]。這里既是云南省重要的畜牧業(yè)基地，也是聞名于世的旅游勝地。隨著人類活動(dòng)強(qiáng)度的增加[2]，區(qū)域特有的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)一定程度的退化，其中踩踏干擾是造成草甸植被退化的重要原因之一。然而除了原有的放牧踩踏外[3]，伴隨著區(qū)域旅游資源的開發(fā)，旅游活動(dòng)中的徒步旅行[4-5]、騎馬[6]等方式也在一定程度上強(qiáng)化了這種干擾。

當(dāng)然，植被本身也具有一定的抗踩踏干擾及自我恢復(fù)能力?？垢蓴_能力反映的是植被對(duì)于踩踏所造成的植物莖葉損傷或植株死亡等短期、直接影響的響應(yīng)能力，主要取決于踩踏的強(qiáng)度及干擾后植物的存活程度[7]。而恢復(fù)能力則受限于植物的根系再生、種子萌發(fā)等能力，這些生態(tài)系統(tǒng)功能受到的踩踏影響是間接的，往往需要更長的時(shí)間才會(huì)體現(xiàn)出來。踩踏不僅導(dǎo)致土壤板結(jié)，抑制植物根系生長，同時(shí)土壤理化性質(zhì)及植物生長微環(huán)境的改變[8-9]，也影響了植物或群落的恢復(fù)能力[10-12]。國外的植被抵抗力與恢復(fù)力研究，涵蓋森林與草地等多種植被類型，一般基于踩踏實(shí)驗(yàn)并結(jié)合定量模型來進(jìn)行評(píng)估[13-15]。目前國內(nèi)較多地關(guān)注踩踏對(duì)森林植被[16-17]，或土壤理化環(huán)境[18-19]及土壤微生物[20-21]的影響，研究一般基于已有游道或游徑展開調(diào)查，而通過踩踏實(shí)驗(yàn)定量分析植被對(duì)踩踏干擾的抵抗力與恢復(fù)力[22-23]的研究尚不多見。

鑒于香格里拉的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)意義特殊，受到的旅游踩踏干擾日益嚴(yán)重，結(jié)合實(shí)驗(yàn)分析定量探討草甸植被對(duì)旅游踩踏的響應(yīng)規(guī)律工作有待深入開展。在香格里拉地區(qū)選取2種不同生境的草甸植物群落，通過可控的踩踏模擬實(shí)驗(yàn)，獲取比野外調(diào)查更為精準(zhǔn)的觀測數(shù)據(jù)，分析不同植物群落對(duì)于踩踏干擾的響應(yīng)規(guī)律，并以國際通用標(biāo)準(zhǔn)[11]確定2種群落對(duì)于踩踏干擾的抵抗能力。從而為比較不同區(qū)域、不同類型植被的抗踩踏干擾能力的差異提供數(shù)據(jù)資料，也為進(jìn)一步分析抵抗力大小與環(huán)境的關(guān)系提供科學(xué)基礎(chǔ)。同時(shí)，植被的抗干擾能力和恢復(fù)能力研究是資源管理的重要依據(jù)，了解不同植被類型對(duì)旅游踩踏干擾的抵抗力，也可為制定旅游管理及游客調(diào)控政策提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

香格里拉縣屬寒溫帶山地季風(fēng)氣候，夏秋多雨，冬季干旱。根據(jù)中國氣象局國家氣象信息中心提供的1981-2010年的氣候平均值資料，香格里拉的年均溫 6.3℃，最熱月均溫 13.9℃，最冷月均溫-2.3℃，年均降雨量 651.1 mm，主要集中在 6-9月份，占全年降水量的71%。干濕季分明，日溫差大，太陽輻射強(qiáng)烈。主要植被類型為寒溫山地硬葉常綠櫟林、寒溫性針葉林和高寒草甸[24-25]。香格里拉縣作為滇西北典型草甸分布區(qū)之一，有大面積連片的高山亞高山草甸[26]。主要土壤類型為棕壤、暗棕壤、草甸土等[27]。

在香格里拉縣境內(nèi)選取2個(gè)研究點(diǎn)，一處為高寒石質(zhì)干草甸(dry meadow)，位于石卡雪山的山前沖積扇上(99°40′9″ E，27°47′28″ N)，海拔3287 m，環(huán)境相對(duì)干燥，群落植物以禾本科草類為主，群落類型為絨毛草+旱茅群叢(Ass.Holcuslanatus+Eremopogondelavayi)，大狼毒、西南委陵菜和堅(jiān)桿火絨草為主要伴生種。另一處為林緣中生草甸(mesophytic meadow)，位于小中甸214國道旁(99°49′19.28″ E， 27°27′14.00″ N)，海拔3275 m，靠近林緣，生境較為濕潤，植物種類豐富，群落類型為絨毛草+短葶飛蓬群叢(Ass.Holcuslanatus+Erigeronbreviscapus)，大狼毒、近凹瓣梅花草和穗花粉條兒菜等為主要伴生種。2個(gè)地點(diǎn)因靠近景區(qū)或臨近公路，常有游客駐足觀賞，因而受到踩踏干擾。2種草甸群落的植物構(gòu)成情況見表1。

表1 研究區(qū)2種草甸的群落特征Table 1 Initial floristic composition of the two types of alpine meadows (mean relative cover)

1.2 踩踏實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與實(shí)施

圖1 踩踏實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)Fig.1 Design of trampling experiment

為觀測生長季的踩踏干擾對(duì)2種草甸的影響，于2010年7月分別在石質(zhì)干草甸和林緣中生草甸分布區(qū)域未受干擾的平坦地段實(shí)施踩踏模擬實(shí)驗(yàn)，定量觀測草甸植物群落和物種對(duì)于特定踩踏強(qiáng)度的響應(yīng)。實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)在前人提出模擬踩踏實(shí)驗(yàn)方案[11]基礎(chǔ)上根據(jù)研究區(qū)情況做了相應(yīng)調(diào)整。兩樣地內(nèi)各布設(shè)3個(gè)5 m×2 m的實(shí)驗(yàn)樣區(qū)，樣區(qū)內(nèi)平行設(shè)置6個(gè)0.5 m×2.0 m的踩踏條帶，其中一條作為無干擾的對(duì)照條帶，每個(gè)條帶之間留出40 cm的間隔帶供實(shí)驗(yàn)人員通行(圖1)。于一個(gè)生長季內(nèi)，在同樣的天氣條件下，請(qǐng)?bào)w重約70 kg的實(shí)驗(yàn)人員著普通帶凹凸底紋的旅游鞋，按50，100，200，500和700次(沿踩踏條帶以正常步態(tài)走完單程記作1次)的踩踏要求隨機(jī)踩踏樣區(qū)內(nèi)的某一踩踏條帶(除對(duì)照條帶外)。由于集中踩踏與分次間斷性的踩踏效果并無明顯區(qū)別[28]，因而踩踏過程集中在一次完成。分別于踩踏實(shí)驗(yàn)前記錄各實(shí)驗(yàn)條帶內(nèi)的植物物種組成、分種的投影蓋度、平均高度等數(shù)據(jù)的初始情況。待踩踏后2周群落中植物受損的地上部分已經(jīng)干枯，踩踏效果趨于穩(wěn)定[29]，此時(shí)進(jìn)行跟蹤觀測記錄同樣參數(shù)的變化情況，以分析群落對(duì)于踩踏干擾的短期響應(yīng)規(guī)律。1年后的跟蹤觀測記錄則用于分析群落的恢復(fù)力。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

為排除非踩踏因素造成的影響，將每種植物的投影蓋度轉(zhuǎn)化為相對(duì)蓋度(relative vegetation cover，RVC)[29]，計(jì)算公式為：

RVC=(踩踏后觀測的蓋度/踩踏前觀測的蓋度)×Cf×100

其中，Cf=第1次觀測時(shí)對(duì)照條帶的總蓋度/后續(xù)觀測時(shí)對(duì)照條帶的總蓋度。

植物種的RVC值越大，表明該植物種受到踩踏干擾的影響越小。而各條帶的RVC值(條帶內(nèi)各物種相對(duì)蓋度的總和)則反映群落在不同踩踏干擾強(qiáng)度下外觀的變化情況，RVC值越大，表明在該踩踏強(qiáng)度下，群落外觀的變化越小，群落越穩(wěn)定。

通過方差分析，比較不同踩踏強(qiáng)度下群落RVC均值的變化情況。并建立踩踏強(qiáng)度與RVC的回歸模型，以RVC減少50%時(shí)的干擾強(qiáng)度(以踩踏人次表示)衡量群落抵御踩踏干擾的能力[30]。同時(shí)，對(duì)相對(duì)蓋度在10%以上的物種，分析其對(duì)于踩踏干擾的響應(yīng)規(guī)律。方差分析及回歸模型構(gòu)建在SPSS Statistics 19.0 中完成。

通過踩踏實(shí)驗(yàn)后第2周和1年的RVC均值分析植物群落的恢復(fù)力，其計(jì)算公式為[30]：

恢復(fù)力=(1年后的RVC均值-2周后的RVC均值)/(100-2周后的RVC均值)×100

其中，RVC均值為踩踏強(qiáng)度范圍(0～700次)的均值，通過RVC和踩踏強(qiáng)度之間的曲線積分求得。

恢復(fù)力表明踩踏1年后植物群落RVC的恢復(fù)程度，值越大表明恢復(fù)越充分。

2 結(jié)果與分析

2.1 草甸植物群落對(duì)踩踏干擾的響應(yīng)

2.1.1群落的變化特征 表2顯示了不同群落的RVC在6個(gè)踩踏強(qiáng)度下的單因素方差分析和多重比較結(jié)果。其中，對(duì)于石質(zhì)草甸而言，100～500次的踩踏強(qiáng)度下，RVC的差異不顯著，但與0次(對(duì)照條帶)及700次踩踏強(qiáng)度的RVC均值差異顯著。而對(duì)于林緣草甸而言，各踩踏強(qiáng)度(≤50次，100次，200次，≥500次)的RVC均值差異顯著。而比較同一踩踏強(qiáng)度下的RVC，僅700次的踩踏強(qiáng)度導(dǎo)致2種群落類型的RVC存在顯著差異。雙因素方差分析的交互效應(yīng)分析顯示，踩踏強(qiáng)度對(duì)RVC的影響是顯著的(F=58.887，P<0.001，df=5)，群落類型的影響也比較顯著(F=4.596，P<0.05，df=1)，即踩踏強(qiáng)度和群落類型的不同，都會(huì)對(duì)RVC產(chǎn)生顯著的影響，但是二者交互作用的影響不明顯(P=0.362)。

表2 不同踩踏強(qiáng)度下RVC均值的比較Table 2 RVC in dry meadow and mesophytic meadow near forest edge under different trampling intensity

注：RVC指群落的相對(duì)蓋度。不同字母表示不同踩踏強(qiáng)度之間差異顯著(P<0.05)。**表示P<0.01，*表示P<0.05。

Note： RVC means relative vegetation cover. Different capital letters indicate significant difference under different trampling intensity atP<0.05 level. **indicate significant atP<0.01 level, and * indicate significant atP<0.05 level.

2.1.2不同生境群落的抗踩踏能力 依據(jù)踩踏模擬實(shí)驗(yàn)的實(shí)測數(shù)據(jù)，建立不同群落類型的相對(duì)蓋度(RVC)與踩踏強(qiáng)度(x)之間的一元回歸方程。其中石質(zhì)草甸的回歸方程為RVC=-0.061x+93.160(r=-0.898，t=34.608，P<0.001)；林緣草甸的回歸方程為RVC=-0.078x+92.973(r=-0.939，t=36.104，P<0.001)。從回歸方程的斜率來看，踩踏強(qiáng)度每增加100次，石質(zhì)草甸的RVC降低6.1%，而林緣草甸減少7.8%。結(jié)合回歸方程，以RVC減少50%時(shí)的干擾強(qiáng)度確定群落的抗踩踏能力，則石質(zhì)草甸為708次，高于林緣草甸的551次。

2.1.3群落的恢復(fù)力 恢復(fù)力分析表明，踩踏1年后，石質(zhì)干草甸的RVC恢復(fù)了66.5%，而林緣草甸則恢復(fù)了86.1%，林緣草甸表現(xiàn)出更強(qiáng)的恢復(fù)能力。

2.2 植物物種的抗踩踏干擾能力

對(duì)群落中相對(duì)蓋度在10%以上的主要物種踩踏干擾后的短期響應(yīng)特征進(jìn)行分析，并建立物種RVC與踩踏強(qiáng)度的回歸模型(表3)。從主要物種抗踩踏能力的分析結(jié)果看，絨毛草的較高，通常能經(jīng)受500次左右的踩踏，大狼毒的在450次左右，分布在石質(zhì)干草甸中的早熟禾為390次左右，林緣中生草甸中的短葶飛蓬最低，約為280次?？傮w來看，干草甸物種比中生草甸物種的抗踩踏能力高。

表3 物種的抗踩踏力模型及抗踩踏能力估算Table 3 Regression models for the main species

不同生境中物種的耐踩踏能力分析顯示，絨毛草雖然在2個(gè)群落中都占有絕對(duì)優(yōu)勢，但在石質(zhì)偏干生境中的抗踩踏能力578次，高于相對(duì)濕潤的林緣中生草甸生境的463次。大狼毒作為在香格里拉草甸中常出現(xiàn)的植物，在2種生境中的抗踩踏能力差異不明顯，林緣草甸中為453次，略高于石質(zhì)草甸的426次。同樣作為群落的次優(yōu)種，干草甸中的早熟禾的抵抗力也高于中生草甸中的短葶飛蓬(表3)。

3 結(jié)論與討論

3.1 群落的抗踩踏能力

本研究用折算的相對(duì)蓋度RVC排除了非踩踏因素的干擾，來探討香格里拉地區(qū)2種草甸踩踏強(qiáng)度與群落蓋度變化之間的關(guān)系，結(jié)果可用一元線性回歸模型來擬合。從群落的響應(yīng)特征來看，≤50次的踩踏對(duì)2種群落的影響不大，但100～500次的踩踏強(qiáng)度造成草甸蓋度迅速下降，700次踩踏足以造成2種群落的RVC出現(xiàn)顯著差異，林緣草甸下降得更為明顯。根據(jù)回歸模型的估算，以群落RVC減少至50%時(shí)作為界定標(biāo)準(zhǔn)，石質(zhì)草甸群落的抗踩踏能力為708次左右，林緣草甸為551次左右。用同樣方法對(duì)美國的高山、亞高山草甸研究顯示，嵩草(Kobresiamyosuroides)群落的抗踩踏能力為334次，纈草(Valerianasitchensis)群落為66次，苔草(Carexbigelowii和C.nigrican)群落為635～968次，委陵菜(Potentillasimplex)群落752次[11]。依據(jù)Cole 和Bayfield[29]提出的劃分標(biāo)準(zhǔn)，抵抗力高于500次的群落為“高抵抗力”群落；200～500次的為“中度抵抗力”群落；低于75次的為“敏感性”群落。本研究中的2種群落即屬于高抵抗力的群落類型。

在相同的踩踏強(qiáng)度下，石質(zhì)草甸的群落表現(xiàn)出了更強(qiáng)的抗踩踏能力。這很可能是由于石質(zhì)草甸生境干燥，植株相對(duì)低矮，莖葉具旱中生特點(diǎn)，而更耐于踩踏。林緣草甸環(huán)境相對(duì)濕潤，植株水分條件好，莖葉薄而柔軟，在踩踏干擾下更容易受到破壞，同時(shí)土壤疏松濕潤，也容易在踩踏干擾后發(fā)生退化。在對(duì)法國歐石楠(Ericacinerea和E.ciliaris)灌叢的研究也發(fā)現(xiàn)干旱環(huán)境中的群落的抗踩踏能力高于中生環(huán)境中的群落[14]。當(dāng)然，踩踏的時(shí)節(jié)和天氣狀況也可能會(huì)對(duì)群落的抗干擾能力測定產(chǎn)生影響，但這種影響存在或不存在的情況都有報(bào)道。研究者們更傾向于認(rèn)為群落的抗踩踏能力取決于群落中的物種組成[30]。

3.2 主要物種的抗踩踏能力

研究表明，植物形態(tài)對(duì)于物種的抗踩踏能力有很大的影響，蓮座狀、叢生狀或矮生型的植物常常更具備抗踩踏性[7]。屬于叢生狀矮生型草本的絨毛草，植株低矮，多位于群落下層，踩踏時(shí)受到上層植物保護(hù)，弱化了受損程度。早熟禾莖葉較為柔軟，在群落中的植株高度往往也比絨毛草高，踩踏所造成的損傷更為明顯。大狼毒雖然植株較高，但主莖粗壯耐于踩踏，踩踏后高度雖明顯降低，蓋度的減少卻不如其他植物明顯。短葶飛蓬基部葉密集，呈蓮座狀，但葉片較大，比窄葉片的植物更易受損，是不抗踩踏的植物。

對(duì)比同一種植物在不同生境中的抗踩踏能力，生長在石質(zhì)草甸中的絨毛草較之林緣生境中的更抗踩踏。這是由于旱中生環(huán)境中植株長得低矮，角質(zhì)層也更厚，這些適應(yīng)于相對(duì)干燥生境的特點(diǎn)也增強(qiáng)了植株的抗踩踏能力。而2種生境中大狼毒的抗踩踏能力差別不大。除形態(tài)因素外，林緣水分條件好，也導(dǎo)致短葶飛蓬葉片更加薄而柔嫩，降低了其對(duì)踩踏的抵抗力。

3.3 對(duì)草甸管理的建議

通過群落蓋度變化大體判斷其受到踩踏干擾的程度，是最為直觀有效的草甸管控辦法之一。當(dāng)群落的相對(duì)蓋度降低至50%，群落外觀已發(fā)生顯著變化，不僅草甸對(duì)游客的吸引力大大降低，群落結(jié)構(gòu)與功能也可能發(fā)生重要變化。所以應(yīng)特別注意群落蓋度迅速降低時(shí)的干擾強(qiáng)度控制。依據(jù)本研究結(jié)果，香格里拉林緣草甸對(duì)踩踏干擾比石質(zhì)干草甸敏感，特別是100～500次的踩踏可造成這類群落蓋度的迅速降低。但林緣草甸通常距離公路和游客集中地較遠(yuǎn)，注意調(diào)控游客人數(shù)，引導(dǎo)游人適當(dāng)避開林緣區(qū)域即可。

絨毛草在香格里拉地區(qū)屬于逸生種，無飼用價(jià)值，牲畜不喜食并常引起口腔炎[31]，經(jīng)栽培逃逸逐漸在群落中形成優(yōu)勢。絨毛草作為優(yōu)勢種的草甸，不太適于放牧，但表現(xiàn)出了較高的抗踩踏能力。特別是在石質(zhì)草甸中，它與同樣具備較高抗踩踏能力的典型植物大狼毒和狼毒(Stellerachamaejasme)常相伴出現(xiàn)。對(duì)于旅游管理而言，絨毛草和大狼毒為優(yōu)勢種的區(qū)域本已出現(xiàn)一定程度的退化，可將其重點(diǎn)對(duì)游客開放，但需注意控制和管理逸生種，避免造成相鄰適宜放牧區(qū)域的物種入侵和草地退化。